Огурцы морские (Ноlothurioidea)
Класс ОГУРЦЫ МОРСКИЕ (Ноlothurioidea)
или морские кубышки. Морскими кубышками, голотуриями или морскими огурцами называют животных, тело которых при малейшем прикосновении сильно сжимается, после чего у многих форм оно становится похожим на старинную кубышку или огурец. Известно около 1100 видов морских кубышек. Название «морские огурцы» этим животным дал еще Плиний, а описание некоторых видов принадлежит Аристотелю.
Голотурии интересны внешними особенностями, яркой окраской, занятным образом жизни и некоторыми повадками, кроме того, они имеют дольно существенное хозяйственное значение. Свыше 30 видов и разновидностей голотурий человек использует в пищу. Съедобные голотурии, которых часто называют трепангами, давно ценились как очень питательное и целебное блюдо, поэтому промысел этих животных практикуется со времен глубокой древности. Главные промыслы трепангов сосредоточены преимущественно у берегов Японии и Китая, в водах Малайского архипелага, у островов тропической части Тихого океана, вблизи Филиппинских островов. Менее значительные промыслы трепангов ведутся в Индийском океане, в Красном море, у берегов Америки, Африки, Австралии и Италии. В дальневосточных морях добывают 2 вида съедобных голотурий (Stichopus japonicus и Cucumaria japonica), которые идут на приготовление консервов и сушеных продуктов. В пищу чаще употребляется кожно-мышечный мешок голотурий, предварительно подвергнутый длительной обработке путем варки, сушки, а в некоторых странах и копчения. Из таких полуфабрикатов готовят бульоны, рагу. В Италии рыбаки едят жареных голотурий, не подвергая их предварительной сложной обработке. В сыром виде съедобных голотурий используют в пищу в Японии, где их, после удаления внутренностей, нарезают ломтиками и заправляют соевым соусом и уксусом. Кроме кожно-мышечного мешка, жители Японии и островов Тихого океана используют в пищу кишечник и гонады съедобных голотурий, которые ценятся дороже. Некоторые современные европейские фирмы изготавливают из голотурий различные консервы, пользующиеся большим спросом. Мировой промысел Stichopus japonicus в 1981 г. составил 8098 млн. т. Помимо промысла практикуется и разведение голотурий, в частности и у нас на Дальнем Востоке.
Голотурии представляют собой довольно крупных животных, средние размеры которых от 10 до 40 см. Однако среди них встречаются и карликовые виды, едва достигающие нескольких миллиметров, и настоящие гиганты, длина тела которых при сравнительно небольшом диаметре — около 5 см — может достигать 2 м, а иногда даже 5 м. По форме тела голотурии весьма отличаются от представителей других классов иглокожих. Большинство из них скорее напоминает крупных червей, но некоторые виды имеют почти цилиндрическое или веретенообразное, а иногда шарообразное или несколько уплощенное тело, несущее на спине различные выросты.
Несмотря на такую форму тела, у голотурий почти всегда довольно четко можно различить спинную и брюшную стороны, правда, их брюшная сторона морфологически не соответствует таковой других двустороннесимметричных животных. Они фактически ползают на боку, ротовым концом вперед, поэтому названия «брюшная» и «спинная» стороны условны, но вполне оправданы. У многих форм брюшная сторона бывает более или менее сильно уплощена и приспособлена для ползания. К брюшной стороне относятся 3 радиуса и 2 интеррадиуса, поэтому ее часто называют тривиум, а спинная сторона, или бивиум, состоит из 2 радиусов и 3 интеррадиусов. Расположение ножек на теле морских кубышек еще более усиливает разницу между спинной и брюшной сторонами, так как сильно сократимые ножки тривиума, сосредоточенные на радиусах или иногда встречающиеся и на интеррадиусах снабжены присосками и служат для движения животного, тогда как ножки бивиума часто теряют двигательную функцию, лишаются присосок, становятся более тонкими и несут уже чувствительные функции.
Никакого обособления головы у голотурий нет, хотя у ряда форм, например у глубоководных представителей отряда боконогих голотурий, можно заметить некоторое отделение переднего конца от остального тела, поэтому иногда его называют головным.
Очень характерны для всех голотурий щупальца, окружающие рот, являющиеся видоизмененными амбулакральными ножками. Число щупалец колеблется от 8 до 30, а их строение у представителей разных отрядов неодинаково. Щупальца бывают древовидно разветвленными и сравнительно крупными, охватывающими большое водное пространство при ловле добычи, либо более короткими, щитовидными, напоминающими цветочки и предназначенными главным образом для сбора питательного материала с поверхности грунта, либо простыми с разным числом пальцевидных отростков, либо перистыми, помогающими при зарывании голотурии в грунт. Все они, подобно амбулакральным ножкам, связаны с каналами водоносной системы и имеют существенное значение не только для питания, движения, но и для осязания, а в отдельных случаях и для дыхания.
Другой отличительной чертой морских кубышек является наличие у большинства форм мягких кожных покровов. Только немногие представители отрядов древовиднощупальцевых голотурий и дактилохиротид имеют заметный невооруженным глазом наружный скелет в виде пластинок, плотно прилегающих друг к другу и образующих подобие панциря. Скелет кожи остальных голотурий состоит из микроскопических известковых пластинок весьма причудливой и удивительно красивой формы. Мы можем встретить наряду с гладкими пластинками, содержащими небольшое количество отверстий, ажурные «корзиночки», «бокалы», «палочки», «пряжки», «теннисные ракетки», «башенки», «крестики», «колесики», «якоря». Кроме кожи тела, известковые пластиночки могут быть найдены в щупальцах, околоротовой мембране, амбулакральных ножках, половых органах. Только у немногих видов известковые пластиночки отсутствуют, для большинства же видов они характерны и играют важную роль при определении.
Самое крупное скелетное образование находится внутри тела голотурии и окружает глотку. Глоточное известковое кольцо голотурий бывает разнообразной формы: с отростками или без них, цельными или мозаичными и т. д., но, как правило, состоит из 10 кусочков, 5 из которых соответствуют радиусам животного, 5 — интеррадиусам. У ряда форм глоточное кольцо служит местом прикрепления пяти лентовидных мышц (мускулов-ретракторов), втягивающих внутрь передний конец тела вместе с щупальцами. Расправление переднего конца тела и вытягивание щупалец обеспечивается действием других пяти лентовидных мышц (мускулов-протракторов), прикрепленных к глоточному кольцу рядом с ретракторами.
Мускулатура у морских кубышек достаточно развита и усиливает прочность их покровов, кожно-мышечный мешок состоит из слоя поперечных мышц и пяти пар продольных мышечных лент, располагающихся по радиусам. При помощи такой сильной мускулатуры некоторые голотурии двигаются, зарываются в грунт и сильно сокращают тело при малейшем раздражении.
Внутреннее строение морских кубышек уже было рассмотрено при характеристике типа А. Следует, пожалуй, только обратить внимание на особое защитное приспособление — кювьеровы органы, имеющиеся у отдельных групп голотурий, и на специальные органы дыхания — водные легкие.
Кювьеровы органы развиты у разных представителей отряда щитовиднощупальцевых голотурий. Они представляют собой железистые трубковидные образования, впадающие в расширение заднего отдела кишечника — клоаку. При раздражении животного они способны выбрасываться через клоаку наружу и прилипать к раздражающему предмету.
С клоакой общим протоком соединены и водные легкие, отсутствующие у боконогих и безногих голотурий. Они представляют собой два сильно разветвленных ствола, расположенных слева и справа от клоаки и связанных со стенкой тела и петлями кишечника очень тонкими мускулистыми и соединительнотканными тяжами. Водные легкие могут быть ярко окрашены в оранжевые тона и занимают значительную часть полости тела животного. Конечные боковые веточки легочных стволов образуют тонкостенные ампулообразные расширения, и довольно часто левое водное легкое бывает опутано сетью кровеносных сосудов. Стенки водных легких снабжены сильно развитой мускулатурой, расслабление которой ведет к расширению полости легкого и втягиванию морской воды через клоаку внутрь, а сокращение - к выталкиванию воды из легкого. Таким образом, благодаря ритмичным сокращениям и расслаблению клоаки и водных легких морская вода заполняет мельчайшие разветвления последних, а растворенный в воде кислород через их тонкие стенки проникает в жидкость полости тела и разносится ею по всему организму. Очень часто через водные легкие происходит выделение ненужных организму веществ. Тонкие стенки водных легких легко разрываются, и амебоциты, нагруженные продуктами распада, выводятся наружу.
Почти все голотурии раздельнополы, гермафродиты среди них очень редки, причем их больше всего в отряде безногих голотурий. Обычно у гермафродитов половые железы вырабатывают сначала мужские половые клетки — сперматозоиды, а затем женские — яйца; но имеются виды, у которых в одной половой железе развиваются одновременно и мужские и женские половые продукты. Например, Labidoplax buskii (из отряда безногих голотурий), живущая в северных районах Атлантического океана, размножается у берегов Швеции осенью, с октября по декабрь. В ее гермафродитной половой железе в это время года находятся одинаково зрелые и женские и мужские половые клетки, но каждая голотурия выпускает в воду сначала яйца, а через день-два — сперму, или наоборот. Выпуск половых продуктов в воду может происходить с интервалами и небольшими порциями. Многочисленные наблюдения показали, что голотурии выметывают половые продукты вечером или ночью. Видимо, темнота является стимулом для нереста. Чаще размножение происходит весной или летом и связано с температурой, но известны виды, у которых зрелые половые продукты могут быть найдены в течение всего года, однако максимальное их развитие, например у Holothuria tubulosa, наблюдается в августе или сентябре. Сроки нереста различны не только для разных видов, но и для одного и того же вида, если у него большой ареал. Так, очень часто встречающийся в Баренцевом и Карском морях морской огурец Cucumaria frondosa размножается в этих морях в июне — июле, а у берегов Великобритании и Норвегии в феврале - марте.
Обычно половые продукты выводятся в воду, где яйца оплодотворяются и развиваются. После их дробления образуется свободноплавающая личинка аурикулярия.
Многие аурикулярии имеют сравнительно крупные размеры — от 4 до 15 мм. У ряда голотурий личинки, прежде чем стать похожими на взрослый организм, проходят еще одну личиночную бочонкообразную стадию — долиолярию, а затем последнюю личиночную стадию, называемую пентактулой.
Однако не все голотурии развиваются таким путем. Сейчас известно свыше 30 видов морских кубышек, которые проявляют заботу о потомсте и вынашивают молодь. У таких видов, распространенных главным образом в холодных водах, стадия свободноплавающей личинки утрачивается и яйца развиваются либо за счет большого количества желтка, либо получая питание непосредственно от материнского организма. В самом простом случае яйца и молодь развиваются на поверхности тела матери, например под защитой разросшихся скелетных пластинок, или в набухших кожных валиках спины, или просто прикрепившись к ползательной подошве. Дальнейшие изменения привели к образованию кожных углублений, внутренних выводковых камер, вдающихся во вторичную полость тела, а у ряда ветвистощупальцевых и безногих голотурий —к развитию молоди до поздних стадий непосредственно в полости тела самки. Во всех этих случаях пол голотурий легко различим, тогда как обычно это сделать почти невозможно.
У голотурий описаны единичные случаи бесполого размножения, когда животное делится пополам и каждая половина восстанавливает недостающую.
Живут голотурии, как и все иглокожие, исключительно в морях, но по сравнению с остальными классами этой группы животных они менее чувствительны к опреснению воды. Так, из иглокожих в сильно опресненном Черном море встречаются главным образом голотурии, а некоторые представители безногих голотурий могут жить даже в слабосоленой воде мангровых болот.
Морские кубышки — донные животные, они обычно медленно ползают по дну с помощью амбулакральных ножек, щупалец или мускульных сокращений тела, реже закапываются в грунт. Известны и случаи плавания над поверхностью грунта, но только для очень немногих форм, а несколько видов боконогих голотурий семейства пелаготуриид (Pelagothuriidae) всю жизнь проводят плавая в воде, правда, на довольно значительных глубинах, являясь тем самым настоящими пелагическими формами.
Питаются голотурии мелкими животными, растениями и детритом. Будучи малоподвижными животными, они почти беззащитны против различных паразитов и комменсалов. Разнообразные инфузории, грегарины поселяются на поверхности тела, в водных легких, в кишечнике, в полости тела и даже в кровеносных лакунах морских кубышек, получая от них кров, пищу, кислород без «оплаты», в свою очередь, этих услуг. Но не только простейшие организмы используют голотурий. Иногда существенный вред голотуриям причиняют различные черви, моллюски, ракообразные и даже рыбы, поселяющиеся на поверхности или в полости их тела, в кишечнике, в полиевых пузырях, в различных других органах.