Офиуры (Ophiuroidea)
Класс ОФИУРЫ (Ophiuroidea)
Офиуры внешне сходны с морскими звездами. Тело их звездообразной формы, но, в отличие от тела морских звезд, с четко обособленными от диска и очень подвижными членистыми лучами, напоминающими хвосты змей. Отсюда и название этого класса «змеехвостки». Не только внешнее сходство, но и ряд черт внутренней организации сближают офиур со звездами. На основании этого некоторые зоологи и палеонтологи объединяют их в один класс. Однако большинство исследователей считают, что офиуры произошли не от морских авезд, а имели, вероятно, общих с ними предков. Эволюция офиур началась рано, уже в нижнем ордовике, и шла, в отличие от эволюции морских звезд, в сторону усиленного развития рук как органов движения. Мы рассматриваем офиур как самостоятельный класс, представленный в современной фауне тремя отрядами, насчитывающими более 250 родов и свыше 2000 видов.
Нынеживущие офиуры отличаются от морских звезд не только обособленностью лучей от диска, но и отсутствием открытых амбулакральных борозд, так как в процессе филогенетического развития у них появились закрывающие их пластинки. Кроме того, из-за сильного разрастания позвонков лучей полость в них весьма сокращена. У офиур, в отличие от морских звезд, в лучи не заходят отростки желудка.
Змеехвостки — обычные обитатели морского дна. Их можно встретить как на мелководье, так и на больших глубинах. Максимальная глубина, на которой обнаружены офиуры,— 8135 м. Некоторые змеехвостки являются настоящими абиссальными видами и не встречаются выше 2000— 2500 м, но большинству форм свойствен большой диапазон вертикального распределения, у отдельных видов даже превышающий несколько тысяч метров. Живут офиуры на самых разнообразных грунтах. Многие литоральные и прибрежные виды часто прячутся под камнями, в губках и кораллах или среди водорослей. Некоторые из них, особенно представители семейства Amphiuridae, зарываются в песок либо в ил, выставляя над поверхностью грунта лишь кончики лучей. Местами офиуры образуют огромные скопления и являются руководящими формами донных биоценозов. Так, в Японском море, вдоль берегов острова Сахалин на глубине от 100 до 200 м огромные пространства заняты биоценозом, в котором первостепенную роль играет змеехвостка Ophiura sarsi. Поедая множество мелких морских организмов и являясь, в свою очередь, пищей различных донных рыб, офиуры имеют существенное значение в общей экономике моря.
Тело большинства змеехвосток уплощено и состоит из округлого или пятиугольного диска и 5,1 реже 6—9 лучей. Лучи часто очень длинные и в несколько раз (а иногда даже в 20 раз) могут превышать диаметр диска, средние размеры которого около 1—2 см, но у отдельных видов они достигают 10 см. Обычно лучи простые, суженные к концу, однако у некоторых офиур, таких, например, как голова горгоны (Gorgonocephalus caryi), они ветвятся.
Характерной особенностью змеехвосток является сильное развитие у них не только внешнего (в виде тонких пластинок), но и внутреннего скелета лучей, состоящего из отдельных позвонков, скрепленных между собой специальными мышцами и связками. У одних офиур сочленовная поверхность позвонков гладкая, в виде часового стекла, поэтому лучи их чрезвычайно подвижны, могут сворачиваться на брюшную сторону и обвиваться вокруг различных предметов. У других| офиур позвонки имеют более сложные соединения в виде ямок и бугорков, в таких случаях лучи менее подвижны и могут изгибаться главным образом в горизонтальной плоскости. Снаружи членики лучей прикрыты тонкими скелетными пластинками, образующими 4 ряда вдоль каждой луча. Среди них различают брюшные щитки, прикрывающие амбулакральные борозды, спинные щитки, противоположные брюшным, и два ряда боковых щитков, несущих различно устроенные иглы лучей. Иногда пластинки лучей могут быть недоразвиты или даже отсутствовать.
Диск змеехвосток, подобно лучам, снаружи покрыт пластинками, имеющими вид чешуек. Среди них на спинной поверхности у основания лучей выделяются более крупные парные пластинки - радиальные щитки. Иногда чешуйки диска бывают снабжены различными иголочками, гранулами, бугорками, а радиальные щитки имеют вырез, несущий мелкие иголочки, так называваемые папиллы дискового выреза.
В центре диска на стороне, обращенной к субстрату, помещается рот. Форма его звездообразна, так как интеррадиально в него вдаются пять треугольных выступов — челюстей. На вершине челюсти располагаются челюстные (ротовые) пластинки, снабженные по краю чешуйчатыми иголочками - ротовыми папиллами, одна или две верхние из которых называются инфрадентальными. За ними в глубине рта помещаются зубы, а у некоторых видов — зубные папиллы. Рядом с челюстными пластинками находятся узкие адоральные щитки, охватывающие с боков крупную пластинку — оральный щиток. Один из оральных щитков пронизан порами, через которые в водоносную систему поступает вода. Челюсти у офиур подвижны и помогают не только удерживать и размельчать пищу, но также и захватывать ее.
Большинство змеехвосток раздельнополы. Гермафродитизм отмечен сравнительно для немногих форм. Как правило, гермафродитные виды проявляют заботу о потомстве и вынашивают молодь, однако не все вынашивающие молодь виды являются гермафродитами.
Размножение у офиур чаще происходит весной либо летом, половые продукты выводятся в воду. При этом многие офиуры приподнимаются на концах лучей и выметывают половые продукты за короткий промежуток времени с небольшими паузами. Чаще первыми приступают к размножению самцы. Оплодотворенные в воде яйца развиваются в пелагическую личинку - офиоплутеус, отличающуюся длинными отростками и скелетом, состоящим из двух симметричных половинок. На образование офиоплутеуса требуется около трех недель с момента оплодотворения яйца. Все дальнейшие превращения личинки во взрослый организм происходят в толще воды, пока офиоплутеус плавает. В отличие от звезд, сидячая стадия в развитии офиур отсутствует. Претерпев сложные изменения, личинка превращается в маленькую офиуру, которая опускается на дно и начинает вести донный образ жизни.
Не все виды выметывают половые продукты в воду. В районе Новой Зеландии, по данным –Ф е л л а, имеется вид, который прикрепляет от 20 до 200 яиц, богатых желтком, к нижней поверхности камней или в расщелинах. Эту любопытную особенность можно считать уже некоторой заботой о потомстве, получающей дальнейшее развитие у отдельных видов змеехвосток, распространенных главным образом в антарктических и субантарктических районах. Известно немало видов, вынашивающих молодь либо на своем теле, либо в бурсах, либо в яичниках. В самом простом случае яйца выметываются в воду, но затем молодь оседает на тело матери и долгое время ползает по его поверхности. При внутреннем вынашивании молоди яйца задерживаются в бурсах, в которые через щели все время поступает свежая вода, а вместе с ней легко может проникать и сперма, оплодотворяющая яйца. Обычно в бурсе имеется всего несколько экземпляров молоди, но у Astrochlaoiys bruneus Мортенсен обнаружил в каждой бурсе до 200 эмбрионов. Виды, вынашивающие молодь в бурсах, имеют более растянутый период размножения, чем виды, выметывающие яйца в воду. Так, у очень широко распространенной небольшой офиуры Amphipholis squamata развивающуюся молодь в бурсах можно наблюдать в течение всего года. Возможно, в данном случае имеет место подлинное живорождение, когда эмбрион развивается за счет питательного материала, получаемого от матери. Ф е л л сообщает, что в стенках бурс, которые содержат эмбрионы, развиваются особые лакуны кровеносной системы. Кроме того, яйца этой офиуры мелкие и, вероятно, не содержат достаточного для всего периода развития желтка. Во всяком случае яйца, вынутые из бурс, быстро погибают, если не получают дополнительной пищи. У других видов, вынашивающих молодь, яйца крупные, богатые желтком и, проходя в бурсах весь путь развития, очевидно, не получают дополнительного питания за счет материнского организма. Некоторые авторы высказывают предположение, что во многих случаях сильнее развитые эмбрионы могут использовать для питания яйца, находящиеся на более ранних стадиях развития. С настоящим живорождением мы встречаемся у некоторых антарктических видов, у которых местом развития молоди становятся яичники, например у Ophionotus hexactis.
У большинства видов офиур пол различить невозможно, кроме самок, вынашивающих молодь. Лишь 4 вида офиур имеют вполне выраженный половой диморфизм. У Amphilicus androphorus, Ophiosphaera insignis, Ophiodaphne materna и Astrochlamys bruneus известны карликовые самцы, всегда сидящие на более крупных самках.
Некоторые виды змеехвосток могут еще размножаться поперечным делением. Случаи подобного бесполого размножения чаще всего имеют место у мелких шестилучевых видов, диаметр диска которых всего около 3 мм. При этом диск может делиться в любом направлении, но всегда каждая часть остается с тремя лучами и восстанавливает недостающие. Поэтому у таких форм часто попадаются экземпляры с тремя длинными и тремя более короткими лучами. Бесполое размножение наиболее распространено среди видов рода Ophiactis из отряда настоящих офиур.
Со способностью восстанавливать недостающие части, столь широко распространенной среди офиур, связана и другая их особенность: они не только легко обламывают свои лучи, но некоторые змеехвостки могут временно лишаться спинной части диска и даже части внутренностей. Недостающие части довольно быстро регенерируют, если не повреждено околоротовое нервное кольцо и диск сохранил хотя бы один луч.
Растут офиуры в течение нескольких лет и достигают максимальных размеров на 4—6-м году жизни, хотя многие из них начинают размножаться уже на 2—3-й год.
Офиуры — наиболее подвижные животные среди иглокожих. Они передвигаются с помощью лучей (рук) и редко используют для этого амбулакральные ножки. Несмотря на ясно выраженное лучевое строение, при движении офиуры ведут себя как билатеральносимметричные животные. При этом 2 или 4 луча волнообразно изгибаются, тогда как непарный луч направлен вперед либо назад, а диск приподнят над субстратом. Офиуры могут использовать и другие способы передвижения. Некоторые виды подтягиваются, захватывая предметы одним или двумя лучами и подталкиваясь остальными. Несмотря на отсутствие ампул и присосок, отдельные виды используют при движении амбулакральные ножки, упираясь ими в неровности грунта. Наблюдения, проведенные в лабораторных условиях, показали, что змеехвостки могут ползать по стеклянным стенкам аквариума при помощи амбулакральных ножек, но в этих случаях железистыми клетками офиур выделяется особая слизь, как бы приклеивающая ножки к поверхности. Амбулакральные ножки играют весьма важную роль при закапывании офиур в грунт. Анатомические и гистологические исследования показали, что у офиур имеются особые приспособления, заменяющие ампулы ножек| и дающие им возможность вытягиваться.
Часто лучи и ножки офиур принимают активно участие в захвате пищи и продвижении ее ко рту. Питаются змеехвостки различными мелкими животными, детритом, а отдельные виды исключительно водорослями. При этом мелкие части подносятся ко рту ножками, а более крупные захватываются лучами, которые, изгибаясь, доставляют их в рот. Исследование желудков европейских офиур показало, что они на 75—90% заполненыы детритом, перемешанным с остатками мелких рачков, полихет, моллюсков, молоди иглокожих и других мелких морских организмов. В аквариумах офиур можно кормить рыбой. Многие офиуры чувствуют добычу на расстоянии и ползут к ней.
Опыты, проведенные над змеехвостками, показали, что чувствительными к пищевым раздражениям являются в значительной степени амбулакральные ножки, которые даже на отделенной от диска части луча продолжали направлять пищевые частицы в сторону бывшего рта, а посторонние частицы быстро отбрасывать.
Офиуры весьма чувствительны к световым раздражениям и реагируют на различные механические воздействия, однако об их органах чувств почти ничего не известно.
Некоторые офиуры способны светиться. Следует заметить, что светятся только лучи и их иглы, а иногда еще и оральные щитки. Довольно сильное свечение желтовато-зеленоватым светом часто является ответом на малейшее прикосновение к офиуре.
Свечение офиур часто привлекает к себе различных веслоногих рачков, которые поселяются на их теле или забираются во внутренние органы. Некоторые виды копепод паразитируют в бурсах офиур, откладывая в них массу яиц и тем самым мешая размножению хозяина. Иногда копеподы вызывают значительные галлоподобные вздутия в основании лучей змеехвосток. Следует, однако отметить, что паразиты и комменсалы офиур немногочисленны, хотя и известны из разных ей систематических групп животных. Подвижный образ жизни и прочный скелет до некоторой степени предохраняют офиур от нападения мелких врагов. Тем не менее в офиурах можно встретить различных инфузорий, паразитических моллюсков, ракообразных, червей. Сами же офиуры чрезвычайно склонны поселяться на других организмах. Некоторые змеехвостки постоянно обитают среди игл морских ежей. Например, мелкая офиура Nannophiura lagani, диаметр диска которой едва достигает 0,5 мм, приспособилась к жизни на брюшной стороне плоского морского ежа Laganum depressum, где перелезает с одной иглы на другую, как маленькая обезьянка с дерева на дерево. Весьма часто офиуры встречаются на губках и кораллах.
Почти все 5-лучевые представители подотряда ветвистых офиур обычно сидят на различных кораллах, а некоторые даже питаются их мягкими тканями.
В литературе отмечено несколько случаев сожительства офиур с морскими лилиями. Так, офиуры рода Ophiomaza живут в сообществе с морскими лилиями. Офиуру Ophiomaza cacaotiса неоднократно находили на ротовой стороне тропической морской лилии рода Comanthus, чашечку которой она крепко обвивает лучами. Окраска этой офиуры довольно пестрая и вполне соответствует таковой хозяина.
Окрашены офиуры более скромно, чем остальные иглокожие. Отдельные виды, правда, имеют ярко-красный или малиновый цвет, но они малоза|метны из-за сравнительно небольших размеров. В окраске змеехвосток преобладают кремовые, желтые, зеленоватые, бурые тона, часто оживляемые различными пятнами контрастного цвета.
Ископаемые остатки офиур немногочисленны и изучены далеко не полно. В настоящее время известно около 180 видов вымерших офиур.
Статьи в разделе: