Ежи морские (Echinoidea)
Класс ЕЖИ МОРСКИЕ (Echinoidea)
Весьма красочное описание представителей этого класса дано Клинджелом в его популярной книге «Остров в океане». Вот что он пишет: «Морского ежа можно назвать дикообразом подводного царства. Его невозможно взять в руки, разве что найдется человек с пальцами, вылитыми из металла; все тело у морских ежей защищено длинными, острыми иглами, крепящимися к телу при помощи хитроумно устроенных шарниров. Наступить на такого ежа и больно и опасно: его иглы покрыты слизью, насыщенной бактериями, которые вызывают тяжелое нагноение». Однако не все морские ежи так опасны и страшны, как описывает их Клинджел. Большинство видов, в том числе и те, которые встречаются в наших морях, совершенно безобидны для человека. Их можно брать в руки без всякой для себя опасности. Некоторые плоские ежи, например Echinarachnius parma, покрыты столь мелкими иголками, что их поверхность кажется скорее бархатистой, чем колючей.
Тело морских ежей лишено выдающихся лучей и имеет почти шарообразную, либо плоскую дисковидную, либо сердцевидную, либо яйцеобразную форму. Такая форма у большинства видов остается постоянной, так как тело их заключено в панцирь (скорлупу), образованный крупными пластинками, скрепленными между собой неподвижно. Только небольшие площадки вокруг рта (перистом, ротовое поле) и вокруг анального отверстия (перипрокт) остаются мягкими. Подвижность пластинок сохраняется лишь у представителей древнего семейства Echinothuriidae.
Панцирь у всех современных морских ежей устроен по одной схеме. Он состоит из 20 рядов пластинок, располагающихся по меридианам. Если, например, очистить от игл скорлупу атлантического морского ежа Echinus acutus, то сразу станет заметным пятилучевой план его строения. В центре несколько приплюснутой стороны, всегда обращенной к субстрату и часто называемой оральной или брюшной, ибо животное ползает на ней, помещается рот. В центре противоположного, аборального (апикального) полюса находится анальное отверстие. От ротового поля к анальному отверстию по меридианам идут 5 парных рядов амбулакральных пластинок. Таких пластинок в каждом ряду может насчитываться по нескольку десятков, и каждая пластиночка несет одну или несколько парных дырочек — пор, через которое проходят амбулакральные ножки. Каждой паре пор соответствует одна амбулакральная ножка, так как каналы, соединяющие ножки и ампулы водоносной системы, у морских ежей двойные. Общее число ножек у морских ежей огромно. У некоторых видов на одном амбулакре их может быть несколько сотен, а на всех пяти амбулакрах даже больше тысячи. Это самые многоногие животные на свете. С помощью таких эластичных, способных вытягиваться или сокращаться цилиндрической формы образований, снабженных на конце присоской, животное может не только передвигаться с места на место и ползать даже по отвесным скалам, но и прочно прикрепляться к субстрату в самых прибойных местах и добывать себе пищу.
Каждый амбулакральный ряд заканчивается на аборальном конце одной небольшой глазной пластинкой, на которой помещается маленький глазок. С амбулакральными рядами чередуются 5 парных интерамбулакральных рядов, состоящих из более крупных пластинок, лишенных nop для выхода амбулакральных ножек. Каждый интерамбулакральный ряд заканчивается на аборальном конце одной половой пластинкой, имеющей половое отверстие. Одна из пяти половых (генитальных) пластинок пронизана еще множеством пор, через которые в водоносную систему поступает вода, т. е. является также мадрепоровой пластинкой. Таким образом, чередующиеся друг с другом глазные и половые пластинки образуют вокруг перипрокта венчик пластинок, составляющих апикальное поле.
Сравнивая форму тела морских ежей с формой тела морских звезд, можно видеть, что первые обладают как бы укороченными лучами, которые загнуты концами к аборальной стороне и сходятся вокруг анального отверстия. При этом, подобно голотуриям, у них происходит сильное увеличение оральной (ротовой) поверхности за счет уменьшения противоположной — аборальной.
На поверхности скорлупы морских ежей находятся многочисленные различно устроенные бугорки, служащие для прикрепления игл. На одной скорлупе бугорки и иглы бывают разной величины, наиболее крупные из них называются первичными. У правильных морских ежей первичные бугорки и иглы располагаются более или менее правильными меридиональными рядами от апикального поля до ротового. Основание каждой иглы имеет суставную ямку, в которую входит полушаровидной формы бугорок. Сочленение иглы с бугорком охвачено суставной сумкой с сильными мышцами, дающими возможность иглам вращаться в разных направлениях. Форма игл различна. Они могут быть гладкие, ребристые, шиповатые и даже с отростками. Иногда их длина в несколько раз превышает диаметр тела морского ежа. Часто они используются не только как защитное приспособление, но и для движения. В последнем случае животное опирается на них, как на ходули. Среди обыкновенных игл разбросаны особые хватательные органы — педицеллярии. Они устроены в виде мельчайших подвижных щипчиков, сидящих на бугорках скелетных пластинок, к которым они прикреплены при помощи известкового стебелька и мышц. Таким образом, каждая педицеллярия морского ежа состоит из стебелька и головки. Головка, в свою очередь, обычно состоит из 3 или 4 известковых створок, форма которых видоспецифична. Очень часто головка соединяется со стебельком посредством мягкой шейки. У самых крупных педицеллярий, называемых трезубыми (тридентными), длина головки едва превышает 2—3 мм, тогда как вместе со стебельком и шейкой их длина может превышать 10 мм. Гораздо мельче трезубых педицеллярии змееголовые (офицефальные), получившие название за сходство с головой змеи, и трилистные (трифильные), имеющие створки в виде листочков. Лишь шароносные (глобиферные) педицеллярии вместе с мягкой оболочкой могут конкурировать размерами с трезубыми педицелляриями. Длина головки шароносных педицеллярий может превышать 3 мм. В сильно расширенной головке шароносных педицеллярий помещаются ядовитые железы, а их створки заканчиваются в верхней части острыми зубцами. Железы могут помещаться и на стебле педицеллярии. Вся педицеллярия покрыта ресничным эпителием и слоем соединительной ткани и поэтому имеет мясистый вид. По внутренней стороне створок проходят чувствительные нервные волокна, а в стебельке находится нервный центр, регулирующий деятельность педицеллярии. Мышечные волокна, проходящие в различных направлениях, обеспечивают движение головки и работу створок. Железы шароносных педицеллярий вырабатывают ядовитую жидкость, которая у отдельных видов столь токсична, что даже сильно разведенная может вызвать гибель различных животных. Действие яда морских ежей на человека изучал японский исследователь Фудживара, уколовший палец при исследовании морского ежа Toxopneusles pileolus. Ученый сразу почувствовал боль, которая быстро дошла до сердца, затем наступил паралич губ, языка и всего лица, потом последовало онемение конечностей. Все это длилось 6 ч, затем паралич стал постепенно проходить. Такое действие яда было при уколе всего одного пальца, а значительные дозы яда могут вызвать более сильные параличи. Поэтому японские рыбаки называют этих морских ежей «убийцами». С помощью ядовитых педицеллярий морские ежи борются с врагами, например с морскими звездами.
Педицеллярии предохраняют поверхность морского ежа от загрязнения. Если частицы грунта или грязи застрянут между иглами ежа, то они моментально извлекаются оттуда педицелляриями, которые передают их соседним педицелляриям, а те все дальше и дальше, пока удаляемые частицы не достигнут амбулакральных ножек. Амбулакральные ножки выталкивают удаляемые частицы в воду. Поэтому, несмотря на то что многие морские ежи живут в прибойных местах, где в воде много песка, обломков и другого мусора, они всегда имеют удивительно опрятный внешний вид. Педицеллярии используются и при захвате добычи. Стоит только какому-нибудь животному коснуться ежа, как педицеллярии сразу приходят в движение и пытаются схватить добычу. Как только одной из педицеллярии удается поймать жертву, она крепко сжимает ее и держит до тех пор, пока та не погибнет. После этого добыча передается от одной педицеллярии к другой, от одной амбулакральной ножки к другой, пока не достигнет рта. Биологическое значение педицеллярии столь велико, что они развиваются у морских ежей очень рано, еще на личиночной стадии.
У всех правильных морских ежей рот находится в центре брюшной стороны, хорошо выражен радиальный план строения, и невозможно различить передний и задний концы тела. Напротив, неправильные морские ежи в связи со смещением рта по переднему радиусу вперед и анального отверстия из центра апикального поля на край скорлупы или даже на брюшную сторону приобретают более или менее билатеральное строение с хорошо различимыми передним и задним концами тела. При этом интеррадиус, по которому происходит смещение анального отверстия, считается задним, а противоположный ему радиус — передним. У большинства неправильных ежей амбулакральные ряды на спинной стороне расширяются в особые образования — петалоиды, имеющие вид листочков; у некоторых групп неправильных ежей они помещаются в углублениях скорлупы и отличаются тем, что несут парные поры, тогда как остальные пластинки амбулакров имеют только по одной поре. Ко рту примыкают непарные пластинки интерамбулакров, называемые перистомалъными. Одна из этих пластинок, расположенных в заднем интеррадиусе, имеет вид скребка или губы, при помощи которой животное копается в мягком грунте. Позади губы помещаются крупные пластинки, образующие щит, или пластрон (стернум).
Все пластинки панциря неправильных ежей, подобно таковым правильных ежей, несут бугорки, на которых размещаются иглы и педицеллярии. Местами на скорлупе сердцевидных ежей можно обнаружить скопления мелких бугорков в виде извилистых полос, называемых фасциолами. На мелких бугорках фасциол сидят маленькие, очень густо расположенные иголочки, покрытые ресничным эпителием, создающим на поверхности панциря токи воды. Считают, что у закапывающихся в грунт форм такие функции, как укрепление стенок норы, удаление продуктов жизнедеятельности, дыхание и даже питание обеспечиваются в какой-то степени деятельностью фасциол.
Несмотря на такую мощную защиту, как панцирь, иглы, ядовитые педицеллярии, морские ежи могут стать добычей крабов, ряда моллюсков, морских звезд, крупных рыб, птиц и млекопитающих.
Весьма интересно обходится с морскими ежами морская выдра (калан). Она собирает в прибрежных водах морских ежей, берет их в передние лапы и плывет на спине, держа добычу на груди перед собой, затем разбивает о скалы или другие твердые предметы скорлупу ежей и съедает икру.
Песцы и птицы добывают морских ежей во время отлива. Было замечено, что птицы бросают собранных ежей с высоты на камни, разбивают их и выклевывают мягкие части.
Икра некоторых видов морских ежей очень питательна и употребляется в пищу человеком в сыром, жареном, либо подсоленном виде. Главный промысел съедобных ежей производится по берегам Средиземного моря, Северной и Южной Америки, Японии, Новой Зеландии и в других местах тропической зоны. В 1981 г. общий вылов морских ежей в Японии составил 23 984 млн. т.
Морские ежи обладают высокой плодовитостью. Так, самка съедобного морского ежа Echinus esculentus в течение одного периода размножения продуцирует около 20 млн. яиц.
Развитие большинства морских ежей сопровождается прохождением плавающей личиночной стадии. В отличие от личинок других классов иглокожих, личинка ежа эхиноплутеус имеет 12 длинных отростков (рук) и сильно развитый известковый скелет в виде удлиненных палочек. Тело личинки билатеральносимметрично, но при дальнейшем развитии претерпевает сложные изменения, превращаясь в радиальносимметричное тело взрослого животного. При этом только часть личинки, преимущественно ее левая сторона, развивается в зародыш, тогда как значительная часть правой стороны отмирает и отбрасывается. Переход от билатеральной личинки к радиальносимметричному взрослому организму происходит через асимметричную стадию и сопровождается полной переориентировкой внутренних органов личинки, значительная часть которых разрушается и отбрасывается. Молодой еж как бы выпочковывается на теле личинки. Левая сторона личинки становится оральной стороной, а правая — аборальной. Молодой еж на этой стадии имеет равномерно развитые оральную и аборальную стороны и напоминает маленькую звезду. Но в дальнейшем происходит отставание в развитии аборальной и разрастание оральной стороны, что приводит к образованию морского ежа, вполне сходного со взрослым животным.
Растут ежи довольно медленно, полных размеров достигают в течение нескольких лет. В лабораторных условиях наблюдения проводились над Psammechinus miliaris, широко распространенным в восточной части Атлантического океана. Было замечено, что сразу после метаморфоза маленький ежик имел скорлупу диаметром всего 1 мм. В месячном возрасте его скорлупа была диаметром 10 мм, к году — 20 мм, в 2 года — 26 мм, в 3 года — 29 мм, в 4 года — 30 мм и к 6 годам — 38,7 мм. Другие ежи могут расти быстрее. Так, диаметр скорлупы Echinus esculentus уже в возрасте 4 лет превышал 110 мм.
В естественных условиях ежи растут быстрее, чем в аквариумах, и размножаться обычно начинают на втором году жизни. Самки и самцы внешне совершенно сходны. Только те особи, которые проявляют заботу о потомстве, обладают временным половым диморфизмом. Самки этих видов вынашивают на теле свое потомство. Забота о потомстве чаще проявляется у видов, живущих в Антарктике. У сердцевидного ежа абатуса Филиппа (Abatus philippii) два передних петалоида самки сильно углублены и превращены в выводковые камеры, где развивается молодь. У некоторых копьеносных морских ежей, распространенных в Антарктике, например у Ctenocidaris nutrix, местом вынашивания молоди становится ротовое поле. У близких к нему антарктических форм, например у Stereocidaris nutrix, молодь сначала вынашивается около рта матери, а на более поздних стадиях развития — на поверхности тела, где она свободно ползает.
Живут морские ежи на различных грунтах, но правильные ежи чаще встречаются на скалах, камнях, коралловых рифах и других твердых грунтах, тогда как неправильные ежи предпочитают мягкие грунты, в которые часто закапываются.
В удобных местах побережья морские ежи собираются в таких количествах, что иглы их соприкасаются друг с другом. Некоторые виды занимают различные углубления в скалах, другие способны сами сверлить себе укрытия, служащие им защитой от волн. Некоторые ежи способны сверлить даже стальные сваи. Нередко ежи прикрывают себя обломками раковин, кусками водорослей или мелкими камнями, чтобы, очевидно, предохранить себя от воздействия прямых солнечных лучей или замаскироваться от врагов. Есть виды, которые целый день прячутся под камнями и выходят питаться лишь ночью.
Правильные морские ежи едят главным образом водоросли, но не брезгуют и животной пищей.
Экспериментальное изучение питания Strongylocentrotus intermedius, проведенное японскими исследователями у северных берегов Японии, показало, что эти ежи могут поедать разнообразные водоросли и морскую траву. В период развития половых продуктов, с июля по октябрь, наблюдалось уменьшение потребления пищи.
Отдельные группы ежей отдают предпочтение определенному сорту пищи. Так, копьеносные ежи едят животных с твердым наружным скелетом: мшанок, корненожек, моллюсков и т. д., которых разгрызают мощными зубами аристотелева фонаря. Представители семейства Diadematidae, живущие большей частью на коралловых рифах, питаются мягкими тканями кораллов и кораллобионтами. При питании все правильные ежи придерживают пищу иглами, подталкивают ее в рот и откусывают небольшие куски. Зарывающиеся в грунт сердцевидные ежи собирают клейкими амбулакральными ножками пищевые частицы с поверхности грунта, поэтому их кишечник почти всегда бывает набит диатомовыми водорослями, фораминиферами, остатками червей, кишечнополостных, моллюсков.
Передвигаются морские ежи при помощи амбулакральных ножек и игл. На вертикальные стены они забираются только благодаря своим ножкам, а по горизонтальным поверхностям двигаются на иглах, как на ходулях. Движение с помощью игл совершается быстрее, чем при помощи ножек. Так, Centrostephanus longispinus, «шагая» на длинных иглах, движется со скоростью 150—200 см/мин, а скорость Arbacia punctulata, перемещающейся при помощи ножек, составляет всего 2 см/мин, и даже если она очень спешит, то не более чем 4 см/мин. Скорость передвижения видов рода Echinus несколько больше и может достигать 15 см/мин.
Двигаются морские ежи сравнительно мало. Это медлительные животные, поэтому они часто становятся объектом для поселения различных других организмов, вплоть до паразитов.
Нередко на длинных иглах копьеносных ежей можно встретить различных моллюсков или усоногих раков. Многие животные находят себе убежище на поверхности панциря и между иглами ежей. Как уже было указано выше, некоторые безногие голотурии встречаются на скорлупе копьеносных ежей, а офиуры иногда поселяются близ рта отдельных видов рода Strongylocentrotus. Часто, видимо, «воруют» пищу у морских ежей различные многощетинковые черви, постоянно на них ветречающиеся. В кишечнике правильных ежей в большом количестве находятся инфузории. На ежей нападают и мелкие паразитические брюхоногие моллюски. Они могут внедряться в основание крупных первичных игл копьеносных ежей, образуя галлы, часто весьма причудливой формы, мешающие росту иглы. Некоторые виды паразитических моллюсков прикрепляют свои кладки к| иглам Strongylocentrotus droebachiensis и видам рода Echinus. На одном еже может быть до 40 кладок. Развивающиеся моллюски просверливают скорлупу морского ежа и просовывают свои хоботки внутрь для питания его тканями.
Современные морские ежи, которых насчитывается свыше 800 видов, согласно хорошо обоснованной классификации Мортенсена, которую пока нет оснований отвергать, объединяются в 2 подкласса - правильные морские ежи (Regularia) и неправильные морские ежи (Irregularia) и относятся к 9 отрядам.