Класс МОЛЛЮСКИ БРЮХОНОГИЕ (Gastropoda)



Улитки, или брюхоногие, составляют наиболее богатый видами класс мягкотелых. В этом классе около 90 000 видов. Они заселили как прибрежную зону океанов и морей, так и значительные глубины и область открытого моря; они расселились по пресным водам и приспособились к жизни на суше, проникнув даже в каменистые пустыни, в субальпийский пояс гор, в пещеры.

Некоторые современные группы пресноводных брюхоногих прошли очень сложный эволюционный путь: они вышли из морских водоемов на сушу, приобрели в связи с этим новый тип дыхания, а затем снова ушли на «постоянное жительство» в пресные воды, сохранив там, однако, этот приобретенный на суше тип дыхания.

Одним из характерных признаков брюхоногих служит наличие у них цельной раковины, не разделенной на створки или пластинки и прикрывающей спину животного; правильнее было бы сказать, что раковина прикрывает здесь так называемый внутренностный мешок, т. е. мешковидное выпячивание на спине, внутри которого находится целый ряд органов. Другим типичным признаком брюхоногих служит то, что большинство из них утратили билатеральную симметрию. Кишечник у всех современных брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела.

У большинства брюхоногих моллюсков раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Такая спираль носит название турбоспирали. Обороты раковины составляют завиток. Кроме того, различают вершину и устье — отверстие, из которого высовываются голова и нога моллюска. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев наблюдается закрученность по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с ее вершины; в более редких случаях раковина и внутренностный мешок закручены против движения часовой стрелки, т. е. влево. По направлению закручивания раковины и различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (леотропные) раковины, причем иногда у особей одного вида могут быть и право-, и левозакрученные раковины.

Раковины различных улиток по внешнему виду чрезвычайно разнообразны, что определяется числом и формой оборотов спирали, тем, насколько круты или пологи ее обороты. Иногда обороты спирали раковины, плотно прилегая друг к другу, срастаются своими внутренними частями, образуя цельный столбик (columella), иногда они отстают один от другого, благодаря чему по оси раковины вместо сплошного столбика формируется пупочный ианал1 открывающийся у последнего оборота раковины отверстием, называемым пупком. Наконец, в ряде случаев мы видим у улиток как будто более простую раковину в форме колпачка или блюдца, но, как показывает история развития, такие раковины у современных улиток представляют результат упрощения первоначально спирально закрученной раковины.

Характерное для большинства брюхоногих нарушение двусторонней симметрии, т. е. асимметрия органов внутренностного мешка и мантийной полости (одна жабра, одно предсердие, одна почка), вызвано турбоспиральной формой раковины. При такой форме раковины, при завитке, направленном вбок, и при том, что в последних оборотах завитка располагается основная масса печени, центр тяжести раковины смещен в сторону от средней линии тела. В силу этого одна из сторон открытого (устьевого) оборота раковины более приближена к телу, нежели другая сторона, приподнятая над ним. Все это напоминает шапку, надетую набекрень. Но такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне, что и ведет к редукции одной из жабр и связанного с ней предсердия и, естественно, почки. Правильность такого объяснения возникновения асимметрии брюхоногих подтверждается тем, что у современных примитивных представителей можно наблюдать все этапы ее развития. У некоторых брюхоногих с колпачковидной раковиной еще сохраняется билатеральная симметрия всего комплекса мантийных органов, у других можно видеть редукцию одного или обоих ктенидиев и предсердия.

Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем органического вещества, составляющего ее наружный слой — периостракум. Последний образует иногда щетинковидные отростки, благодаря чему раковина снаружи кажется мохнатой. Прикрытая периостракумом часть раковины слагается из тонких известковых пластинок, составляющих в совокупности так называемый фарфоровый слой, в котором, в свою очередь, можно различить до трех слоев известковых пластинок. У некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток внутренняя поверхность раковины выстлана блестящим перламутровым слоем. Внутривидовая изменчивость раковины многих видов брюхоногих весьма широка. Эта широта ее изменчивости показывает значение раковины в обеспечении приспособленности особей вида к обитанию в местах с разной комбинацией факторов окружающей среды. Исследователь моллюсков Черного моря В. Д. Чухчин показал существование различий в форме раковины и в ее толщине у самцов и самок одного вида.