Книга: История леса. Взгляд из Германии

I. Первые деревья, первые леса

I. Первые деревья, первые леса

Миллионы лет в лесах нашей планеты росли, сменяя друг друга, разные виды растений. Леса появлялись, развивались и погибали, в разных местах Земли они выглядели по-разному. Объединяло их одно: во всех лесах бок о бок росли древесные растения высотой от нескольких до сотни метров. Каким бы разным ни было их происхождение и облик, но в любом лесу со временем накапливалась гигантская биомасса, под пологом деревьев царила тень и создавался своеобразный климат, так что во все эпохи лесные экосистемы представляли собой особый мир, не похожий на открытое пространство.

На ранних стадиях истории Земли лесов как целостных экосистем еще не было. Чтобы понять, как они появились, придется сделать небольшое отступление и вспомнить о том, как возникла на Земле жизнь, в первую очередь растения (это для нас особенно важно), и как первые из них освоили сушу.

Поверхность Земли, поначалу раскаленная, медленно остывала, пока температура не понизилась настолько, что на ней могла существовать жизнь. Охлаждение атмосферы привело к конденсации воды, образовались моря. Их огромные водные массы, в свою очередь, влияли на атмосферу, смягчая постоянные колебания температуры. И если ранее процесс этот был неровным, скачкообразным, то теперь температура снижалась равномерно. В самих морях температура была особенно устойчивой, что и стало одной из причин, почему развитие жизни в водной среде вероятнее, чем вне ее. Сложные углеводороды живых организмов, например, молекулы белков, при резких колебаниях температуры изменяются, и организм может погибнуть. Равномерные температуры, напротив, удерживают сложные молекулы в стабильном состоянии.

Ко времени появления жизни атмосфера Земли имела не такой состав, как сегодня, в частности, в ней не было кислорода. Именно он делает возможным химический процесс дыхания, то есть реакцию кислорода с углеводородами[12]. При этом освобождается энергия, которую можно использовать в других процессах. Важно и то, что накопление кислорода в атмосфере вело к дальнейшему понижению температуры.

Первыми живыми организмами были не животные, которым требовался для дыхания кислород из атмосферы, а растения, и возникли они не на суше, где температура воздуха сильно колебалась, а в воде. Растения строят свое тело с помощью реакции фотосинтеза. Для этого им необходимы диоксид углерода (углекислый газ), который всегда имелся в атмосфере Земли, вода, а также солнечная энергия. В процессе фотосинтеза образуются органические соединения, из которых формируется тело растения, а в качестве «отхода» в окружающую среду выделяется кислород. Поначалу это не влияло на состав атмосферы – кислород вступал в реакцию со свободным железом, а образующиеся оксиды железа оседали на дне моря. И только когда свободного железа уже не осталось, состав окутывающей Землю воздушной оболочки начал меняться. Уровень кислорода в атмосфере повышался, а это приводило к понижению температуры. С течением времени влияние фотосинтеза на состав атмосферы стало заметным. Дело не только в том, что растения выделяли кислород, но и в том, что они использовали диоксид углерода, так что концентрация этого «парникового газа» в атмосфере снижалась. Постепенно не только в морях, но и повсюду температура понизилась настолько, что существование растений стало возможно и на суше.

Однако долгое время эволюция живых организмов оставалась тесно связанной с водой. Появлялись новые многочисленные виды растений, прежде всего – водорослей. Были среди них крупные, мощные многоклеточные организмы, напоминавшие сегодняшние морские водоросли из отдела бурых. Они обладали высокой плавучестью, так что, несмотря на значительный вес, могли держаться близко к поверхности воды. Условия здесь были самые лучшие – солнечные лучи для фотосинтеза проникали сквозь воду, а сама вода и углекислый газ поступали в каждую клетку организма. Вскоре появились и такие водоросли, которые не дрейфовали свободно по воде, а прикреплялись ко дну органами, напоминающими корни современных растений. Вблизи берегов они образовывали залитые водой газоны, похожие на заросли морской травы (зостеры).

Всем этим растениям не нужно было того, что требуется для жизни на суше. У них не было ни опорных систем, поскольку вместо собственного скелета их поддерживала вода, ни проводящих – вода и так поступала в каждую клетку.

Важную роль для выхода растений на сушу сыграло то, что многие из них обитали близко к поверхности воды. Видимо, отдельные растения вымывались прибоем на твердый берег, или же при колебаниях уровня моря пересыхал участок морского дна, к которому прикреплялись обитавшие там организмы, напоминавшие зостеру. Большинство их, оказавшись вне привычной водной среды, быстро погибали, ведь фотосинтез на суше продолжался, стимулируемый энергией солнца, а вода переставала поступать.

Однако не все на суше было для растений трудно и плохо. Если светило солнце, то на суше было теплее, фотосинтез шел быстрее, так что солнечная энергия усваивалась легче и полнее. Поэтому если растительный организм, оказавшись на суше, выдерживал новые условия и не погибал, то в борьбе за жизнь он получал преимущества. Но надо помнить: по законам эволюции организм не мог приобрести свойства наземного растения в тот момент, когда он впервые оказался на суше. Его строение, обусловленное генотипом, должно было посредством мутаций обеспечить ему такие свойства, еще когда организм жил в море. А для условий жизни в море «наземные» свойства были совсем неподходящими.

Первые наземные растения появились на нашей планете в геологические эпохи верхнего силура и нижнего девона, то есть более 400 миллионов лет назад. Корнями они всасывали воду, которая далее по трубкообразным водопроводящим клеткам стебля поступала в удаленные от поверхности земли части растения. Водопроводящие клетки имели жесткий каркас из лигнина – того же самого вещества, из которого состоит древесина, он придает стабильность не только водопроводящим клеткам, но и растению в целом, так что оно может расти вверх, к солнцу, удерживая побеги в вертикальном положении. На наружной поверхности растения имелся тонкий слой воска – кутин, не пропускавший наружу воду. Только через специальные участки (ботаники называют их «устьица») вода могла покидать тело растения. Испаряясь через эти отверстия, вода способствовала поддержанию постоянной температуры вокруг организма.

Возникновение первых наземных растений нетрудно описать с технической точки зрения – мы легко распознаем здесь важнейшие «изобретения», позволившие растениям жить вне морской среды: водопроводящие клетки с их прочными стенками из лигнина и восковой слой вкупе с системой отверстий-устьиц.

Первые наземные растения имели облик трав. Но в их тканях уже содержался лигнин – строительное вещество древесины. Поэтому можно сказать, что праистория лесов началась более 400 миллионов лет назад с появлением первых наземных растений.

Растения размножались, расселялись и постепенно меняли облик нашей планеты, затягивая ее поверхность зеленым ковром. Не занятые ими участки были покрыты мелкими минеральными частицами, разносимыми повсюду водой и ветром. Растения остановили этот процесс – их корни стали удерживать свободные частицы, прежде всего глину и песок. С ними смешивались отмершие растения и их части, а также органические вещества, возникающие в процессе распада. Так начался процесс почвообразования, в ходе которого поверхность планеты покрылась оболочкой, состоящей из смеси органики и неорганики (педосферой). В почве стали накапливаться питательные вещества, которые могли использовать растения, задерживаться влага. В атмосферу поступало все больше кислорода; теперь стал возможным процесс дыхания, а это значило, что на сушу могли выйти и животные.

Растительный ковер становился плотнее и гуще, и если поначалу всем видам хватало места для расселения, то скоро его стало недоставать, и между различными видами началась все более активная борьба за лучшие местопроизрастания. Более высокие растения дотягивались до открытых солнечных лучей и получали больше света, оставляя другие в тени. А для роста в высоту нужен мощный стебель, по которому можно поднимать вверх значительные объемы воды, то есть надежная протяженная проводящая система. Прочность достигалась за счет огромного количества клеток, в стенках которых откладывался лигнин. Значительное преимущество также давали широкие плоские листообразные органы, в которых мог активнее идти фотосинтез. Таким образом, в процессе эволюции появлялись организмы со все более крупными органами, напоминающими листья, и все более толстым и прочным стеблем. Из скоплений клеток, содержащих в своих стенках лигнин, сформировалась древесина. Из древесины, опять-таки через значительный промежуток времени, образовались вертикальные стволы первых древесных растений, несущих на своих верхушках кроны с листьями – древовидные папоротники, хвощи и плауны. Споры, которыми размножались эти растения, осыпались на землю и разлетались в основном поблизости от самих «родителей», так что молодые деревья вырастали группами рядом со старыми: так появились на нашей планете первые леса. Дерево в природе никогда не оставалось в изоляции – всегда и везде, где только это было возможно, рядом с ним поднимались новые деревья, возникал лес, распространяясь дальше и дальше. Так что история леса имеет такой же возраст, как история деревьев или других древовидных форм наземных растений.

В лесах формировался своеобразный климат, ведь сильные колебания температур сглаживались там почти в той же степени, как это происходит в морях. Далеко не все солнечное излучение, попадавшее на лес, нагревало лесное пространство. Какая-то часть лучей отражалась, значительная доля – использовалась в процессе фотосинтеза в лиственном пологе леса, поэтому до затененной земли доходило совсем немного солнечного тепла. Так что в условиях солнечного излучения в лесу было гораздо прохладнее, чем вне его. В то же время когда температура воздуха понижалась, лиственный полог препятствовал потере тепла, накопившегося в пространстве леса. Иными словами, днем температура в лесу ниже, чем на открытом пространстве, а ночью, наоборот, выше. В течение года колебания температуры в лесах также никогда не были столь сильны, как на безлесных пространствах. Поэтому для многих растений условия леса благоприятны: хотя им приходится расти в сильном затенении, зато при более равномерной температуре.

Всю историю своего существования на земле деревья (и леса) конкурируют с травами. Не везде и не всегда деревья могли отстоять свое превосходство. А самые первые леса, возникшие около 320 миллионов лет назад в верхнем девоне и нижнем карбоне, произрастали и вовсе лишь в отдельных местах. Их проводящая система была не настолько совершенна, как у современных деревьев, и потому они росли только в заболоченной местности, где в почве был избыток воды. Кроме того, первые деревья из-за особенностей своего строения не выдерживали сильных холодов. Поэтому там, где воды было недостаточно, или были холодные зимы, росли преимущественно травы. Их стеблям не нужна высокая сосущая сила для добычи воды из почвы, необходимая для деревьев. Зимой у многих травянистых растений наземная часть целиком отмирает, а споры, корни или корневища остаются в земле и пережидают холода.

Это означает, что всю историю леса имеет место контраст между лесом и открытым пространством. Однако между двумя этими «полюсами» в ландшафте были не четко очерченные границы, а лишь мягкие, постепенные переходы: молодые деревца на опушке леса постоянно вырывались за его пределы на открытые места, так что по краям любого леса всегда существовала переходная зона.

Древние деревья были гораздо менее устойчивы к сильным ветрам, чем сегодняшние. Связано это с их типом роста. Они росли благодаря так называемому «первичному утолщению», при котором деление клеток происходит только на вершине ствола: побег (ствол) мог расти в длину лишь на одном своем участке. Деревья, растущие за счет первичного утолщения, есть и сегодня, – это пальмы. В самом начале их развития образуется полый «ствол» толщиной в несколько десятков сантиметров, с течением времени он поднимается вверх, но не становится толще. Древесные растения имеют удивительно гибкие и прочные стволы, ведь на протяжении всей их истории выживали и сохраняли потомство только те экземпляры, которые благодаря прочности ствола могли выстоять против сильных ветров. Может быть, первые деревья, которые примерно так же росли в высоту, были такими же гибкими и упругими?

Скоро появились древесные растения с иным типом роста. В их стволе вокруг водопроводящей системы лежало кольцо из постоянно делящихся клеток: по направлению от центра ствола наружу возникали клетки, формирующие кору, а в обратном направлении откладывались кольца из клеток, стенки которых содержали лигнин, то есть были одревесневшими. За счет деления таких клеток ствол рос в ширину. Называется эта форма роста «вторичное утолщение». Растение, способное к нему, не только поднимается вверх своей вершиной, но и все его стволы, ветки, молодые побеги, а также одревесневшие корни постоянно растут в ширину, то есть в толщину. Если такое дерево повреждается (например, ветром) и при этом ломается его верхушка, то оно хотя и страдает в какой-то степени, однако сохраняет способность расти, и из зон роста, расположенных в его многочисленных крупных ветвях, формируется новая вершина.

Деревья, способные ко вторичному утолщению, жили на Земле уже в девоне, 320–400 миллионов лет назад. Постепенно, но неуклонно они пробивали себе дорогу, возникали новые их виды и роды. В следующем – карбоновом (или каменноугольном) периоде для лесов пришло время расцвета, они стали занимать обширные площади. Мы знаем достоверно, как выглядели растения таких лесов, ведь из их остатков сформировался каменный уголь, в слоях которого люди находили многочисленные окаменевшие отпечатки древних деревьев, настолько хорошо сохранившиеся, что под микроскопом можно изучать строение их клеток! Правда, остатки эти переплетены между собой, и обрывки корней, стволов, крупных веток, побегов, листьев, споры, семена столь хаотично наслаиваются друг на друга, что во многих случаях трудно понять, что к чему относится. Все это надо привести в порядок, разобрать и реконструировать из хаоса фрагментов цельные растительные организмы. Какой ствол служил опорой этим листьям, какие споры созревали на том растении?

В карбоне были особенно распространены древовидные хвощи и плауны. К последним принадлежали сигиллярии и лепидодендроны – деревья высотой до 30 метров и стволами свыше двух метров в диаметре. А наиболее разнообразными были в то время растения, напоминающие папоротники. Многие из них имели вееровидную крону, очень похожую на современные папоротники, например, осмунду или адиантум – венерин волос. При этом некоторые из таких деревьев не были собственно папоротниками, так как размножались не спорами, а семенами. Эта разница принципиальна. Размножение семенами означает большой шаг вперед и появление новой группы растений – голосеменных[13]. Древние деревья с папоротниковидными кронами, размножавшиеся при помощи семян, – родственники сегодняшних хвойных деревьев.

Мощные каменноугольные леса, как и самые первые на Земле леса, произрастали там, где грунтовые воды подходили к поверхности почвы или находились прямо под ней, то есть на болотах. Их водопроводящие системы были еще не настолько развиты, чтобы «качать» воду с большой глубины. Листья этих деревьев выглядели так, как они выглядят сегодня у растений, обитающих в засушливых местах: поверхность листа была кожистой, что препятствовало испарению воды. Может показаться странным, что растения, обитавшие на болотах, обладали признаками, характерными для растений засушливых мест. Однако из этого можно сделать вывод, что хотя воды в почве и было много, но в листья ее поступало не больше, чем необходимо для поддержания фотосинтеза. Если бы поверхность листа не была кожистой, растение засохло бы.

Не исключено, правда, и другое – что деревья заселяли и более засушливые места, а мы ничего о них не знаем потому, что отмирающие части деревьев там быстро разлагались, не оставляя после себя ни окаменелых остатков, ни каких-либо иных следов.

Палеоботаники, описывая каменноугольные леса, всегда подчеркивают еще одну их особенность: в них стояла мертвая тишина, ведь тогда существовало очень мало животных, способных издавать звуки. Большая часть животных обитала в воде, лишь некоторые земноводные могли ненадолго покидать ее. На суше обитали первые пресмыкающиеся, но они, очевидно, были немы. В лесах, правда, летали, ползали и прыгали многочисленные насекомые, например, гигантские стрекозы с размахом крыльев 35 сантиметров или такие, которые напоминали современных прыгающих прямокрылых (саранчу или кузнечиков). Их стрекотание и шум падающих с ветвей капель были, видимо, единственными звуками в тех лесах. Не было ни писка или рычания млекопитающих, ни птичьих трелей.

Отмершие деревья или их части погружались в воду или в вязкую болотистую топь, становясь недостижимыми для бактерий-разрушителей. Из таких остатков формировался торф. Запасы его накапливались веками и тысячелетиями, образовав воистину гигантские залежи. Время шло, массы торфа покрывались другими горными породами и оказывались под тяжелым прессом, торф превращался в каменный уголь, донесший до нас память о великих карбоновых лесах.

Как происходило это превращение? В карбоновом периоде впервые в истории Земли процесс фотосинтеза стал повсеместным. В атмосфере заметно упало содержание углекислого газа, а кислорода, напротив, в непосредственной близости к земле стало больше. Углерод – элемент, который ранее был в составе углекислого газа атмосферы, – постепенно переходил в древесные растительные организмы и накапливался в них. После гибели деревьев их древесина не подвергалась разложению, и углерод оставался связанным, а не возвращался обратно в углекислый газ атмосферы. В формирующихся осадочных породах органические вещества уплотнялись из-за сжатия, постепенно теряя воду, так что в них оставался практически чистый углерод. Образовалось гигантское хранилище ископаемого топлива.

В конце карбонового периода, по предположениям ученых, наступило похолодание, перешедшее в глобальное оледенение, следы которого зафиксированы геологами. Возможно, что вызвано оно было именно понижением содержания в атмосфере углекислого газа, обладающего парниковым эффектом, и повышением содержания кислорода, хотя это точно не доказано и часто оспаривается. Многие растительные формы карбоновых лесов исчезли с лица земли (предполагается, что в связи с похолоданием), однако лес как целостная экосистема пережил все изменения и катаклизмы. Травянистые растения и животные в разные эпохи находили себе убежище под его сенью. Для них не играло особой роли, какие именно деревья образуют над ними полог – папоротники, плауны, хвощи или представители цветковых. Многие виды древовидных папоротников, хвощей и плаунов вымерли в конце карбона около 270 миллионов лет назад, а историю леса продолжили семенные растения, впоследствии вышедшие вперед и давшие огромное количество разнообразных форм.