Книга: История леса. Взгляд из Германии

III. Лес в ледниковый период

III. Лес в ледниковый период

Похолодание началось уже в третичный период. Такие тропические виды, как пальмы и коричное дерево из Центральной Европы исчезли. Еще заметнее стали колебания климата и вызванные ими изменения растительности в конце третичного и начале следующего периода, называемого четвертичным, или ледниковым: кривая температур резче пошла вниз, среднегодовые показатели упали примерно до точки замерзания воды. Центральная Европа лежала в то время уже не в тропической или субтропической, а в арктической зоне.

Причины столь сильного похолодания, затронувшего всю планету, то есть не связанного с движением континентов по поверхности Земли, – предмет многочисленных научных споров, гипотез и рассуждений. Может быть, на Солнце появились пятна и уменьшили поступавшее на Землю количество солнечной энергии? Или изменился наклон земной оси, что способствовало перераспределению солнечной энергии по поверхности Земли? Или высокие горы, образовавшиеся в Старом Свете в третичный период, препятствовали перемещению воздушных масс между тропиками и Арктикой? Поменяли направление морские течения? Или растения третичного периода столь активно фотосинтезировали, что в атмосфере содержание углекислого газа снизилось (его углерод вошел в состав бурого угля), а кислорода, наоборот, возросло?

В ледниковом периоде на фоне общего понижения температуры многократно происходили колебания климата. За фазами холода шли фазы тепла, среднегодовая температура поднималась на несколько градусов, так что климатические условия приближались к современным. Были ли причиной тому вулканы? При их извержениях в атмосферу поступает много углекислого газа, а это приводит к потеплению. В каждую теплую фазу ледникового периода большое количество углерода связывалось и удерживалось в земной коре в виде гумуса, торфа или угля. Может быть, именно это и служило причиной наступления следующей холодной и даже ледниковой фазы.

Сколько именно было фаз похолоданий, мы не знаем, минимум – шесть, но может быть, тринадцать или даже девятнадцать. Эти похолодания чрезвычайно сильно влияли на ландшафты и растительность. В тропиках климат менялся, возможно, не настолько сильно, чтобы это непосредственно отражалось на растительности дождевых лесов. Но за пределами тропических зон значительные части континентов и прилегающих к ним морей покрывались ледовыми панцирями мощностью до 3000 метров, которые понижали температуру вокруг себя, как гигантский холодильник. Вблизи границ ледника, расположенных в основном в тех местах, которые мы сегодня относим к умеренным зонам, период вегетации у растений был очень коротким, слишком коротким для роста и выживания деревьев. В продолжительные холодные сезоны деревья страдали от жажды, ведь вода становилась для них недоступной. Ледниковые эпохи и без того были очень засушливыми: вода аккумулировалась в ледниках, в атмосферу ее поступало мало, и количество осадков заметно сокращалось. Уровень Мирового океана был более чем на 100 метров ниже современного. Из-за этого расстояние до морских берегов заметно увеличивалось, ведь центральную часть Европы подстилают плоские шельфы, которые при столь низком уровне океана не покрывались водой, так что знакомых нам сегодня шельфовых зон Балтийского и Северного морей в ледниковые периоды не существовало. В центре Европы резко повышалась континентальность климата, в то время как в других частях материка, ближе к глубоководным морям, расстояние между водой и сушей, а вместе с ним и влажность воздуха, менялись не так сильно.

Из-за холода и сухости площадь лесов в умеренных зонах в ледниковые периоды сильно сокращалась. Вместо них распространялись растения, для развития которых хватало короткого летнего сезона: они либо переживали долгую зиму под тонким слоем снега, либо отмирали осенью, оставив семена или плоды. Свободная ото льда зона тянулась всего на несколько сотен километров с юга на север, от горных альпийских ледников до северного ледового панциря. Росли здесь травы с розеточной формой роста, карликовые кустарнички[21] и однолетники[22]. Но даже и они в холодные периоды занимали не все пространство, так что между отдельными лужайками простирались участки голой земли. Частицы сыпучих пород разносил ветер, и они откладывались слоями, особенно там, где растения росли гуще. Так формировался лёсс[23]. С приходом потепления растения быстро разрастались, образуя густой травяной ковер. Такие периоды были особенно благоприятны для растительноядных животных, населявших в те эпохи Центральную Европу, – северных оленей, мамонтов, шерстистых носорогов.

На западе Старого Света область распространения лиственных и смешанных лесов в течение всего ледниковья была ограничена с юга Средиземным морем. Северная граница, напротив, постоянно перемещалась в зависимости от климата. В более теплые фазы лесом покрывалась почти вся Европа, а в холодные лес удерживался только на отдельных участках в наиболее благоприятных регионах, прежде всего в Средиземноморье. Участки, в которых определенные виды, а вместе с ними и целые экосистемы, пережидали холодные фазы ледникового периода, называют ледниковыми рефугиумами. Большую часть ледникового периода деревья росли только на таких участках, ведь примерно три четверти его составляли холодные фазы, и лишь одну – относительно теплые. Так что «в норме» Европа четвертичного периода была безлесной, леса росли только в рефугиумах на юге континента.

Однако не надо думать, что за время холодов ареалы деревьев оказались «передвинуты» к югу. Практически все виды среднеевропейской древесной растительности встречаются и сегодня по берегам Средиземного моря и в других рефугиумах: там растут буковые леса, которые выглядят так же, как центральноевропейские, а в Апеннинах – обширные пихтарники. Ледниковые рефугиумы или непосредственно прилегающие к ним регионы до сих пор входят в ареалы большинства наших деревьев.

Рефугиумы были и вне Средиземноморья – на Атлантическом побережье Великобритании и Франции, и на востоке Европы. Там северные ледники не так далеко заходили на юг, как в центре Европы: в то время как Скандинавия, Финляндия, Балтика и север Центральной Европы были покрыты льдом, большая часть сегодняшней России была от него свободна. Поэтому ледниковые рефугиумы были и на юге России, и по краю Карпат[24]. Особенно много рефугиумов древесных растений было на Балканском полуострове, в Греции и Италии. Горные массивы там сильно расчленены, и потому местообитания очень разнообразны. Летом характерные для этого региона светлые известковые породы разогревались, так что было очень жарко, а зимой перепад температур смягчали воды Средиземного и Черного морей (которые в то время были разобщены между собой из-за низкого уровня Мирового океана). Многообразие деревьев и лесов было здесь выше, чем на западе Средиземноморья и в его окрестностях.

Не во всех рефугиумах росли одни и те же виды деревьев. На Балканах преобладали в основном смешанные леса, но и они различались между собой и по количеству видов, и по составу. Были и такие рефугиумы, в основном на западе Европы, где пережидали холод лишь очень немногие виды, возможно, даже только один. В таких случаях, если популяция вида становилась слишком мала, она не могла сохраниться на долгое время, то есть с приходом тепла вид не был в состоянии расселиться и образовать лес. Популяции растений и вообще живых организмов располагают так называемым генетическим пулом (генофондом), то есть хранилищем генов. Часть генов (доминантные) определяет облик отдельных особей, а другая часть (рецессивные) вообще не проявляется у особей, живущих в данный момент времени. При непостоянных условиях среды, однако, именно рецессивные гены могут обеспечить выживание популяции в целом. Если популяция растений состоит лишь из небольшого числа особей, ее генофонд мал, то есть беден. И если условия среды меняются, например, повышается или понижается температура, то крупная популяция (с большим генофондом) способна ответить на это более успешно, чем небольшая (с малым генофондом). Поэтому мелкие популяции оказывались в проигрыше и уступали крупным, которые за счет богатства генетических пулов легче приспосабливались к смене условий. Они вытеснялись из местообитаний и даже вымирали, если не располагали генами, определяющими такой фенотип (то есть внешнюю форму), который позволил бы выжить в новых условиях.

Популяции растений, пережив холодные периоды каждая в своем рефугиуме, развивались далее автономно друг от друга. В каком-то рефугиуме происходили мутации, создававшие всей популяции определенные преимущества, в других таких мутаций не было. Таким образом, в течение ледникового периода в рефугиумах сформировались различные группы растений, возможно, даже виды, представители которых уже не могли скрещиваться между собой, когда с наступлением тепла вновь оказывались в одном географическом пространстве. Нередко чистая случайность определяла, переживала популяция холодный период или нет, происходило образование новых видов растений или нет.

С наступлением очередного потепления все менялось. Лед постепенно таял, потребляя огромное количество энергии. Талая вода стекала в бассейны морей, и уровень Мирового океана повышался. Деревья и другие теплолюбивые растения начинали наступление на север. Однако в Европе с ее географическими особенностями этот процесс шел с определенными сложностями: горные системы – Пиренеи, Центральный Французский массив, Альпы и Карпаты – сориентированы здесь с Запада на Восток, так что древесная растительность могла «идти» с юга на север лишь через узкие проходы между ними. Семена и плоды деревьев с юга попадали в северные регионы, где вследствие потепления уже массово росли травы и карликовые кустарнички тундр и степей. Между этими видами и древесными «пришельцами» начиналась конкуренция, в которой поначалу из-за численного превосходства верх одерживали травы. Однако если деревьям удавалось выдержать и подняться до определенной высоты, то они начинали затенять травы и карликовые кустарнички, подавляя их рост. Теперь уже этим последним приходилось отступать, и они, в свою очередь, оказывались в рефугиумах. Там они выживали, развивались или вымирали по точно таким же «правилам», по которым в холодные фазы сохранялись в своих рефугиумах виды деревьев.

В теплые фазы раннего ледникового периода наступление всех видов древесных растений на север происходило довольно хаотично и начиналось более или менее одновременно, как только это позволяли климатические условия. Однако в процессе эволюции некоторые виды приобрели способность расселяться особенно быстро и вытеснять травы особенно успешно – это были, например, сосны, березы, тополя и ивы. Другие распространялись по северу уже в более поздние теплые фазы, когда в бывшей тундре уже росли леса – например, ели, дубы и буки. Такие виды или роды растений приобрели свойство теневыносливости и могли развиваться под сенью других деревьев.

Если проанализировать, как и когда распространялись разные виды древесных растений в различные фазы ледникового периода, станет ясно, что именно в это время виды выработали свои стратегии расселения, приобрели благодаря процессам отбора характерные свойства.

В связи с этим в более поздние теплые фазы в истории растительности стали проявляться отчетливые закономерности. С повышением температуры начиналось наступление берез и сосен. Позже за ними следовали орешник, дубы, вязы, липы и, наконец, пихта, ель и бук. При понижении температуры древесная растительность из Центральной Европы вновь исчезала. Считалось, что подобные колебания (в последние теплые фазы ледникового периода каждое из них занимало примерно 15 тысяч лет) протекали циклически и что растительность реагировала таким образом на постепенное улучшение либо ухудшение климата. Однако современные геофизические исследования показывают, что температура в начале каждой теплой фазы повышалась не постепенно, а резко. Температурный максимум достигался уже через несколько столетий или, по крайней мере, тысячелетий после начала потепления. Можно привести тому подтверждение из истории леса. Кроме собственно теплых фаз, или межледниковий (интергляций), когда температуры примерно приближались к сегодняшним, были и так называемые интерстадиальные фазы, когда температура росла не столь отчетливо и отставала от современных показателей. Продолжительность интерстадий была меньше, чем межледниковых фаз, от пяти тысяч до десяти тысяч лет. Этого времени было достаточно для образования лесов. Но в интерстадиальные фазы не сразу становилось настолько тепло, чтобы здесь могли расти такие требовательные лиственные деревья и кустарники, как орешник, вязы и дубы. Так что в интерстадиальные фазы после сосны и березы в Европу «входила» ель, распространению которой не мешала конкуренция со стороны лиственных пород, как в интергляциальные фазы. Тогда на значительной части Европы в составе лесов преобладала ель, в том числе там, где ее сегодня нет, например, на северо-западе континента. Какие именно леса росли в Европе – смешанные лиственные (при относительно высокой температуре) или еловые (при более низкой), видимо, определялось уже в самом начале очередной фазы потепления. Если температура была высокой, то начинала развиваться интергляциальная растительность, сходная с современной. Более низкие температуры способствовали развитию интерстадиальной растительности, лишенной требовательных лиственных деревьев, которые в таком случае массово распространялись только в юго-восточной Европе и к югу от Альп.

По характеру развития растительности в интерстадиальных фазах ясно видно, что ель могла распространяться в Европе только тогда, когда по климатическим причинам там отсутствовали ее конкуренты. Конкуренция с древесными растениями, подраставшими под защитой берез и сосен, тормозила ее расселение, и ель не могла заселить все те части Европы, где она росла при более низких температурах.

С наступлением очередной теплой фазы ледникового периода из многочисленных лесных экосистем Европы, мелких и разрозненных, формировалась одна большая. Только тогда была возможна конкуренция между всеми видами растений за те местообитания, которые они когда-то, в третичном периоде, занимали все вместе и где в основном сформировались их генотипы. «Нормальной» для четвертичного периода была конкуренция только между отдельными видами растений – в рефугиумах, где они оказывались вместе часто в силу случая.

В ходе многократных колебаний – от мелких, разорванных местообитаний к обширным, занимающим весь континент ареалам – европейская флора при переходе от третичного к четвертичному периоду потеряла значительное количество видов. Однако вполне возможно, что она обогатилась вариациями и подвидами древесных растений, сформировавшимися в удаленных друг от друга рефугиумах. Возможно, поэтому сегодня в различных регионах Европы пихты и ели отличаются друг от друга.

Видовой состав леса в Центральной Европе чрезвычайно беден. Можно проследить, как флора, восстанавливаясь в Европе после холодных фаз, с каждой фазой потепления теряла вид за видом. Уже после одного из ранних оледенений исчезли конский каштан и ликвидамбар, после следующего – лапина, мамонтово дерево, сциадопитис, кипарисовик, туя, магнолия и тюльпанное дерево. Еще позже – тсуга, дерево гикори (кария), настоящий (или съедобный) каштан, грецкий орех и хмелеграб, за ними последовали каркас и рододендрон. Некоторые виды в какие-то интергляциальные фазы распространялись по всей территории Европы, а в какие-то – нет. К ним принадлежали европейский бук, самшит и падуб. Если в отдельные фазы в Центральной Европе не было бука или этот вид был редок, то зато больше было ясеня и граба. Растительность, состав которой сформировался из видов третичной флоры, выглядела в каждую теплую фазу по-разному, и поэтому отложения каждой такой фазы характеризуются своими «руководящими окаменелостями», сохранившимися, например, в виде пыльцевых зерен.

В других умеренных зонах развитие растительности в четвертичный период шло иначе. В Америке, Юго-Западной Азии и Восточной Азии зона смешанных лесов умеренных широт не имеет геологически заданной южной границы, там нет высоких горных хребтов, препятствующих распространению растений с юга на север. Поэтому в этих регионах богатая третичная флора легче перенесла суровые условия четвертичного периода, чем в Европе. Виды, которые в Европе вымерли, в тех регионах сохранились, хотя и с некоторыми изменениями. Мамонтово и тюльпанное деревья сегодня естественно произрастают только в Северной Америке. Там же, а также в Восточной Азии сохранились кипарисовик, туя, тсуга, ликвидамбар, лапина крылоплодная, дерево гикори и магнолия. Исключительно в Восточной Азии остался сциадопитис. Вокруг Черного моря и прилегающих частях Юго-Восточной Европы сохранились участки конского каштана, съедобного каштана, грецкого ореха, хмелеграба и каркаса. Во всех трех регионах и по сей день видовой состав лесной флоры богаче, чем в Центральной Европе, и если побродить по лесам южного побережья Черного моря, Северной Америки, Китая или Японии, вполне можно составить представление об изумительном разнообразии лесов третичного периода. Понятно и то, почему растения, привезенные из этих регионов, так легко приживаются сегодня в Центральной Европе. Ведь речь идет о потомках растений, которые когда-то здесь уже росли, физиологически они и сегодня хорошо переносят климатические условия Центральной Европы. Причиной вымирания этих видов послужили экстремально низкие температуры ледниковых фаз и сильнейшие колебания климата четвертичного периода.

Во время колебаний климата европейские экосистемы также подвергались изменениям. В ледниковые фазы лес сохранялся лишь на небольших участках. Ведущим климатическим фактором был лед, среднегодовые температуры падали до точки замерзания воды или даже ниже. Между ледниками и лесом простирались открытые участки, растительность которых на более влажном, близком к морям западе напоминала современные тундры, а на удаленном от морей востоке – континентальные степи. С наступлением тепла начинался активный рост степной и тундровой растительности, а за ней – степной и тундровой фауны, то есть травоядных животных. Чем выше становилась их численность, тем сильнее они влияли на экосистемы. Виды растений, которые животные поедали в первую очередь, угнетались, а те, которые они из-за горького вкуса или жестких стеблей оставляли, получали преимущество. В лучшем положении оказывались и растения, легко переносившие скусывание. Поэтому на безлесных пространствах Европы пышно росли злаки и (на западе) растения из семейства вересковых. Конечно, животные выедали и проростки деревьев, из-за чего деревья и кустарники в местах с высокой численностью травоядных полноценно развиваться не могли.

Когда же распространялись леса, то уже они наравне с морями стабилизировали среднегодовые температуры, так что те отчетливо превышали 0 °C.

В итоге в четвертичный период в Европе, умеренных зонах, а также и на всей планете довольно четко чередовались друг с другом две различные фазы. Чтобы одна фаза перешла в другую, требовались резкие изменения, которые, видимо, вызывались скачком температуры – вверх или вниз. Лед, моря и растительность реагировали на изменения климата с некоторым запозданием, потому что сами в какой-то степени стабилизировали каждую из этих двух фаз. Потепление не вызывало резкого таяния льда и мгновенного расширения площади лесов, но служило предпосылкой для отступания ледников и расширения площади лесов в умеренных широтах. Для этих процессов требовались тысячелетия. Соответственно гигантские ледовые панцири также не возникали каждый год, а формировались в течение долгих лет, когда лето было слишком коротким, и образовавшийся за долгую зиму лед не успевал таять. Огромные комплексы ледников год от года росли, усиливалось и их влияние на климат – они не давали температуре подниматься. Описать и понять эти процессы не просто, так как динамика образования и таяния массивов льда зависит от их размеров, поэтому фазы образования и таяния отдельных ледников на нашей планете нельзя четко сопоставить друг с другом во времени. В некоторых регионах, освободившихся ото льда, уже рос лес, тогда как другие регионы находились еще целиком под влиянием расположенных поблизости ледников. Для таяния льда требовалось много энергии, и потому в окружающей местности сохранялась низкая температура.

Колебания температур ледникового периода могли выдержать только такие виды древесных растений, которые имели большие генетические пулы. У них было больше шансов приспособиться к непостоянным условиям среды, к изменениям размеров ареалов: их популяции обладали большим разнообразием наследственных свойств, увеличивающих вероятность выживания вида. То же касается видов однолетних и многолетних трав и карликовых кустарничков, переживших смену похолоданий и потеплений. Благодаря унаследованным ими генетическим свойствам они не только оказались способны занимать новые местообитания, но многие из них научились выживать как в условиях сильного холода и сухости, открытого солнца и сильных перепадов температур, так и при более ровных температурах. Семена многих таких видов приобрели способность долго сохранять всхожесть и прорастать при наступлении благоприятных условий даже через много лет. Такие условия были возможны и в холодные периоды, если на какое-то время становилось теплее. В лесу под древесным пологом травы росли в просветах между кронами, когда падало старое дерево, и солнечные лучи доходили до поверхности почвы.

Не во всех регионах планеты колебания климата вызывали продвижение или отступание леса. Дождевые тропические леса оказались не затронуты этим явлением и сохранили замечательное многообразие видов, и сегодня не полностью изученное нами. Там появлялись новые и новые виды растений, а пространство, доступное для представителей каждого из них, сокращалось. Растения, способные скрещиваться, оказывались все дальше друг от друга. Географическое разобщение вело к развитию отдельных групп в разных направлениях, и через какое-то время они настолько удалялись друг от друга генетически, что между ними возникали генетические барьеры. Биологическое разнообразие росло буквально на глазах.