Книга: История леса. Взгляд из Германии

VI. Становление различных типов леса

VI. Становление различных типов леса

Первыми деревьями, заселившими значительную часть Европы в начале послеледниковья, то есть более десяти тысяч лет назад, были сосны, ивы, березы, тополя и лиственницы. Особенную активность проявила лесная сосна, что, возможно, связано и с тем, что «к ее услугам» было много видов микоризных грибов. Зонирование растительности по сравнению с последними фазами ледникового периода не особенно изменилось: границы зон простирались с юго-запада на северо-восток, то есть на востоке сосновые леса заходили на север дальше, чем на западе. Может быть, тут все еще сказывалось то, что на пике последнего оледенения ледники покрывали только северо-западную часть континента, а северо-восток оставался от них свободным, и на европейской территории России лес мог сохраняться в виде отдельных островов даже в ледниковый период, в то время как в Западной Европе на тех же широтах из-за близости ледника это было невозможно [30].

Сосновые леса по своей природе неустойчивы. И десять, и девять тысяч лет назад, когда климат был уже более стабильным, они горели, а после пожаров на прогалинах росла травянистая растительность или березы. Лишь постепенно на бывшие пожарища возвращались сосны. Если в окрестностях встречались другие виды деревьев, то и они могли занять возникшее вследствие пожара временно свободное пространство. Расселение их шло в таком случае легче.

Деревья поселялись, конечно, не только по полянам и прогалинам, но и под пологом уже растущих деревьев. На открытых пространствах они пробиться не могли и росли там, где уже поднялись леса из сосны, березы, ив и тополей. Возможно, для вселения новых видов требовалось хотя бы временное затенение почвы и лесной климат. Может быть, conditio sine qua non[31] для них были лесные почвы, ведь они богаты гумусом и вдобавок уже имеют микоризные сообщества. Некоторые виды распространялись медленнее сосен и берез только потому, что их плоды и семена не так легко разносились ветром. К ним принадлежали деревья, плоды которых распространяются птицами. Эти виды птиц, достаточно вспомнить черного и другие виды дроздов, сойку и кедровку, широко расселились по Европе только тогда, когда там уже росли леса.

Виды деревьев, расширившие свои европейские ареалы позже, продвигались с юга на север только по классическим «коридорам расселения». Одни виды шли на север через западную часть Альп (Бургундские ворота[32]), другие обходили Альпы с востока. Были и такие, которые выйдя из ледниковых рефугиумов Карпатской дуги или из России, двигались с востока на запад.

Именно так, с востока на запад, «прирастал» ареал ели. Исходным пунктом послужили ледниковые рефугиумы, лежавшие на севере России, с востока и юго-востока от краев ледника. Из других рефугиумов, на юго-восточной границе Альп и в Карпатах, ель продвигалась, как и в последние интерстадии ледникового периода, на северо-запад, к центру Европы. Поначалу ее ареал быстро рос, но затем, около восьми тысяч лет назад, с южного края «миграционного пути» ее продвижение сильно затормозилось или даже прекратилось. В северной части ареала происходили, видимо, те же процессы. Прежде, в интерстадиальные фазы, подобных пауз не было. Возможно, они объяснялись опосредованным влиянием повышения уровня Мирового океана. В условиях океанического климата ель не выдерживает конкуренции с другими видами деревьев. Если лето – прохладное, а зима – мягкая, то лиственные деревья с их крупными листьями фотосинтезируют успешнее, чем ель с ее узкими иголками. Проводящая система у лиственных деревьев совершеннее, так что при обильных дождях фотосинтезирующие клетки получают больше воды. Ель, напротив, легче переносит более засушливые условия, ее иголки мало чувствительны к зимней стуже, а особенно, и это очень важно, – к внезапным холодам в конце весны или самом начале осени, когда лиственные деревья еще (или уже) одеты листвой и сильно уязвимы.

В то время во многих регионах Европы установился океанический климат, и лиственные деревья оказались в выигрыше. Уровень Мирового океана девять тысяч лет назад поднялся настолько, что пространство между Европейским континентом и Британскими островами заполнилось водой, а площадь Северного моря сильно выросла. Центральная часть Европы, таким образом, оказалась ближе, чем ранее, к зонам, подверженным влиянию Мирового океана. Гольфстрим, который «прямым ходом» пересекал Атлантику и приносил теплую воду из тропиков Центральной Америки к берегам Европы, теперь заходил одним из своих рукавов в южную часть Северного моря. Мало того, что на значительной части Европы установился характерный морской климат, к этому добавилось еще и влияние теплого тропического течения. Это коренным образом изменило сложившееся к тому времени зонирование климата и растительности: Западная Европа оказалась в более выгодных климатических условиях, чем Восточная, в то время как ранее из-за особенностей распределения ледовых массивов все было наоборот.

Пока климат Европы оставался относительно континентальным, там расселялась ель. Затем этот процесс затормозился и более сам по себе практически не шел. В сухие периоды, когда степень континентальности климата возрастала, виды, конкурирующие с елью за местообитания, продвигались довольно медленно. К северу от Альп основным соперником ели поначалу была лещина. Очень много ее было в начале послеледникового времени на западе Европы. Это довольно странно, ведь трудно представить, что тяжелые орехи лещины в течение нескольких десятилетий или столетий были разнесены повсюду одними птицами, например, поползнем и сойкой. В последнюю интергляциальную фазу расселение лещины шло не столь быстро, как в послеледниковье, что кажется менее удивительным, чем почти взрывоподобное расширение ее ареала около девяти тысяч лет назад. Может быть, орехи разносили не только птицы и белки, но и люди. Тогда, конечно, возникает вопрос, «высевали» они их сознательно, или же кусты орешника вырастали на месте сделанных, а потом забытых хранилищ. Поскольку с продвижением леса на север количество доступной для человека пищи уменьшалось, орехи могли стать существенным дополнением к рациону. По крайней мере, пыльцевые диаграммы того времени, когда человек середины каменного века разбивал в Европе свои стоянки, показывают расширение ареала лещины. Лещина, предпочитавшая океанический климат, была особенно распространена на западе и северо-западе Европы, а также с западной стороны среднегорий между Альпами и Северным морем. На восточные их края, такие как Рудные горы (Erzgebirge) или Баварский лес (Bayerischer Wald), в восточную часть Альп, а также территории между этими регионами она заходила не столь часто. Эти места около девяти тысяч лет назад уже успела занять ель.

Итак, первыми видами, потеснившими ранние березовые и сосновые леса, стали лещина и ель. Во власти берез и сосен оставались небольшие участки по краям территории, где мог расти лес. Отдельные участки сосняков разбросаны также по обширным пространствам, занятым другими видами: так называемые «реликтовые сосновые леса» встречаются в сухих долинах внутренних зон Альп и вдоль некоторых долин, которые служили коридорами для теплых порывистых ветров (фенов), дующих с гор и создающих характерный сухой климат. Остались сосны и на сухих, бедных минеральными веществами почвах в Бранденбурге, прежде всего на послеледниковых дюнах, на песчаных террасах долин Дуная, Рейна и других рек, а также в Верхнем Пфальце (Oberpfalz) и Средней Франконии (Mittelfranken).

Какое-то время ареалы лещины и ели в Южной Германии смыкались друг с другом. Ель прекратила естественное расселение и не вторгалась в ареал лещины, видимо, проигрывая конкуренцию с кустарником, обладающим широкой тенистой листвой. Изменение климата, ставшего более океаническим, благоприятствовало лещине, и примерно девять тысяч лет назад она продвинулась далее на восток, вплоть до Карпат, которые теперь располагались на таком же расстоянии от моря, как тысячу лет до того южногерманские предгорья Альп. Максимальных границ своего ареала на востоке лещина достигла примерно на тысячу лет позже, чем на западе. Ель поначалу держалась в тех регионах, которые успела занять ранее, но продвижение ее остановилось. В горах ее было больше, чем на равнине. Западная граница ее ареала на протяжении тысячелетий не менялась и проходила между Боденским озером (Bodensee) и Верхним Пфальцем, по краю Тюрингенского леса (Th?ringer Wald) и Гарца (Harz). В Северной Европе, где ель также продвигалась к западу, ее наступление замедлилось несколько позже – видимо, когда около восьми тысяч лет назад в Балтийское море, до этого бывшее пресным водоемом, вошло относительно мощное морское течение. Соленость Балтийского моря тогда повысилась, что указывает на влияние Северного моря. Следовательно, влияние теплого Гольфстрима на температуру воды в Балтике тоже выросло, так что климат в окрестностях стал более морским. Позже, около пяти тысяч лет назад, соленость Балтийского моря вновь понизилась (влияние Северного моря ослабло), так что оно превратилось практически в озеро. Температура в нем упала, потому что уменьшился объем вод Гольфстрима, поступающий в Балтику через Датские проливы. Видимо, это означало очередной благоприятный период для ели – зима стала длиннее, лето – короче, и ее лиственные конкуренты оказались в проигрыше.

Подъем уровня Мирового океана около девяти тысяч лет назад имел и другие последствия. Понизилась скорость течения в нижней части русел низинных рек. Повышение уровня моря запруживало реки – на низких равнинах севера Центральной Европы это было особенно заметно, и на месте древних речных долин, где в ледниковый период текли мощные потоки талых вод, теперь формировались низинные болота. Это происходило не только в таких долинах, где самой реки уже не было, но и по берегам существующих речных русел с очень низким перепадом высот – несколько метров на сотни километров. Примером такой реки служит Эльба. Но даже и те реки, которые стекают в Балтийское море с южных гор, за несколько сотен километров до устья имеют очень малый перепад высот, поэтому, например, на Одере волна паводка всегда спадает очень медленно.

Появление болот изменило древесную растительность. В начале послеледниковья, когда перепад высот на реках еще был заметно больше, по обоим берегам, вероятно, росли сосны и березы. Когда же вода в реках стала застаиваться, полноценные леса могли оставаться только там, куда не доходил ежегодный зимний ледоход. Лед с его острыми краями затруднял рост более крупных деревьев, и вдоль рек теперь росли в основном светлые заросли ивы. Болота, значительно удаленные от главных речных русел, периодически оказывались под водой, однако плавучий лед с рек туда не заходил. В обширных речных долинах с ничтожно малым перепадом высот уровень воды всегда оставался близок к верхнему показателю, порой несколько превышая его или, напротив, чуть не доходя. Вода здесь в течение всего года застаивалась, и корни деревьев практически круглый год находились под водой, испытывая постоянный недостаток воздуха в почве. Такие сложные экологические условия может выдержать только один вид – черная ольха. По берегам рек, впадавших в Северное море, заболоченные леса-черноольшаники начали формироваться около восьми тысяч лет назад, на юге они возникли позже и в разное время. Ольха образует симбиоз с бактериями, получающими азот из воздуха и формирующими клубеньки на корнях растений. Благодаря им, а также накоплению других неорганических веществ из мелких глин, приносимых в такие леса рекой, почвы черноольшаников на редкость плодородны. Расселение бактерий шло, вероятно, одновременно с ольхой – это дерево может полноценно расти только в их присутствии. В те короткие периоды, когда в почве хватает кислорода для разрушения органических веществ, корни деревьев вместе с органикой получают и большие количества других необходимых для жизни веществ.

Вскоре после экспансии лещины, а в восточных Альпах и ранее, по Центральной Европе расселились другие лиственные деревья: дубы, вязы, липы, ясени. К сожалению, различить по пыльцевым зернам виды этих деревьев невозможно, так что мы до сих пор не можем ничего сказать о распространении конкретных видов дубов, вязов и лип.

Дубы, вязы, липы и ясени при изучении истории растительности часто рассматривались вместе. Согласно прежней точке зрения они образовывали так называемые смешанно-дубовые леса. Однако если посмотреть более внимательно, оказывается, что «смешанно-дубовый лес» Центральной Европы не везде выглядел одинаково. В одних местах преобладали дубы, в других – вязы или липы. Все эти деревья вытесняли не столько лещину, как считалось ранее, сколько те сосны и березы, которые еще оставались здесь после ее прихода. Дубы росли, видимо, на несколько более сухих почвах, в то время как лещина предпочитала более влажные. Ареал дуба расширился около девяти тысяч лет назад в первую очередь за счет наиболее сухих участков Центральной Европы, где в конце ледникового периода часто встречалась полынь обыкновенная, и на западе, богатом березой. Следовательно, дубравы занимали, с одной стороны, сухие континентальные местообитания, с другой – бедные почвы, где вместе с ними продолжали расти береза и вересковые. Сосна из таких лесов во многих местах вытеснялась. На западной границе ареала она сохранилась только в одном крупном участке на севере Британских островов (поэтому в английском языке она называется «шотландская» сосна – Scots Pine) и в нескольких реликтовых участках на северо-западе Германии. Более обширные сосновые леса оставались в Бранденбурге и вокруг него. Границы сосновых лесов формировались извне, полос-градиентов здесь не было, и эти леса представляли собой скорее отдельные островки. Такая граница ареала характерна для растений только тогда, когда их распространение лимитируют внешние факторы. В данном случае в этой роли выступали более конкурентоспособные виды.

Настоящие смешанные леса из дубов, лип, вязов и ясеней произрастали, вероятно, только в среднегорьях. Может быть, липы и дубы занимали южные склоны, а вязы и ясени – более влажные северные склоны или берега ручьев. В некоторых местах преобладали липы. Это установлено, например, для территории между Рейном и Маасом.

Если в южных Альпах распространились средиземноморские леса с дубом пушистым, которые заходили в Южный Тироль (S?dtirol) и далеко продвинулись на север по обеим сторонам Альп, то для северной части Альп характерным видом стал вяз. Мы предполагаем, что здесь расселился в первую очередь горный вяз. Богатые им леса занимали примерно ту область, где в конце ледникового периода встречались солнцецвет и можжевельник. Была ли связь между факторами, которые в разные эпохи оказывали благоприятное воздействие на те или иные виды растений, и если была, то какая, остается неясным. Но вполне возможно, что на территории, которая в конце ледникового периода была богата пестрыми лугами, в последующие эпохи вновь и вновь создавались какие-то особые условия, важные с точки зрения конкуренции с новыми видами древесной растительности, что, вероятно, и помогло распространению горного вяза несколько тысяч лет спустя.

В европейских лиственных лесах присутствовали виды, не переносящие слишком низких зимних температур, – омела, плющ, дикий виноград и водяной орех (чилим). Периодически они появлялись даже там, где сегодня в естественных условиях расти не могут. Так, лещина заходила севернее, чем в наши дни, в первую очередь в Центральную Швецию. Это обычно объясняют тем, что в период между восемью и пятью тысячами лет назад климат был теплее, чем сейчас, по крайней мере, зимы были мягче, так что чувствительные к холоду растения могли держаться на восточных границах ареала, не страдая от постоянных заморозков. В окрестностях Балтики ареалы таких видов особенно заметно превосходили по площади современные, что связано, вероятно, с историей Балтийского моря. В то время его соленость была особенно высокой, так как контакт между Балтийским морем и Северным, а вместе с ним и Гольфстримом, был наиболее тесным. Возможно, воды Балтики имели и более высокую температуру, но из-за тепла и высокой солености замерзали реже и лишь на короткое время, поэтому вегетационные периоды растений в окрестностях моря были длиннее, а опасности весенних и осенних заморозков – меньше. Позже, когда из Северного моря стало поступать меньше теплой воды, период замерзания Балтики увеличился, а период вегетации растений в его окрестностях сократился, так что условия произрастания для лещины, омелы, плюща, дикого винограда и водяного ореха постепенно ухудшились. Во многих местах свой вклад в исчезновение этих видов могли внести и люди. Речь об этом пойдет далее. На Балтийском море теплолюбивые растения сильно отступили, и их место вновь заняла ель.

Другие древесные растения появились в Европе только в отдельных местах. Тис рос прежде всего в Южных Альпах, возможно, заходя и на северный край высокогорий, а также в других горных регионах. Пихта продвигалась с юга Италии и из Греции в основном в северо-западном направлении, массово расселившись в Апеннинах и западных Альпах, где потеснила обильно произраставшую там прежде лещину. Вероятно, бывшие заросли орешника превратились в смешанные насаждения, где в первый ярус выходили пихты, а под ними продолжали расти кусты лещины.

Граб встречался сначала только на юго-востоке Европы. Лесной бук расселялся медленно. Сначала он занимал территорию от юга Европы до Южных Альп, а оттуда, охватывая Альпы с обеих сторон, шел к южной части среднегорий: к южным среднегорьям Альп, в Вогезы, в Шварцвальд и к горам, окружающим Богемский бассейн (das B?mische Becken). В расположенных ниже участках между среднегорьями бука поначалу не было. Возможно, тем же путем шло расселение различных видов клена, однако историю ареала этого рода проследить трудно, потому что клен образует очень мало пыльцы, и она редко бывает представлена в пыльцевых диаграммах. Связано это с тем, что клен опыляется не ветром, а насекомыми, которые куда лучше, чем ветер, обеспечивают «бесперебойную» доставку пыльцы на женские части цветка.

В целом прослеживается, что в период от девяти до семи тысяч лет назад в Европе произошла дифференциация типов леса. Появились разные леса, различные местообитания животных и человека, границы между которыми были столь же нечеткими, как и внешняя граница леса. Часто это были постепенные переходы – градиенты. Случалось и так, что уже сложившийся ареал вида прерывался вторжениями одного или нескольких других видов, превращаясь в отдельные островки. Это видно на примере сосны. Тогда же сформировались столь важные «границы» между востоком и западом Центральной Европы: на востоке было заметно больше хвойных пород, чем на Западе.

По пыльцевым диаграммам видно, что в горах распространение «новых» видов происходило быстрее, чем внизу. Возможно, это связано с тем, что мигрантам было труднее пробиться там, где условия произрастания уже живущих видов оптимальны: так, новые виды сначала не влияли на высокий процент дуба в лесах Центральной Европы. А в горных лесах из-за оползней и непогоды чаще возникали световые пятна, попасть на которые равно могли и «старые» обитатели, и «новые» вселенцы.

В наступлении леса можно проследить некоторые закономерности. Вслед за фазой распространения березы, и особенно сосны последовал период массового расселения лещины прежде всего в Центральной Европе и к западу от нее. Медленнее, примерно одновременно и с одной и той же скоростью увеличились ареалы дубов, лип, вязов и ясеней. После этого появились пихта, бук, а также (за исключением Восточной Европы) ель. На основе этой очередности несколько десятилетий назад была выведена «Основная последовательность эволюции лесов Центральной Европы» («Mitteleurop?ische Grundfolge der Waldentwicklung»).

Руководящими окаменелостями при определении возраста отложений служили пыльцевые зерна, обнаруженные в торфе и озерных осадках. Исходили при этом обычно из того, что все отложения, содержащие, к примеру, большое количество пыльцы орешника, имели одинаковый возраст и соответственно каждая смена растительности в Европе непосредственно вызывалась изменением климата, последствия которого были одинаковы во всех регионах. При этом ученые придерживались модели развития климата, которую предложил в 1876 году норвежский миколог Аксель Гудбранд Блитт для объяснения границ современных ареалов растительности в Норвегии. Однако степень точности методов с использованием пыльцевого анализа отложений понятна из этой главы. Конечно, изменения климата способствовали распространению по Европе и другим регионам планеты древесных растений и лесов. Но уже в самом начале послеледникового периода стало понятно, что вслед за сосной и березой по Европе будут распространяться не только ели, но и лиственные породы. Продвижение многих видов деревьев началось по климатическому «сигналу», примерно в одно время, – около десяти тысяч лет назад или несколько ранее. Одни виды расширяли свои ареалы быстрее, другие – медленнее, и зависело это не только от температуры, но и от биологической конституции самих растений, способа переноса плодов и семян, а также выносливости и конкурентоспособности молодых растений. Океанический характер климата (непостоянный и меняющийся во времени) способствовал более успешному расселению отдельных видов. И именно по колебаниям океаничности климата в Европе хорошо видно, что процессы эволюции растительности не везде проходили одинаково, даже когда они определялись климатическими факторами. По пыльцевым диаграммам нельзя получить точные датировки отложений, как на то рассчитывали сначала геологи, а потом археологи. Их требования к методу пыльцевого анализа были слишком высоки или даже ошибочны. Датировки точны до одного-двух тысячелетий: расселение лещины на западе Центральной Европы проходило примерно на тысячу лет раньше, чем на востоке. Археологам и экологам это не дает возможности для уточнения датировок. Возраст отложений изучается сегодня другим методом – определением содержания радиоактивного углерода ¹⁴С – изотопа углерода, период полураспада которого составляет 5730 лет. Соответственно в осадке возрастом 5730 лет присутствует только половина первоначально отложившегося там количества изотопа ¹⁴С. Задачи пыльцевого анализа сегодня иные, речь идет в первую очередь уже не о датировках, а о представлении динамики растительности, о выявлении биологических, палеонтологических, климатических и антропогенных факторов, воздействующих на развитие растительности и ландшафта, о понимании Global Change[33] на протяжении длительных периодов времени.