Книга: Зоология и моя жизнь в ней

Испанская каменка и плешанка

Испанская каменка и плешанка

Во второй половине 1980-х гг., когда пришла мысль написать книгу «Гибридизация и этологическая изоляция у птиц», я располагал, как читатель мог видеть, достаточно обширными сведениями о неэффективности так называемых «этологических барьеров изоляции» у овсянок, сорокопутов и черных каменок. Хотелось, впрочем, дать в книге как можно больше примеров явлений того же порядка. Тут настало время вернуться к результатам тех наблюдений, которые были проведены мной и Владимиром Иваницким во время нашей экспедиции на полуостров Мангышлак более десяти лет назад, в 1974 г. (глава 3).

Напомню, что там мы обнаружили полиморфную популяцию, в которой в окраске оперения самцов бросалось в глаза смешение признаков двух видов – испанской каменки и плешанки – наподобие того, о чем только что шла речь применительно к популяциям черных каменок на юге Узбекистана.

Тогда меня заинтересовал следующий вопрос. Каковы могут быть различия в тех фрагментах сигнального поведения, которые у этих видов функционируют в момент формирования брачных пар. Или, другими словами, каким может быть уровень несходства в системах таких сигналов, чтобы различия в поведении самца, готового привлечь самку на свою территорию, могли быть проигнорированы ею. Такую реакцию самки можно было бы условно назвать «неадекватной», приводящей, в конечном итоге, к «ошибочному» выбору полового партнера, относящегося не к ее, а к другому виду.

Сигнальное поведение испанской каменки было описано мной в деталях много ранее, при первом посещении ареала этого вида в Нахичевани, еще в 1970 г. (глава 2). Что касается плешанки, то о ней в этом плане я узнал достаточно много во время поездки с Иваницким на полуостров Мангышлак. Но коль скоро было очевидно, что местная популяция не чиста генетически, возникали сомнения в том, не влияет ли присутствие в ней генов испанской каменки на поведение местных «плешанок». Поэтому встала задача повторить изучение сигнализации плешанок в генетически чистой их популяции – так же, как это я сделал это при первом знакомстве с каменкой испанской.

Дагестан

Прикидывая в уме, где именно было бы удобнее всего осуществить этот план, я остановился на наиболее легко доступной из Москвы точке в ареале плешанки. Такой мне казалась территория Дагестана. Готовясь к этой поездке, запланированной на весну 1985 г., я заручился помощью Расула Магомедова[164], аспиранта моего сокурсника Бориса Даниловича Абатурова.

При его содействии наш отряд из трех человек (Лариса, Грабовский и я) радушнейшим образом встретили в Махачкале и на следующий день повезли в предгорья на белой Волге, автомобиле, дизайн которого считался тогда на Кавказе высшим шиком. Нас намеревались высадить около придорожного кафе, в котором мы могли бы запасаться водой и продуктами после того, как выберем где-то в его окрестностях место для лагеря. Ехать туда было совсем недалеко, примерно километров 15. Но наш транспорт, весьма крутой с виду, в работе оказался немногим лучше, чем тот ГАЗик в Таджикистане, с которым мы имели немало хлопот. Машина неожиданно заглохла, после чего Вася, я и молодой орнитолог Насрулла, которого дали нам в помощь, толкали ее, на этот раз под небольшим углом вверх, около километра до желанного кафе.

Оставили вещи у администратора кафе и пошли на рекогносцировку. Весна в горах только начиналась, хотя шла уже последняя декада апреля. День был пасмурный, и каменистые склоны холмов не радовали глаз. Мы продвигались цепью от распадка к распадку, напряженно вслушиваясь в тишину окружающей неприглядной местности в надежде услышать песню плешанки или хриплое «тщек-тщек», столь характерное для этих каменок. Ландшафт казался вполне подходящим для их обитания, но ни одной не было и в помине. Я начал приходить в отчаяние, ругая себя за то, что при планировании работы опрометчиво положился на интуицию, которая до этого меня никогда не подводила.

Вернулись к кафе, забрали свои пожитки и, найдя удобную площадку, занялись устройством лагеря и подготовкой к вечерей трапезе. Рано утром я отправился на экскурсию. Вскоре увидел плешанку, потом еще одну. А у третьей, в отличие от них, спина была уже не черной, а белой – как у испанской каменки[165]. Еще два самца, встретившиеся мне в это утро, выглядели как бесспорные гибриды между этими двумя видами.

На обратном пути в лагерь я размышлял о том неожиданном сюрпризе, который преподнесли мне дагестанские каменки. Место, где мы находились, отстояло примерно на 500 километров к северу от хребта Эльбурс в Иране. Там немецкий орнитолог Юргенс Хаффер с десяток лет назад обнаружил западный край гибридной зоны между испанской каменкой и плешанкой, кото рая узкой полосой тянется на восток вдоль всего южного берега Каспийского моря. Теперь оказалось, что влияние этой гибридизации простирается через популяции его западного побережья вплоть до Дагестана, а возможно, и далее к северу. Повторялось все то, что ранее удалось узнать при изучении черных каменок.

Мы пробыли здесь этот день и следующий, убеждаясь раз за разом в том, насколько неоднородна окраска самцов в этой популяции. Удалось увидеть даже двух птиц, черногорлую и белогорлую, которые выглядели почти как типичные испанские каменки (см. главу 3, раздел Нахичевань). Но утомительная необходимость ходить то и дело за водой в кафе заставила нас подумать о том, как организовать дальнейшую работу более рационально. Мы решили, что, принимая во внимание близость ее плацдарма к Махачкале, удобнее будет каждый день ездить сюда на автобусе из города.

В Махачкале нас поселили в шикарном особняке известной дагестанской поэтессы Фазу Алиевой, дальней родственницы Расула Магомедова. Хозяева в это время отсутствовали, и дом предоставили в полное наше распоряжение. Он был двухэтажный, наверх вела лестница с перилами из белоснежной древесины, и на обоих этажах имелись ванные комнаты. Все это парадоксальным образом контрастировало с нашей поношенной и пропитанной пылью экипировкой, когда мы каждый вечер вваливались сюда усталые и голодные, и, как по мановению волшебной палочки, оказывались в столь изысканном интерьере.

За несколько дней наблюдений у подножий Атлыбуюнского горного гребня мы хорошо рассмотрели 21 самца, некоторых сфотографировали, а также записали голоса местных птиц. Из числа увиденных нами только десять, то есть немногим меньше половины, выглядели типичными плешанками, все прочие несли явные следы примеси генов испанской каменки. Некоторые самки также выглядели подозрительно, заметно отличаясь по окраске от типичных плешанок. Оставалось лишь удивляться тому, что ни один из орнитологов, работавших до нас на Кавказе, не обратил внимания на эти бросающиеся в глаза особенности местной популяции каменок, гнездящихся чуть ли не вплотную к столичному городу, где издавна находился центр биологических исследований территории Дагестана.

Гобустан

Из Махачкалы мы в любом случае собирались добираться поездом до Баку, а оттуда на пароме – в Красноводск и на нашу любимую площадку на одиннадцатом километре. До Баку по прямой 350 километров. Но теперь захотелось посмотреть, как обстоят дела с каменками немного южнее Махачкалы. Поэтому мы решили сделать короткую остановку в Дербенте, находящимся между этими городами, в 120 километрах от первого.

Раз уж мы оказались в Дербенте, грех было не осмотреть удивительное дагестанское кладбище и главную достопримечательность города – мощную крепостную стену вокруг него, построенную, как предполагается, в V веке нашей эры, при иранской династии Сасанидов, для защиты от нашествий кочевников с севера. Позже, в середине VII века, город захватили арабы, продолжившие строительство этого поистине грандиозного сооружения. Посещение этой цитадели неожиданно принесло важную орнитологическую информацию. Когда мы с Ларисой облюбовали место на стене, с которого открывалась вся панорама города, я успел рассмотреть в бинокль трех самцов испанских каменок, занявших территории внутри рукотворного подобия скальных обнажений. Стало ясно, что мы на пути к области массовой гибридизации этого вида с плешанкой.

Поэтому нам следовало, прежде чем переправляться через Каспий в Красноводск, провести рекогносцировочные исследования на предмет гибридизации каменок в окрестностях Баку. В этот раз, как и неоднократно в дальнейшем, мы остановились на квартире брата Иры Гаузер – Генриха и его супруги Ингрид. Здесь мы познакомились с Александром Чегодаевым, местным натуралистом, работавшим тогда в Бакинском зоопарке. Он посоветовал нам съездить в заповедник Гобустан. Там, говорил он, мы непременно найдем не только каменок, но и агам, наш интерес к которым в то время становился все более и более острым. В Баку мы получили бумагу от Азербайджанской Академии наук с разрешением работать на территории Гобустанского историко-художественного заповедника.

От столицы Азербайджана до заповедника идет автобус, который преодолевает расстояние около 70 километров к югу примерно за полтора часа. Среди плоской приморской равнины возвышается одиночно стоящая столовая гора Беюкдаш. Мы поселились в старом кирпичном доме у ее подножия, прямо на границе заповедника, где на обширной площадке паркуются автобусы, привозящие сюда туристические экскурсии. Место славится на весь мир наскальными изображениями периода верхнего палеолита[166].

Уже на подходе к дому мы увидели самца испанской каменки черногорлой морфы. Склоны горы Беюкдаш местами представляют собой отвесные скальные стены, но истинное царство каменок – это беспорядочные нагромождения огромных глыб коренной породы, окаймляющие подножье возвышенности. На ее вершине прежде добывали строительный камень, и здесь образовалось нечто вроде арены римского Колизея с концентрическими кольцами ступенек, напоминавшими ряды мест для зрителей.

Мы пробыли здесь всего лишь около недели, чего было достаточно, чтобы убедиться в том, что найдено идеальное место для изучения процесса гибридизации между двумя видами каменок, а также поведения кавказских агам. За это время удалось поймать семь самцов, которые выглядели как испанские каменки, девять очень похожих на плешанок и 17 с явно промежуточной окраской оперения. Почему я употребляю здесь слова «выглядели как» и «похожие», станет ясно из сказанного далее.

Старик азербайджанец, который был хранителем нашего пристанища, не знал ни слова по-русски. Но он быстро догадался, что мы заняты отловом каких-то животных (обычно нас принимали за ловцов змей – специальность широко распространенная и считавшаяся почетной в южных регионах бывшего Советского Союза). Поэтому каждый раз, когда мы возвращались ближе к вечеру с экскурсий в поле, он неизменно встречал нас единственным словом: «Баймал?». Этим и ограничивалось наше общение с хозяином дома.

В самом начале мая, примерно через 20 дней после выезда из Москвы, мы были уже в Туркмении, на «одиннадцатом километре», и продолжили здесь работу по черным каменкам. Но четыре следующих полевых сезона мы посвятили полностью исследованиям того же характера в Гобустане.

И вот что удалось выяснить здесь. Все разнообразие окраски самцов в этой популяции первоначально можно было представить себе как результат комбинирования четырех «признаков» (окраска горла, зоба, шеи, спины), каждый из которых может принимать два альтернативных состояния (черная либо белая окраска). Теоретически возможны 16 комбинаций, из которых в Гобустане мы наблюдали восемь. При таком подходе изменчивость выглядит дискретной, а соотношение в числе плешанок, самцов с промежуточной окраски и испанских каменок можно было оценить как 31: 55: 14. Уже эти цифры показывают, что процесс гибридизации идет с большой интенсивностью. Однако в действительности, те или иные участки оперения зачастую трудно назвать черными или белыми, поскольку большее или меньшее число перьев здесь «пестрые», двуцветные черно-белые.

Самок плешанки и испанской каменки гораздо труднее распознавать по окрасочным признакам, чем самцов. В данном случае задача осложнялась тем, что и среди них многие особи выглядели как гибриды. И все же мы попытались узнать, действительно ли самки типа плешанок, например, чаще предпочитают гнездиться в парах с самцами, которые выглядят как плешанки.

За 5 лет наблюдений были получены данные по гнездованию 18 самок в два последовательных сезона. Из них шесть в следующем году размножались в парах со своими прежними самцами. Остальные 12 сменили партнеров, причем в большинстве случаев новый партнер имел окраску, совершенно иную, чем была свойственна предыдущему самцу. Статистический анализ показал, что в случаях смены партнеров самкой не прослеживается очевидной тенденции к активному ее выбору полового партнера с каким-либо определенным внешним обликом. Иными словами, все определяется случайным, по сути дела, стечением обстоятельств, зависящим, например, от численности самцов того или иного облика в данном месте в момент прилета самок с зимовок.

Все это заставляло предположить, что истинная степень интеграции двух генетических систем гораздо выше той, что отражена в пропорции 31: 55: 14, и что по крайней мере часть самцов, которых можно было бы отнести к родительским видам, в действительности имеют гибридное происхождение. Одним из свидетельств справедливости такого допущения было то, что самцы, которые выглядели как «чистые» плешанки либо испанские каменки, зачастую пели песню, свойственную другому виду или же что-то среднее между напевами этих двух каменок.

Для проверки справедливости этих наших догадок мы попытались оценить сходство самцов-«плешанок» и самцов-«испанских каменок» из популяции Гобустана с выборками музейных коллекций, собранных далеко за пределами областей совместного обитания двух видов, где влияние гибридизации на их характеристики было исключено. На этот раз анализировали не окрасочные, а метрические признаки. Как и предполагалось, по одному из них «плешанки» и «испанские каменки» из популяции Гобустана не отличались друг от друга и занимали промежуточное положение между выборками из чистых популяций этих видов. По второму же признаку местные самцы «испанской каменки» не отличались статистически достоверно от плешанок из генетически чистых их популяций.

В итоге, можно было констатировать, что в Гобустане имеет место та же картина, которая ранее была выявлена в полиморфной популяции черных каменок Узбекистана. Эту конечную, заключительную стадию процесса гибридизации можно обозначить как локальное «слияние» двух ранее независимых видов.

Каждый год мы ставили палатки в одном и том же месте, на ровной площадке, с которой по нагромождению каменных глыб можно было, двигаясь с величайшей осторожностью, спуститься вниз – сначала на более пологий склон, а затем – и к самому подножию горы. Наиболее подходящая обувь для такого спуска – баскетбольные кеды. Помню наше изумление, когда мы увидели, что студент биофака МГУ Александр Рубцов, присоединившийся к нашей группе на второй или на третий год, явился в Гобустан в сандалиях. Вася не мог забыть об этом и простить Саше эту оплошность еще многие годы.

Рубцов принял самое активное участие в этих исследованиях и спустя несколько лет решил взять материалы по гибридизации между испанской каменкой и плешанкой темой своей кандидатской диссертации. И вот, буквально за два дня до защиты он звонит мне в отчаянии. Оказалось, что один из его оппонентов, доктор биологических наук Лео Суренович Степанян, прочтя Сашину работу, категорически отказался участвовать в этом мероприятии. «В чем же дело?» – спрашиваю я. «Он говорит, – отвечает Саша, – что не может обсуждать выводы, полностью противоречащие его воззрениям».

А воззрения эти состояли в том, что никакой гибридизации между разными видами быть не может и что различия в окраске между самцами каменок есть проявление генетического «морфизма» – в соответствии с точкой зрения классиков, Э. Майра и Э. Штреземанна (см. выше, начало раздела о черных каменках). Делать нечего – я звоню своему сокурснику Валерию Дмитриевичу Ильичеву[167] и прошу его заменить Степаняна в роли оппонента, на что он вполне охотно соглашается. В результате Рубцов с успехом защитил диссертацию, а в 1994 г. был соавтором нашего доклада на XXI Всемирном Орнитологическом конгрессе в Вене.

Как-то во время нашего пребывания в Гобустане наш лагерь посетил крупный чиновник из Азербайджанской академии наук, молодой парень, ровесник и, кажется, бывший сокурсник Васи Грабовского. Хотя палатки располагались не более, чем в полукилометре от того дома, где мы останавливались в первый приезд сюда, наш гость все время поражался, как нам удается выжить «в таком диком месте». Вася повел его на экскурсию. Когда они проходили по одному из ущелий вплотную к его скальной стенке, из расщелины в ней вылетела самка каменки, спугнутая их приближающимися шагами. Вася взмахнул рукой и каким-то чудом поймал ее. «Вот так мы их и ловим…», – сказал он, умело воспользовавшись изумлением своего спутника.