Книга: От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

АТФ и полифосфат

АТФ и полифосфат

Мы уже знаем, что молекула АТФ состоит из пяти частей (см. главу 7):

• аденин;

• рибоза;

• фосфатные группы (три штуки).

Энергия, пригодная для использования в живых клетках, выделяется при разрыве связей между фосфатными группами. Обратим внимание, что фосфатных групп в АТФ три, а вот связей между ними две. Если забыть про все подробности, структуру молекулы АТФ можно записать так: А — Р — Ф~Ф~Ф. Здесь А — аденин, Р — рибоза, Ф — фосфат, а волнистыми линиями по принятой традиции обозначены те самые связи, которые соединяют фосфаты между собой. Как мы уже знаем, эти связи называются макроэргическими. Именно разрыв макроэргической связи служит источником энергии, когда молекула АТФ используется по назначению. «Макроэргические» — буквально значит высокоэнергетические. На языке обычной химии связь данного типа, возникающая между двумя фосфатами с отщеплением воды, называется фосфоангидридной. На самом деле бывают и другие типы макроэргических связей, фосфоангидридная просто самая распространенная из них.

Теперь обратим внимание еще вот на что. Источником энергии в АТФ служат фосфоангидридные связи между фосфатами, и только они. К чему эти фосфаты прикреплены — не так уж важно (по крайней мере, с точки зрения получаемой энергии). Их носителем может быть рибоза в комплекте с аденином, а может быть и что-то другое. И действительно, существуют биохимические реакции, в которых источником энергии вместо АТФ (аденозинтрифосфата) служит ГТФ (гуанозинтрифосфат) или даже УТФ (уридинтрифосфат). Энергетический выход от них примерно такой же. Например, ГТФ используется как «топливо» при синтезе белка и при сборке микротрубочек, а УТФ — при создании бактериальной клеточной стенки.

А не может ли послужить источником энергии просто цепочка фосфатных групп? Оказывается, может. Без органического носителя тут вполне удается обойтись. Биохимики уже давно обнаружили, что в живых клетках довольно часто накапливается полифосфат — полимер, состоящий из множества фосфатов, соединенных друг с другом теми самыми фосфоангидридными связями. В молекуле полифосфата может быть до тысячи фосфатных остатков. Первое время биохимики думали, что это просто запасы фосфорной кислоты, и ничего больше. Возможно, у большинства организмов так и есть. Но еще в середине XX века польский биохимик Мариан Шимона обнаружил, что существуют бактерии, у которых полифосфат участвует в обмене углеводов точно так же, как АТФ[87]. Значит, эти соединения в принципе взаимозаменяемы.

Реакцией, которую подробно изучил Шимона, было фосфорилирование глюкозы (см. главы 6 и 7). Именно с этой реакции обычно начинается усвоение глюкозы в энергетическом обмене. К молекуле глюкозы «пришивается» фосфат, и получается соединение, которое называется глюкозо-6-фосфат (цифра во всех подобных названиях относится к номеру углеродного атома в сахаре). У подавляющего большинства живых организмов источником фосфата для этой реакции всегда служит АТФ. Полифосфат используется вместо АТФ только у некоторых бактерий.

Что же это за бактерии? Заинтересовавшись этим вопросом, ученые из Института биохимии и физиологии микроорганизмов в городе Пущино провели серию сравнительных исследований («мозгом» и руководителем этой группы был профессор Игорь Степанович Кулаев). Оказалось, что полифосфат используется вместо АТФ всего у нескольких близких друг к другу групп бактерий. Это пропионовые бактерии, микрококки, тетракокки, микобактерии и еще некоторые. Все они грамположительные, и все входят в одну достаточно компактную эволюционную ветвь, которая в современной систематике называется актинобактериями. Молекулярно-биологические данные подтверждают, что эта ветвь находится не слишком далеко от общего корня эволюционного древа клеточных организмов[88].

Это позволило Кулаеву высказать следующую гипотезу[89]. Фосфорилирование глюкозы с помощью полифосфатов — это «ископаемая» биохимическая реакция, которая, возможно, была свойственна очень древним формам жизни. Актинобактерии — единственная эволюционная ветвь, где она до сих пор сохранилась. А вот все остальные живые существа вместо полифосфата стали использовать АТФ.

Отсюда один шаг до предположения, что полифосфаты вообще были главными макроэргическими соединениями на заре жизни. В конце концов, они гораздо более распространены в обычной неживой природе, чем АТФ, который синтезируется практически только живыми организмами. И ведь должен же был энергетический обмен с чего-то начаться! Кулаев считал, что начаться он мог именно с полифосфатов, а уже потом переключиться на АТФ, оборот которого значительно легче регулировать.

Есть и еще одна молекула, служащая у некоторых бактерий источником энергии. Это пирофосфат, или пирофосфорная кислота (H_4P2O₇). Ее молекула — это два фосфата, соединенных уже хорошо знакомой нам фосфоангидридной связью. Естественно, при разрыве этой связи выделяется энергия. Известный биохимик Фриц Липман — тот самый, с именем которого связаны понятия «макроэргическая связь» и «макроэргическое соединение», — еще в 1960-х годах говорил, что первичным для земной жизни источником энергии, вероятно, был именно пирофосфат[90]. Потом его заменили полифосфаты, которых на древней Земле наверняка было много. И только после этого на смену полифосфатам пришел АТФ. Одним словом, Липман считал, что главные энергоносители жизни замещали друг друга в такой последовательности:

пирофосфат ? полифосфат ? АТФ

Надо учитывать, что пирофосфат — это ведь, по сути, просто маленький обрывок полифосфата. А полифосфатов на древней Земле, по всем данным, хватало. Геологи говорят, что в них легко конденсировались летучие соединения фосфора, содержавшиеся в вулканических газах, — а вулканическая активность в те времена, когда возникала жизнь, была очень высока[91]. Так что в качестве внешнего источника фосфатных групп полифосфаты наверняка пригодились первым живым существам. Вот в какой мере они служили энергетическими посредниками во внутреннем обмене — тут еще надо разбираться. Но, во всяком случае, невероятными гипотезы Кулаева и Липмана не выглядят.