Книга: От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Формы жизни

Формы жизни

В 1907 году известный революционер и ученый Николай Александрович Морозов опубликовал удивительно интересный рассказ под названием «Эры жизни». Жанр рассказа обозначен автором как «научная полуфантазия», а его действие происходит в XIX столетии, в царствование Александра II. Герой рассказа — безымянный ученый, арестованный властями за участие в политической деятельности, — сидит в одиночной камере Петропавловской крепости и размышляет об отдаленном будущем земного шара. По его представлениям (общепринятым для того времени), через много тысячелетий Земля остынет, вся вода на ней замерзнет и жизнь исчезнет. Но ученый задается вопросом — что будет дальше? — и приходит к выводу, что на ледяной Земле может возникнуть новый океан, состоящий из жидкой углекислоты (CO₂). Обращаясь затем к далекому прошлому, он предполагает, что на древней раскаленной Земле, где вода была только в виде пара, мог существовать океан из расплавленного кварца (SiO₂), то есть в буквальном смысле из стекла. В итоге перед мысленным взором героя проходит целая последовательность грандиозных эпох, за время которой континенты и океаны возникали на Земле много раз, при разных температурах и на разной химической основе. Стеклянный океан, водный океан, углекислотный океан — звенья этой последовательности. И почему бы в любую из этих эр не существовать жизни, в том числе и разумной, конечно, основанной не на белках, а на их химических аналогах, приспособленных к совершенно другим условиям?

Взволнованный этими мыслями, герой рассказа прикладывает ладонь к холодной каменной стене своей комнаты, расположенной в печально знаменитом Алексеевском равелине.

«И эти твердые камни, — тихо прошептал он, — когда-то бушевали могучими волнами и грозно били в давно минувшие берега. И неужели из всей этой бесконечной цепи океанов лишь один наш водный океан населен живыми существами? Неужели только азотисто-углеводородные соединения, всецело приспособленные лишь к современной эре земной жизни, одни способны к построению живого, чувствующего и разумного существа, когда та же единая и вечная материя, прибавив или убавив в каждой их частице несколько атомов, может образовать другие вещества, совершенно аналогичные им и способные к той же функции создания жизни и физиологического обмена, но при других температурах и стихиях?»

Николай Александрович Морозов был исключительно самостоятельно мыслящим человеком. Он прожил долгую насыщенную жизнь, в которой 25-летнее заключение в Шлиссельбургской крепости за терроризм оказалось лишь эпизодом, и всегда непрерывно пополнял свои знания, генерируя «на выходе» весьма оригинальные идеи. Его самый известный научный труд — это многотомная ревизия всемирной истории с поистине невероятными выводами, которые многим сейчас знакомы по работам последователя Морозова, академика Анатолия Тимофеевича Фоменко. Нечего и говорить, что, с точки зрения специалистов-историков (которые, конечно, абсолютно правы), эти построения несерьезны. Однако именно Морозов одним из первых высказал и обосновал совершенно верную мысль, что атомы не являются неделимыми единицами материи, а имеют способную к перестройкам внутреннюю структуру. Что касается рассказа «Эры жизни», то мнения о нем разделились даже среди личных знакомых автора. Революционерка Вера Николаевна Фигнер отозвалась об этом рассказе как о «настоящей галлюцинации сумасшедшего» и усомнилась, в своем ли уме был Морозов, когда его писал. Сейчас, через 100 лет, поддержать такой резкий отзыв никак невозможно. Наоборот, многие рассуждения Морозова выглядят в начале XXI века удивительно современными. Например, возможность жизни в углекислотном океане рассматривается нынешними учеными вполне всерьез, она не противоречит никаким известным фактам или законам (см. главу 2). Правда, описанная Морозовым грандиозная последовательность «эр жизни» все-таки малореальна — но не по фундаментальным причинам, а потому, что для нее, как мы сейчас понимаем, скорее всего, просто-напросто не хватит времени существования Земли как планеты.

В любом случае Морозов и его литературный герой с редкой проницательностью оценили размах, до которого многообразие проявлений жизни может доходить. Реальные формы жизни, существующие на Земле прямо сейчас, почти так же разнообразны, как морозовские «эры жизни»; если это и преувеличение, то не слишком большое. Разные формы жизни совершенно по-разному взаимодействуют и с энергией, и с веществом. Чтобы наглядно убедиться в этом, достаточно сравнить, например, человека и дерево. Но даже различия между животными и растениями — это всего лишь краешек огромного многообразия обменных процессов, большая часть которого относится к невидимому простым глазом миру микробов.

Совокупность химических реакций, идущих в организме для поддержания жизни, называется метаболизмом. Термины «метаболизм» и «обмен веществ» часто используют как синонимы. Нечего и говорить, что любой метаболизм очень сложен. Для удобства его делят на две группы процессов, которые в некотором приближении можно рассматривать отдельно друг от друга:

• энергетический метаболизм, результатом которого является получение энергии, пригодной для превращения в работу;

• конструктивный метаболизм, результатом которого является синтез сложных молекул — белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

Конечно, энергетический и конструктивный метаболизм связаны между собой и иногда очень тесно (бывает, например, что исходным субстратом для них служит одно и то же вещество). Но деление все равно полезное. Обо всех главных разновидностях этих уровней метаболизма мы на самом деле уже говорили. По типу энергетического метаболизма все живые организмы делятся на фототрофов и хемотрофов, а по типу конструктивного метаболизма — на автотрофов и гетеротрофов. Фототрофы синтезируют АТФ за счет энергии света, хемотрофы — за счет энергии окислительно-восстановительных химических реакций. Автотрофы получают углерод из углекислого газа (или иногда из угарного), гетеротрофы — из более сложных углеродных соединений, которые люди называют органическими. Захват углекислого газа или любой другой простой молекулы для включения в более сложные соединения принято называть фиксацией, так что автотрофы — это те, кто живет за счет фиксации CO₂ или CO. Скомбинировав оба деления друг с другом, мы тут же получаем четыре возможных типа жизненных форм:

1. Фотоавтотрофы, которые (1) синтезируют АТФ за счет энергии света и (2) не нуждаются ни в каких источниках углерода, кроме углекислого газа. Энергия света посредством некоторого достаточно сложного механизма переводится в энергию АТФ и попутно используется для фиксации углекислоты. Весь этот процесс принято называть фотосинтезом. На Земле сейчас особенно распространен кислородный фотосинтез, в ходе которого расходуется вода (H₂O). Отобранный у нее водород восстанавливает углекислоту, а оставшийся кислород выводится в атмосферу как побочный продукт. Этим типом фотосинтеза обладают цианобактерии и растения. Бывает и бескислородный фотосинтез, в котором расходуется не вода, а другие восстановители — например, сероводород (H₂S), молекулярный водород (H₂) или некоторые соединения железа. Выделением кислорода он не сопровождается. Если кислородным фотосинтезом пользуются цианобактерии и растения, то бескислородным — пурпурные, зеленые и некоторые другие бактерии. У эукариот бескислородного фотосинтеза нет.

2. Хемоавтотрофы, которые (1) синтезируют АТФ за счет энергии неорганических химических реакций и (2) не нуждаются ни в каких источниках углерода, кроме углекислого или угарного газа. В самом простом случае такие организмы могут использовать одно и то же вещество и для получения энергии, и для синтеза органики. Например, это осуществили уже упоминавшиеся метаногены, которые получают энергию, восстанавливая углекислый газ до метана, и из продуктов фиксации того же углекислого газа синтезируют абсолютно все нужные им органические вещества. Метаногенам не нужны никакие источники углерода и энергии, кроме углекислого газа и водорода. В свете они не нуждаются, а перерабатывать внешнюю органику все равно не умеют, даже живя прямо в ее гуще (например, в чьих-нибудь кишках).

К этой же категории относятся довольно разнообразные бактерии, окисляющие или восстанавливающие соединения серы, азота, железа (из них мы упоминали серобактерий, получающих энергию путем окисления сероводорода). За счет полученной в ходе неорганических реакций энергии эти бактерии фиксируют углекислый газ, который нужен им только для конструктивного метаболизма, то есть для синтеза собственной органики. То же самое делают водородные бактерии, способные жить за счет окисления молекулярного водорода. И наконец, к этой же категории приходится отнести карбокситрофов, которые питаются угарным газом. Они получают энергию, окисляя угарный газ до углекислого, а образующийся углекислый газ фиксируют и используют в конструктивном метаболизме. Окислительно-восстановительная реакция, на которой основана жизнь карбокситрофных бактерий, выглядит так:

СO + H₂O ? CO₂ + H₂.

Этим бактериям не нужны никакие источники углерода и энергии, кроме угарного газа и воды. Обратим внимание, что в качестве побочного продукта они выделяют водород, который вполне могут потом использовать другие организмы — например, те же метаногены и водородные бактерии. Так образуются микробные сообщества.

3. Хемогетеротрофы, которые (1) синтезируют АТФ за счет энергии окисления органических молекул и (2) нуждаются во внешних источниках этих молекул, потому что синтезировать всю нужную им органику из углекислого газа не могут. Под «окислением органических молекул» мы сейчас подразумеваем окисление входящего в них углерода, то есть, говоря более предметно, уменьшение электронной плотности на этом углероде. Этот процесс дает энергию очень многим живым организмам, в том числе и людям.

Хемогетеротрофы — группа огромная и сборная. В нее входит большинство прокариот и все эукариоты, кроме фотосинтезирующих. Прежде всего, к хемогетеротрофам по определению должны быть отнесены метилотрофы, окисляющие одноуглеродные субстраты — муравьиную кислоту, формальдегид, метиловый спирт, метан, метиламин и т. п. Надо еще раз подчеркнуть, что бактерии, питающиеся угарным газом, по сути своей делают то же самое, что и метилотрофы: окисляют частично восстановленный одноуглеродный субстрат до углекислоты. То, что им приписывается иной тип питания, есть чистейший формализм, вызванный людскими привычками.

Кроме того, многие хемогетеротрофы (включая нас) питаются гораздо более сложными веществами, содержащими целые цепочки атомов углерода. Это могут быть сахара, спирты, карбоновые кислоты, аминокислоты или азотистые основания. При окислении такие вещества распадаются на более простые молекулы с разрывом углерод-углеродных связей (C–C).

Есть два способа переработки сложных органических веществ: брожение и дыхание. Брожение не требует участия молекулярного кислорода (для многих бродильщиков он даже ядовит) и может от начала до конца идти в обычном растворе, где нет никаких мембран и связанных с ними переносчиков протонов. В отличие от брожения, дыхание требует непосредственного участия кислорода (или хотя бы богатых им окислителей вроде нитратов или сульфатов) и обязательно включает этап переноса протонов через мембрану, сопровождаемого синтезом АТФ. В ходе дыхания протоны, отобранные у молекул субстрата, сначала скапливаются по одну сторону непроницаемой для них мембраны, а потом образовавшийся протонный потенциал разряжается с помощью протонной АТФ-синтазы: ??H ? АТФ.

Конечные продукты брожения разнообразны, но это всегда вещества, в которых углерод окислен не до конца: молочная кислота (C₃H₆O₃), этиловый спирт (C₂H₅OH), пропионовая кислота (CH₃CH₂COOH), ацетон (CH₃?СO?CH₃) или некоторые другие. А конечным продуктом дыхания является углекислый газ (CO₂), в котором углерод окислен до крайнего предела, дозволенного законами химии. Организмы, владеющие дыханием, всегда владеют и брожением, но не наоборот.

Можно для наглядности сравнить суммарные уравнения реакций распада глюкозы путем широко распространенного молочнокислого брожения (при котором глюкоза распадается на две молекулы молочной кислоты) и путем классического кислородного дыхания:

C₆H₁₂O₆ ? 2C₃H₆O₃

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ ? 6CO₂ + ₆H₂O

Для первой реакции ?G = –197 кДж/моль, а для второй ?G = –2870 кДж/моль. Это означает, что дыхание примерно в 15 раз энергетически выгоднее.

4. Фотогетеротрофы, которые (1) получают энергию в виде света, но (2) при этом все-таки нуждаются во внешнем источнике органического углерода. Этот удивительный для нас тип метаболизма возникает в случае, если фотосинтез используется для синтеза АТФ, а вот механизма фиксации углекислоты при этом нет. Такой неполноценный фотосинтез обязательно сочетается с брожением. Типичные обладатели фотогетеротрофности — гелиобактерии, живущие в почве, в болотах или на заливаемых водой рисовых полях.

Помимо прочего, гелиобактерии известны своим умением фиксировать азот, то есть брать прямо из атмосферы молекулы чистого азота (N2) и включать этот азот в состав органических соединений. Эта способность не уникальна для гелиобактерий, но у них она очень хорошо развита, и именно от нее в большой степени зависит плодородие рисовых полей. Как известно, азот составляет 78 % современной атмосферы Земли, и примерно так же было более-менее во все известные времена. Наша атмосфера — в первую очередь азотная. Казалось бы, это прекрасно: ведь азот необходим для синтеза любой аминокислоты и любого нуклеотида, а вот и его источник «под боком». Но, к сожалению, азот в форме молекулы N2 почти недоступен для использования живыми существами. Дело в том, что в этой молекуле атомы соединены тройной связью (N?N), которую очень трудно разорвать. Поэтому фиксация азота — чрезвычайно энергоемкий процесс. Для усвоения одной молекулы азота надо потратить энергию 12 молекул АТФ. Так что гелиобактериям есть на что расходовать АТФ, заработанный путем фотосинтеза. Добавим, что никакие эукариоты самостоятельно фиксировать азот не умеют: в этом плане они полностью зависят от бактерий.

Классификация, с которой мы только что познакомились, — почти всеобъемлющая.

Она охватывает все живые организмы, кроме вирусов, у которых вообще нет собственного метаболизма (во всяком случае, независимого от метаболизма зараженных ими клеток; см. об этом главу 12). Иначе говоря, эта классификация относится к любым клеточным организмам. Все они делятся на фотоавтотрофов, фотогетеротрофов, хемоавтотрофов и хемогетеротрофов.

Однако нетрудно заметить, что эти четыре типа обмена веществ распределены по древу жизни очень неравномерно. Например, все типы обмена, которыми владеют эукариоты, — это кислородный фотосинтез, брожение (причем далеко не все его разновидности) и дыхание. Больше эукариоты не умеют ничего — по крайней мере, без помощи бактериальных симбионтов, которые иногда встречаются в их телах. А вот у бактерий и архей способов метаболизма, принципиально отличающихся друг от друга, можно насчитать десятки. Например, никакие эукариоты не могут питаться метаном или угарным газом, или чистым водородом, или муравьиной кислотой, или железом. Зато бактерии или археи — иначе говоря, прокариоты — все это умеют. На уровне простой прокариотной клетки жизнь невероятно пластична. И это, кстати говоря, дает нам немалые шансы найти хотя бы прокариотную жизнь (или ее аналоги) на других планетах, пусть даже условия там и сильно отличаются от земных.