Книга: Зоология и моя жизнь в ней

Часть 1. «Коллективный индивид» у микроорганизмов и обитателей морских глубин

Часть 1. «Коллективный индивид» у микроорганизмов и обитателей морских глубин

Для начала мне предстояло узнать о том, что думают о биосоциальности специалисты по организмам, стоящим у истоков органического мира. К ним относятся, среди прочих, простейшие – существа, среди которых не всегда легко провести границу между принадлежностью их к царствам животных либо растений. Это, в частности, так называемые «одноклеточные водоросли», например, эвглена зеленая, хорошо известная из школьного курса биологии.

Колония одноклеточных: суверенный индивид или сборище многих особей?

Как только я лишь коснулся написанного по этой теме до меня, стало ясно, что здесь понятие «колония» относится к числу наиболее основополагающих. Говоря о колониях, ученые неизменно имели в виду все те конструкции, которые представлены клетками, физически связанными друг с другом тем или иным способом.

Вот цитата из главы 2, посвященной в моей книге этому вопросу: «Разнообразие форм и конструкций, открывающееся взору натуралиста уже при первой экскурсии в микромир колониальных одноклеточных, поистине поразительно. И в самом деле, чего здесь только нет! Соединенные в цепочки звездообразные амебы; амебы иной формы, сидящие в округлых домиках и связанные в ажурную сеть тончайшими нитями протоплазмы; слизистые пластины правильных геометрических очертаний: квадратные с изящно закругленными углами, эллипсовидные, с идеально округлыми обводами, в центре которых в строгом порядке покоятся изумрудные клетки; стекловидные бокалы, громоздящиеся друг на друга вместе с погруженными в них крошечными живыми тельцами; ажурные шары, медленно движущиеся в толще воды; прозрачные кубики, словно отштампованные искусным мастером, с просвечивающими сквозь их стенки многочисленными клетками, уложенными с математической точностью в строго параллельные ряды. Этот перечень можно было бы продолжать страницу за страницей, так и не исчерпав всего богатства фантазии природы».

Способы образования всех этих, столь непохожих друг на друга объединений клеток во многом сходны, ибо основаны на бесполом размножении. К такому вегетативному размножению способны все микроорганизмы – от амебы, которая выглядит как лишенный сколько-нибудь устойчивой формы комок протоплазмы с просвечивающим сквозь нее ядром, до простейших фораменифер, или корненожек, у которых каждая клетка заключена в твердую известковую раковину, радиально симметричную и причудливо украшенную у многих видов прямыми либо ветвящимися игольчатыми выростами.

Особо стоит упомянуть о колониях, в которых с десяток или более дочерних клеток остаются в тесной связи друг с другом лишь до поры до времени, после чего расходятся и становятся вполне самостоятельными. Такие временные колонии, построенные, как правило, в форме цепочек, известны не только в мире предельно просто организованных клеток-монад. Непостоянные агрегаты такого же типа существуют также у некоторых инфузорий, которых лишь с известной мерой условности можно считать истинно «одноклеточными» животными. У большинства инфузорий бесполое размножение сводится к поперечному делению материнской особи, причем дочерние «клетки» сразу же теряют связь друг с другом. Однако так называемые безротые инфузории, живущие на положении паразитов в кишечнике кольчатых червей, размножаются иным способом, именуемым почкованием. В данном случае в задней части материнской особи развивается несколько более мелких дочерних особей, соединенных с породившим их индивидом и друг с другом, так сказать «головой к хвосту». Такой тандем некоторое время существует как единое целое, но рано или поздно потомки покидают своего родителя.

Коль скоро все те образования, о которых шла речь, слагаются из потенциально самодостаточных клеток, мало кто усомнится в том, что речь здесь идет о своеобразных коллективах взаимно зависимых индивидов, а не о целостных «много-клеточных» организмах. Отсюда и название «колония», без колебаний присваиваемое такого рода агрегациям.

Между тем, что особенно важно, во всех этих случаях перед нами довольно зыбкая граница между категориями «индивид» и «коллектив». Работая над первыми главами книги, я убедился в том, что дилемма «индивидуальное – коллективное» не раз ставила в тупик крупнейших мыслителей и натуралистов прошлого. Например, уже Дарвин испытывал недоумение, задаваясь вопросом, что же такое «особь» в мире низших организмов. Несколько позже Энгельс говорил о том, что новые открытия в биологии сделали понятие «индивид» совершенно неопределенным. Этот парадокс попытался разрешить наш выдающийся теоретик биологии Владимир Николаевич Беклемишев[225]. В своей книге «Методология систематики» он писал: «Организм всегда в большей части своей построен из других, подчиненных организмов. Всякое живое существо состоит из других живых существ, все живое – всегда коллективно».

Как только я достаточно глубоко осознал всю важность этого подхода, родился подзаголовок моей книги: «Индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе».

Организмы унитарные и модулярные

Справедливость процитированного утверждения Беклемишева станет особенно убедительной, если обратиться к так называемым модулярным организмам, которым я посвятил главы с 3 по 5 своей книги. По словам английского биолога М. Бигона и его соавторов[226], бытующее представление, будто весь мир живых существ олицетворяется унитарными организмами, наподобие людей или комаров, оказывается совершенно ошибочным. В действительности, продолжают ученые, «На обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы».

Эти организмы названы «модулярными» по той причине, что каждый из них состоит как бы из нескольких или из многих однотипных частей, из повторяющихся «модулей». Наиболее наглядный пример – столь любимая всеми нами клубника. Простой вопрос: «Сколько экземпляров клубники растет вон на той грядке?» без сомнения поставит в тупик опытного садовода. Для последнего не секрет, что почти каждый куст соединен побегами («усами») с несколькими другими, из которых один является как бы «материнским» по отношению к данному, а все прочие – дочерними, производными от него. Так что для ответа на поставленный вопрос недостаточно просто сосчитать количество кустиков. Следует, по меньшей мере, знать число преемственных «групп», каждая из которых объединена в одно целое стелющимися по земле побегами и, таким образом, вопреки кажущейся очевидности, представляет собой вовсе не группу, а некий единый организм.

Колониальная теория происхождения многоклеточности

Я уже говорил о том, что в скрытом от наших глаз микромире первичных форм жизни даже кажущееся самоочевидным противопоставление между растениями и животными оказывается зыбким и сомнительным. Точно так же далеко не всегда легко провести строгое разграничение между одноклеточными организмами, относимыми к «простейшим», «водорослям» и «грибам». Некоторые микроорганизмы можно с равными основаниями рассматривать и в качестве простейших животных – амеб, и в качестве примитивных грибов.

Обычно само слово «микроорганизм» вызывает в нашем сознании представление о некоем примитивнейшем создании, которое и организмом то назвать как-то неловко[227]. Отсюда и привычное противопоставление «одноклеточных», как чего-то в высшей степени несовершенного, «многоклеточным», олицетворяющим собой высшие, прогрессивные формы жизни. Хотя суждение это во многом справедливо, но, позже, когда я писал первые главы книги, выяснилось, что далеко не все здесь столь просто.

Если понимать слово «многоклеточный» буквально – нечто, составленное из многих, пусть даже совершенно однотипных клеток, то «многоклеточные организмы» более чем обычны в мире «одноклеточных». Это не игра слов, а нечто вполне реальное, хотя и нарушающее своей кажущейся алогичностью наши устоявшиеся представления о картине органического мира. Неопровержимые факты заставляют согласиться с парадоксальным, на первый взгляд, утверждением известной американской исследовательницы Линн Маргулис[228], утверждающей, что «колониальная и многоклеточная организация возникла во многих группах организмов, включая бактерий». Обсуждая строение некоторых таких микроорганизмов, она пишет далее, что «…ни при каком усилии воображения невозможно счесть все эти организмы одноклеточными».

Один из наиболее поразительных примеров таких полуколоний-полуорганизмов – это хищные нитчатые бактерии. Представьте себе микроскопических размеров мешочек, стенки которого состоят из одного слоя палочковидных клеток, соединенных тончайшими плазмодесмами. Все клетки погружены в прозрачную слизь, так что при увеличении расстояний между ними слизистые «оконца» также увеличиваются в размерах, но остаются непроницаемыми. В результате стенки мешочка могут очень сильно растягиваться, все время удерживая в замкнутой полости свое жидкое содержимое. Это странное создание, медленно движущееся в толще прудового ила, было открыто в 1947 г. русским микробиологом Б. В. Перфильевым, который назвал невиданного ранее монстра «хищной бактериальной сеткой».

Встретив на своем пути какую-либо живность из числа микроорганизмов, одноклеточных либо колониальных, диктиобактер (таково научное название нашего «много-клеточного» мешочка) начинает наползать на жертву таким образом, что ее тело попадает в полость зловещего мешочка через одно из слизистых окошечек, которое замыкается слизью сразу же, как только добыча целиком окажется внутри. При успешной охоте бактериальная сетка «заглатывает» жертвы, вдвое и более превосходящие размеры самого хищника, сетчатая стенка «тела» которого растягивается настолько, насколько это необходимо в данном случае, обволакивая пойманную добычу сплошным эластичным покрывалом.

У другого вида хищных нитчатых бактерий, названного циклобактером, колония представляет собой подвижную цепочку палочковидных клеток, способную образовывать в своих концевых участках замкнутые петли. Эта ловчая петля словно бы «наползает» на микроорганизм-жертву и тут же закручивается восьмеркой, надежно удерживающей добычу. Затем живая нить циклобактера опутывает свою жертву, формируя так называемый «пищеварительный кокон». Еще у одного представителя хищных бактерий, именуемого тригонобактером, колония представляет собой нечто вроде липкой паутины, ячейки которой зачастую имеют характерную форму треугольников.

Колонии циклобактера и тригонобактера обычно включает в себя не более трех десятков клеток, а у поистине фантастического тератобактера (буквально, бактерия-монстр) такого рода агрегаты включают в себя до нескольких тысяч клеток. Это уже не цепочка, а многорядная лента, улавливающая своих жертв особыми петлеобразными лопастями.

Получается, что «многоклеточность», как таковая, не служит еще сама по себе свидетельством высокой и совершенной организации. На самом деле, основной конструктивный принцип строения высших многоклеточных (в строгом смысле этого слова) – это объединение однокачественных клеток в функциональные ансамбли, именуемые тканями (мышечной, соединительной, нервной и т. д.). А уже эти разнокачественные ткани делят между собой обязанности по обеспечению жизнедеятельности организма. То есть они, а не клетки как таковые, оказываются взаимодополнительными и лишь в содружестве друг с другом способны обеспечить существование организма как целого. Поэтому тот тип организации, который мы можем назвать «истинной многоклеточностью», было бы точнее обозначить как «разнотканевость».

Наблюдательным натуралистам издавна бросалось в глаза очевидное сходство между процессом увеличения числа равноценных клеток на первых стадиях развития зародыша у многоклеточных, с одной стороны, и формированием колонии одноклеточных при делении клетки-основательницы, с другой. Вероятно, это был первый намек, позволивший в дальнейшем сформулировать так называемую «колониальную теорию происхождения многоклеточных». Эта теория стала казаться еще более правдоподобной после того, как были обнаружены и основательно изучены такие «колонии одноклеточных», в которых уже не все слагающие их элементарные тельца полностью однотипны и равноценны. Подобные образования, благополучие которых зиждется на сотрудничестве клеточных ансамблей, выполняющих неодинаковые функции, соблазнительно уподобить той стадии в развитии зародыша многоклеточного, когда слагающие его клетки уже неравноценны и по своему строению и назначению.

Вот лишь один пример. Характернейший обитатель влажных прибрежных почв и мелководий – микроорганизм, именуемый стигонемой, выглядит как прикрепленная к грунту, ветвящаяся наподобие кустика цепочка клеток, которые заключены в сплошной слизистый футляр. Это существо замечательно тем, что принадлежит к числу организмов, первыми, по сути дела, освоившими планету Земля более чем 3.5 миллиарда лет назад. Из-за чисто внешнего сходства с миниатюрными водорослями этих прокариот до недавнего времени относили к их числу и называли «сине-зелеными водорослями». Позже стало ясно, что они гораздо ближе к бактериям, откуда их нынешнее правильное название – цианобактерии.

Соседние клетки стигонемы связаны друг с другом тончайшими нитями цитоплазмы (плазмодесмами), как и у бактерий, относимых к группе нитчатых. А существенное различие между объединениями клеток у нитчатых бактерий и у стигонемы состоит вот в чем: у первых все клетки цепочки совершенно однотипны с точки зрения их формы и функций, тогда как у стигонемы среди зеленых клеток, содержащих хлорофилл, тут и там попадаются бесцветные клетки иной формы, так называемые гетероцисты. Здесь-то мы и встречаемся впервые с истинным разделением функций между разными категориями клеток. Дело в том, что зеленые клетки осуществляют фотосинтез, вырабатывая углеводы для себя и для клеток-соседок. Что же касается гетероцист, то каждая такая клетка усваивает азот атмосферы, необходимый для синтеза белков и молекул ДНК, и через мельчайшие поры в своей оболочке передает его другим членам содружества. Эта взаимная зависимость клеток друг от друга и делает тело (трихом) стигонемы единым и неделимым целым.

Согласно колониальной теории происхождения многоклеточности эволюционные преобразования «много-клеточных» агрегатов того типа, к которому относятся «колонии» стигонемы и одноклеточных водорослей, заключались в постепенном переходе от состояния равноклеточности к состоянию разноклеточности. Или, по словам основателя биосоциологии Адольф Эспинаса, – «…от бессвязной однородности к определенной и сплоченной разнородности». Суть этих преобразований – в прогрессирующей дифференциации индивидов-клеток, которая закладывает основы разделения обязанностей между отдельными их группами. Беря на себя выполнение той или иной специальной функции, клетка освобождается от необходимости быть тружеником-универсалом и превращается в специалиста с сильно ограниченным кругозором. Это, естественным образом, все более усиливает зависимость клеток друг от друга. Они утрачивают свою первоначальную самостоятельность, превращаясь из суверенных индивидов в тесно взаимосвязанные компоненты единой целостной конструкции.