Книга: Почему перелетные птицы возвращаются домой

Когда возникает у перелетных птиц связь с гнездовым районом?

Относительно времени образования у птиц связи с гнездовым районом существуют разные мнения. Одни исследователи считают, что связь с гнездовой территорией перелетных птиц возникает только после того, как они впервые загнездятся, т. е., согласно их представлении: молодые птицы, улетая на зимовку, не имеют еще никакой информации о территории их будущего гнездования. Другие, и их большинство, утверждают, что впервые связь с гнездовым районом у перелетных птиц устанавливается еще до начала первой осенней миграции. Первые исследователи в защиту своей точки зрения приводят данные о том, что у некоторых видов, в частности зарянки, юрка и обыкновенной чечевицы, молодые птицы практически не возвращаются для гнездования в район рождения, но возвращаются в район своего первого гнездования. Вторая группа исследователей в своих предположениях, наоборот, опирается на многочисленные данные, которые свидетельствуют о возвращении птиц в район рождения.

В первой главе показано, что верность родине проявляют многие виды птиц. Причем доля вернувшихся в район рождения птиц для гнездования часто бывает достаточно большой, чтобы считать, что они попадают в этот маленький район чисто случайно. Но это косвенные данные. Существуют прямые доказательства, что впервые связь с территорией будущего гнездования у перелетных птиц образуется до начала первой осенней миграции. Одни доказательства этому были уже рассмотрены в предыдущем разделе, где приводятся данные по завозам яиц, птенцов и молодых птиц в новые районы. Результаты этих опытов четко доказывают, что птицы для гнездования возвращаются в тот район, в котором они находились в первые месяцы жизни до отлета на зимовку, даже если этот район находится на значительном расстоянии от места их вылупления или откладки яиц. Кроме этих фактов, существуют данные прямых исследований, специально посвященных выяснению времени формирования территориальных связей у птиц. Вообще в литературе имеется сравнительно мало данных о конкретных сроках и возрасте, в котором у птиц впервые образуются эти связи. Одни исследователи предполагают, что период становления связи с будущим районом гнездования достаточно продолжительный — от вылета из гнезда до начала осенней миграции. Ю. А. Исаков, например, считал, что привязанность к определенным местам складывается у птиц с первых дней их жизни. Со временем она усиливается все больше и больше. Другие исследователи, наоборот, считают этот период кратковременным, приуроченным к определенной стадии онтогенеза особи.

Первым исследователем, который провел специальный эксперимент с целью выяснения конкретных сроков становления территориальных связей с районом будущего гнездования у перелетного вида, был немецкий орнитолог Г. Лёрль. Этот эксперимент входит в разряд классических, на него ссылаются все исследователи, которые занимаются решением этой проблемы. Что же он сделал? В 1955 г. Лёрль собрал из гнезд (в ФРГ) 100 птенцов мухоловки-белошейки и вручную с помощью своих коллег кормил в вольере до приобретения ими самостоятельности. Одну группу содержал в районе сбора, другую — в 30 км. от него. В возрасте около 25 сут. молодые были выпущены на свободу в 90 км. к югу от места, где содержалась вторая группа, в районе, где мухоловки-белошейки не гнездились. Из них на следующий год в районе выпуска было поймано 9 (19 %) самцов и 1 самка. Возвращаемость мухоловки-белошейки в район рождения в обычных условиях составляет 4 % для самцов и 3 % для самок. Лёрль предположил, что более высокая возвращаемость экспериментальных птиц связана, во-первых, с отсутствием гибели до момента выпуска, а во-вторых, с отсутствием конкуренции за дупла с особями своего вида в районе выпуска. Однако, как мне кажется, это может быть связано с лучшим запечатлеванием экспериментальными птицами района выпуска из-за меньшего, возможно, разлета их во время формирования территориальных связей по сравнению со свободновыросшими птицами. Во втором опыте было выкормлено и выпущено в возрасте 45–50 сут. во время линьки 44 особи и 48 особей после окончания линьки (в возрасте 60 сут.). На следующий год на месте выпуска было обнаружено 4 самца из первой партии и не было ни одной из второй партии. Все вернувшиеся птицы были обнаружены в 200 м. от места выпуска. На основании полученных результатов Лёрль пришел к выводу, что впервые образование территориальных связей с районом будущего гнездования у мухоловки-белошейки происходит во время линьки за 2 пед до отлета на зимовку в возрасте 45–58 сут.

Однако результаты этих опытов, с нашей точки зрения, не позволяют сделать вывод, что в естественных условиях у мухоловки-белошейки становление связи с территорией будущего гнездования происходит именно в возрасте 45–58 сут., а не раньше. Лёрль делает свой вывод на основании того, что птицы были выпущены на свободу в возрасте 45–50 сут. и установили связь с районом выпуска. Но до этого возраста птицы просто не могли установить связь, поскольку находились в вольере. Наши опыты с зябликами, которые будут описаны дальше, а также тот факт, что у Лёрля из последней партии ни одна птица не вернулась, свидетельствуют о том, что, находясь в вольере, птицы не могут образовать связь с районом содержания. Мы выяснили с помощью специальных опытов с выкормленными зябликами, что если птиц в период, когда у них в естественных условиях происходит формирование территориальных связей, т. е. в возрасте 30–40 сут., держать в вольере, то становление связей у них переносится на более поздний возраст (после 50 сут.), пока их не выпустят на свободу. Поэтому вполне возможно, что у мухоловок-белошеек, содержащихся в опыте Лёрля в вольере до 45-суточного возраста, образование территориальных связей искусственно затянулось до момента выпуска на свободу. В естественных условиях этот процесс у данного вида, возможно, начинается раньше, как у мухоловки-пеструшки.

У мухоловки-пеструшки, судя по нашим данным и результатам завозов молодых птиц Берндтом и Винкелем, запечатлевание территории происходит в возрасте 35–50 сут. в период ювенильной дисперсии, когда многие особи находятся на расстоянии нескольких километров от места рождения (см. рис. 19). Подавляющее большинство (95 %) молодых мухоловок-пеструшек покидают Куршскую косу к 50-суточному возрасту до 1 августа (рис. 28). Аналогичные данные получены исследователями и в других частях ареала. Следовательно, запечатлевание района будущего гнездования у подавляющего большинства особей должно закончиться к этому возрасту — 50 сут. По данным Дж. Балена, в возрасте 45–65 сут. большинство мухоловок уже находятся на большом расстоянии (70–200 км.) от места рождения. Во второй половине августа окольцованных в нашей стране мухоловок находят в Италии, Португалии и Марокко. Через Куршскую косу в августе и сентябре летят птицы, которые не возвращаются к нам в последующие годы, что свидетельствует о том, что они запечатлели территорию будущего гнездования до появления на косе.

Достаточно подробно мы исследовали формирование территориальных связей у зяблика. Зяблик является наиболее многочисленным видом, гнездящемся на Куршской косе. Для этого вида характерна высокая степень филопатрии. В первую очередь мы выяснили, к какому возрасту птицы покидают район рождения. Большинство (70 %) особей уходят из района рождения до 40-суточного возраста к 1 августа (см. рис. 17). Следовательно, связь с районом рождения у птиц, которые вернутся на следующий год для гнездования, должна образоваться до этого возраста. Далее мы обнаружили, что особи, которые покидают район рождения до 30-суточного возраста, в последующие годы достоверно хуже возвращаются (12 %), нежели птицы, находившиеся в нем до 40-суточного возраста (32 %). На основании этих данных мы пришли к выводу, что у молодых зябликов связь с районом будущего гнездования (он же район рождения) должна происходить у большинства особей в возрасте между 30-ми и 40-ми сутками в последнюю декаду июля до начала послегнездовой дисперсии.

Рис. 28. Сроки отлета местных мухоловок-пеструшек (1) и пролета мигрирующих птиц (2) на Куршской косе.

Стрелки указывают дату, к которой из района рождения улетает 70 и 90 % местных птиц.

Важно было проверить этот вывод экспериментально. С этой целью был осуществлен ряд завозов молодых зябликов разного возраста (от 20 до 60 сут.), из района, где находится полевой стационар «Фрингилла», в небольшой изолированный дюнами лесной массив (около 1,5 км²), который находился тоже на косе в 26 км. к северо-востоку от стационара. Предварительно мы выяснили с помощью кольцевания птенцов цветными кольцами и последующего слежения за их возвращением на следующий год, что практически нет обмена особями между этими двумя районами. Птицы, родившиеся в этих районах, возвращались в последующие годы только в свой локальный район. Всего нами было перевезено 127 молодых зябликов: 44 — в возрасте 20–30 сут., 36–40–45 сут., 22–46–50 сут. и 25 — более 50 сут. На следующий год в районе выпуска были обнаружены только птицы (9 %), выпущенные до 30-суточного возраста. Птицы, выпущенные в возрасте после 40 сут., вернулись в район рождения (соответственно 8, 9 и 4 %). Таким образом, результаты эксперимента подтвердили ранее сделанный нами вывод, что впервые связь с территорией будущего гнездования у зябликов образуется преимущественно в возрасте 30–40 сут.

Аналогично по данным ухода молодых птиц из района рождения и возвращаемости их в последующие годы были выделены наиболее вероятные сроки формирования территориальных связей у некоторых других воробьиных птиц, гнездящихся на Куршской косе: пеночки-веснички, ястребиной славки, славки-завирушки, зеленой пересмешки, белой трясогузки, сорокопута-жулана, обыкновенного скворца.

Установлению сроков образования территориальных связей у ряда перелетных птиц способствует тот факт, что нередко большую возвращаемость проявляют не те птицы, которые были окольцованы птенцами, а те, которые были помечены молодыми в послегнездовой период. Подобный эффект наблюдал, например, Е. Хаукиойя у камышевой овсянки в Финляндии. Кольцуя птенцов и молодых птиц в послегнездовой период, он обнаружил, что на следующий год птицы лучше возвращаются не в район рождения (2,5 %), а в район, где они были окольцованы в период постювенильной линьки с 16 июля по 25 августа (около 10 %). На основании этих данных автор пришел к выводу, что образование территориальных связей с районом будущего гнездования у этого вида происходит не на территории рождения, а, скорее всего, в местах концентрации их на линьку.

На формирование территориальных связей в период послегнездовой дисперсии у обыкновенной чайки указывает Я. А. Виксне. Кольцуя птенцов этого вида в Латвии на протяжении многих лет, он обнаружил, что птицы предпочитают впервые приступать к гнездованию в тех районах, куда они расселяются в послегнездовое время (см. гл. 4).

Интересно происходит запечатление района будущего гнездования у пурпурной ласточки в Северной Америке. Примерно через неделю после вылета взрослые птицы начинают изгонять своих и чужих детей из района рождения, чтобы, по мнению К. Брауна, молодые не запечатлевали район рождения как место своего будущего гнездования. Именно поэтому, считает Браун и Дж. Финлай, меньше чем 1 % окольцованных птенцами птиц встречено впоследствии в родной колонии, тогда как в соседних колониях (на расстоянии 5–16 км.) обнаружено около 8 % из помеченных птиц. Наблюдения показывают, что если молодым птицам дать возможность находиться в районе гнезда 10–15 дней после вылета, они могут запомнить его как место будущего гнездования.

М. Вольф, исследуя возвращаемость славок-черноголовок в Австрии, в последующие годы пришел к выводу, что связь с территорией будущего гнездования у этого вида устанавливается на начальном этапе ювенильной дисперсии. Причем у самцов несколько раньше, чем у самок, поскольку самцы, окольцованные молодыми, возвращаются лучше (14 %), чем самки (4 %). Взрослые же самцы и самки возвращаются в район прежнего гнездования в одинаковой степени (20 %).

Таким образом, у многих, если не у большинства перелетных птиц, становление территориальных связей с районом будущего гнездования приурочено к определенному возрасту преимущественно к 30–50 сут. У одних видов эти связи образуются в период, когда молодые еще находятся в пределах района рождения, а у других — после ухода их из района рождения, во время или после окончания послегнездовой дисперсии. Если связь с территорией у большинства молодых птиц образуется еще в районе рождения, то тогда они весной проявят высокую верность родине. Если же эти связи у них образуются после ухода их из района рождения, то тогда филопатрия будет отсутствовать. В этом случае они будут проявлять высокую верность другой, «неродной» территории, находящейся за пределами их района рождения.

Споры, которые возникают между исследователями относительно верности родине у перелетных птиц, вызваны в первую очередь тем, что они часто работают с разными видами, которые отличаются своими сроками образования территориальных связей. Достаточно небольших различий в соотношении времени ухода птиц из района рождения и времени становления у них территориальных связей, чтобы наблюдалось полное разнообразие в степени филопатрии у разных видов (рис. 3).