Книга: Почему перелетные птицы возвращаются домой

в некоторых популяциях перелетных видов

Исследуя филопатрию и дисперсию у того или иного вида, приходишь к вопросу о внутрипопуляционной структуре — соотношении птиц местного происхождения и иммигрантов. В зависимости от того, преобладают ли в исследуемой популяции «свои» особи или «чужие», она будет более замкнутой или более открытой. В открытых популяциях большой постоянный приток чужих генов сильно разрушает генофонд популяции, не давая ему достигнуть относительной стабильности. Замкнутые популяции в большинстве случаев строго изолированы (географически, топографически, биотопически и т. п.) и занимают обычно гораздо более однообразную среду, чем открытые популяции, что еще более благоприятствует их генетической однородности, считает Э. Майр. Большинство природных популяций у птиц, видимо, являются открытыми, поскольку всегда существует приток генов из других популяций. Вопрос заключается только в том, насколько они открыты для притока новых генов (полемику об этом см. в гл. 1 в разделе о локальных популяциях).

Чтобы ответить на этот вопрос, надо знать, какую долю среди гнездового населения занимают иммигранты, т. е. представители других популяций. Такую информацию получить очень трудно. Это в первую очередь связано с тем, что почти все гнездящиеся в районе исследования взрослые птицы, а также их потомство должны быть помечены. Иначе невозможно будет впоследствии отличить птиц местного происхождения и иммигрантов. Во-вторых, должен быть достаточно эффективный и тщательный контроль за окольцованными птицами. Поэтому таких исследований проведено очень мало. Можно, правда, рассчитать приток иммигрантов, исходя из оценка филопатрии с учетом выживаемости птиц и эффективности их отлова, как это было сделано на зяблике (см. гл. 1), но это будут косвенные данные.

Рис. 26. Состав гнездовой популяции самок у широконоски (А) и хохлатой чернети (Б) на оз. Энгурес в Латвии (по: Михельсон и др., 1988).

Темная часть столбика — местные старые особи, гнездившиеся в предыдущие годы; заштрихованная часть — местные, впервые гнездящиеся годовалые и двухлетние особи; светлая часть — иммигранты впервые гнездящиеся. Цифры — доля особей (%).

На оз. Энгурес латвийские орнитологи на протяжении многих лет кольцуют и отлавливают взрослых самок и утят. Ежегодно кольцуется более 80 % утят широконоски и хохлатой чернети. В результате массового кольцевания утят и по мере вымирания старых птиц неизвестного происхождения на оз. Энгурес установился достаточно стабильный высокий уровень численности самок местного происхождения, что дало возможность определить средний процент местных самок в популяции. Авторы пришли к выводу, что у широконоски местные самки составляют около 90 %, а самки-иммигранты — 10 % (рис. 26). Среди местных самок молодые особи (годовалые и двухлетние) занимали примерно половину. У хохлатой чернети самки-иммигранты тоже составляют около 10 % среди гнездящихся птиц. Доля молодых птиц (примерно 20 %) среди местных гнездящихся самок чернети была меньше, чем у широконоски. Эти данные характеризуют лишь средний состав изучаемых популяций уток. В разные годы соотношение местных молодых самок и самок-иммигрантов значительно колеблется в зависимости от уровня смертности уток различного возраста, плотности гнездовой популяции и погодных условий в местах зимовки.

Рис. 27. Состав гнездовой популяции у мухоловки-пеструшки на Куршской косе.

Темная часть столбика — местные особи (первогодки и взрослые); заштрихованная часть — иммигранты, уже размножавшиеся в районе исследования; светлая часть — впервые гнездящиеся иммигранты. Цифры — доля особей (%).

Другие данные касаются мухоловки-пеструшки, которая тщательно изучается на Куршской косе. Благодаря почти сплошному кольцеванию птенцов и взрослых птиц в дуплянках и эффективному отлову окольцованных птиц в последующие годы получен хороший материал для оценки соотношения местных птиц и иммигрантов. На Куршской косе в районе полевого стационара на протяжении последних шести лет проводится практически сплошное кольцевание птенцов и взрослых мухоловок-пеструшек. Эффективность отлова окольцованных птиц в дуплянках и естественных дуплах (в радиусе 5 км.) достигает 95 %. За время исследования было поймано 828 гнездящихся мухоловок. Из них 24 % особей были местные, родившиеся в районе исследования, а 76 % — птицы неизвестного происхождения (рис. 27). Интересно, что после удачного в отношении гнездования «раннего» 1986 г. доля местных птиц увеличилась до 35 %. У самцов доля местных птиц была выше (27 %), чем у самок,(20 %). Откуда прилетают иммигранты в наш район исследования, сказать трудно. За весь период среди гнездящихся иммигрантов (около 500 особей) только одна самка была с кольцом, надетым ей в Швеции 25 мая в год обнаружения. Можно только предполагать исходя из данных о дальности расселения молодых мухоловок-пеструшек (см. рис. 21), что большинство появившихся в районе исследования иммигрантов родились в пределах 40–50 км. от места гнездования. Если это действительно так, то можно предположить, что подавляющее большинство иммигрантов у мухоловки-пеструшки составляют особи той же популяции, поскольку популяции у этого вида вряд ли занимают территорию радиусом меньше 50 км. Анализ возрастной структуры гнездовой популяции на Куршской косе показал, что около 50 % птиц местного происхождения представлено первогодками, 30 % — двухлетками, 15 — трехлетками, 4 — четырехлетками и 1 % — пятилетками.

Интересно, что в Карелии (Олонецкий район), по данным А. В. Артемьева, местные мухоловки-пеструшки в исследуемой им популяции составляют всего 6 %, т. е. в 4 раза меньше, чем на Куршской косе. Он приходит к выводу, что особи местного происхождения в анализируемой популяции не играют существенной роли ни в формировании гнездового населения контролируемой территории, ни в динамике его численности. Возможно, действительно в более северной популяции, где уровень филопатрии существенно ниже, чем на Куршской косе (см. рис. 6), доля местных птиц настолько мала, что не играет существенной роли в поддержании численности популяции, состоящей в основном из иммигрантов. Однако остается неясным происхождение этих иммигрантов. Вполне возможно, что эти иммигранты, как и в нашем районе исследования, родились в пределах 40–50 км., т. е. они являются членами той же популяции, а не представителями из других популяций. Если это так, то тогда нет принципиальных различий в структуре популяций мухоловки-пеструшки в Карелии и на Куршской косе.