Книга: Забытые опылители

ВСПОМИНАЕТ СТИВ:

Я с трудом шагал по маленькому пустынному оврагу, тянущемуся напротив холма Хорнед Лизард, провожая глазами пчёл, стрелой летящих в кроны цветущих деревьев за нектаром. Деревья горели золотыми цветками на окраине Тусона, где кустарниковая растительность пустыни Сонора даёт стол и дом замечательно разнообразным аборигенным пчёлам. Я находил их тысячами – жадно пьющих из всех блестящих жёлтых цветков, которые одновременно устроили настоящий взрыв цветения. Древовидные бобовые, наиболее привлекательные для пчёл в середине весны, формально названы Cercidium microphyllum, но местные жители знают их как мелколистные пало верде. За период, редко продолжающийся свыше трёх недель, каждый пало верде производит огромные массы нектара и пыльцы, привлекающие бесчисленных аборигенных пчёл с площади около одного акра. Некоторые осы, мухи, клопы и жуки также не могут устоять перед приманкой цветков пало верде.

Под пологом кроны одного пало верде я обнаружил кактус сагуаро высотой 6 футов, выпустивший огромный белый цветок – впервые за 30 лет своего роста. Лиана мателея сплела их воедино – дерево-няньку и недавно повзрослевший кактус – на короткий период времени. Под деревом и кактусом росло около дюжины колокольчиков. Некоторые начали цвести, когда были не более 4 дюймов в высоту, в возрасте шести недель. Многие из них недавно миновали пик цветения; их эфемерные цветки увядали, а семенные коробочки вскоре должны были лопнуть и раскрыться.

Я сделал взмах в сторону очень быстро летящего серого пятна пчелы, но промахнулся. Это была земляная пчела. Это моя старая знакомая: крупная серая самка Centris pallida, предвестница весны. Между прочим, я начал изучать брачные повадки этого вида с другим своим знакомым, энтомологом Джоном Олкоком, почти 20 лет назад.

Я стал мысленно очищать образ нужного мне объекта поиска, чтобы суметь отличить аборигенных одиночных пчёл от вездесущих медоносных пчёл на этом и соседних деревьях. Я начал отбрасывать остальных по характеру полёта, размерам и окраске. Попадалось много роющих пчёл, совсем немного особей, принадлежащих к семейству пчёл-листорезов, и даже несколько пчёл-коллетид. Были активны также пчёлы-плотники и шмели. Затем я отловил столько видов, сколько смог выловить за день, записывая их источники нектара и периоды активности.

Вернувшись в конце дня в Аризонский музей пустыни Сонора, я высыпал свой улов на лист бумаги из записной книжки и рассортировал груду теперь уже неподвижных пчёл на группы, чтобы показать их Гэри. В каждой кучке были пчёлы, которые выглядели достаточно сходными друг с другом, чтобы принадлежать одному и тому же роду или виду. Всего в течение лишь нескольких утренних часов я собрал одиночных и примитивных общественных аборигенных пчёл, принадлежащих к 6 семействам, 20 родам и, возможно, к целым 50 различным видам. Мы идентифицировали представителей родов Anthophora, Ashmeadiella, Centris, Chalicodoma, Coelioxys, Diadasia, Ericrocis, Gaesischia, Megachile, Triepeolus и Xylocopa – язык можно сломать на таких названиях. Определить количество видов было труднее, потому что некоторые из более сложных для распознания вариантов фактически могут оказаться новыми видами.

Ясно было одно: мы с Гэри жили среди богатой, но совершенно неизвестной фауны опылителей из пустыни Сонора, включающей и пчёл. Возможность изловить нечто неизвестное науке, активно размахивая сачками в кронах даже самых обычных здесь деревьев, была вовсе не таким уж и нереалистичным ожиданием для дневной охоты на пчёл. Мало кто из специалистов по биологии пчёл задерживается на одном месте достаточно долго, чтобы собрать полную выборку обитающих там животных-опылителей. Даже если они сосредотачиваются только на одном участке местности, мало кто из пустынных энтомологов уделяет время сбору образцов на протяжении всего периода цветения даже немногих самых многочисленных растений пустыни Сонора. То, что я сумел найти, могло бы удивить моих коллег, поскольку эта пустыня – вовсе не бесплодная пустошь, если речь заходит о жизни цветковых растений и опылителей.

На южном склоне холма в Аризоне самка пчелы-плотника (Xylocopa californica arizonensis) показана в полёте, возвращающейся к своей гнездовой галерее внутри высохшего стебля дазилириона (Dasylirion wheeleri). Она слепила пыльцу и нектар с находящихся неподалёку цветков прозописа и фукьерии в крупные хлебцы для своего прожорливого червеобразного потомства.

По сравнению с другими пустынями мира пустыня Сонора, окружающая Тусон и протянувшаяся в Мексику, чрезвычайно богата аборигенными видами растений. На 800 акрах, окружающих холм Хорнед Лизард, наши коллеги Джен Боуэрс и Рэй Тёрнер определили почти 350 видов растений. Гэри и его студенты собрали ещё 366 видов в двух смежных каньонах в 30 милях к югу, на краю пустыни близ Тумакакори, Аризона. Флора Музея пустыни, в том числе с находящихся рядом Тусонских гор, включает более 580 видов растений – а эти растения могут быть домом для почти 1000 видов аборигенных пчёл этой же горной цепи. Это сделало бы его самым богатым участком пчелиной недвижимости среди известных где-либо в мире.

Пчёлы игнорируют несколько экологических аксиом, которые являются решающими факторами, определяющими разнообразие у других форм жизни. Одно из таких правил состоит в том, что по мере своего продвижения на север или на юг, удаляясь от тропических зон, окаймляющих экватор, вы будете встречать всё меньше и меньше видов животных и растений. Иначе говоря, местное разнообразие видов для многих видов живых организмов достигает максимума в низинных тропических областях – в областях, заключённых между 30 градусами к северу и к югу от экватора. Но в случае с пчёлами этого просто не наблюдается. За немногими исключениями их видовое разнообразие и изобилие снижаются по мере движения из областей сухого умеренного климата в субтропики в обоих полушариях. Таким образом, пчёлы достигают своего наибольшего изобилия и разнообразия в пустынях и саваннах мира. Согласно некоторым оценкам, примерно 1500 видов пчёл обитает на территории сухих субтропических пустынь и полузасушливых нагорий в пределах часа езды из Тусона. Однако во влажных тропических лесах Нового и Старого Света пчёлы – это явно скудно представленная группа опылителей. Тропическим горным вершинам, похоже, странным образом не хватает разнообразия пчёл. Такие местообитания поддерживают жизнь поразительного множества опылителей – мух, жуков, дневных и ночных бабочек, птиц, летучих мышей и других млекопитающих, которые просто превосходят пчёл своим числом.

Однако свой проигрыш по количеству видов пчёлы, особенно общественные, живущие многочисленными колониями, восполняют общей биомассой. Есть одна группа пчёл, которая относительно богато представлена в тропиках Нового Света – это полностью общественные мелипонины. Среди этой группы роды безжалых пчёл Melipona и Trigona относительно многочисленны во влажных тропических лесах, особенно если считать количество колоний на акр и их долю в общей биомассе опылителей. Эти общественные насекомые также чрезвычайно важны в роли «замковых камней» таких сообществ из-за своей деятельности: «побочным продуктом» опыления является циклическое обращение ими большого количества азота в этих лесах. Дейв Рубик подсчитал, что 26 процентов всех пчёл в тропических лесах Французской Гвианы – это безжалые пчёлы. Таким образом, хотя общее видовое разнообразие пчёл в тропиках выглядит сниженным, важность некоторых групп пчёл возрастает непропорционально сильно.

Вне тропиков пчёлы часто превосходят своим количеством большинство других таксономических групп опылителей вроде колибри, летучих мышей, бабочек или жуков. Применительно к континентальной территории Соединённых Штатов по оценке нескольких энтомологов существует от 4000 до 5000 видов аборигенных видов пчёл, устраивающих гнёзда в почве или внутри ветвей. Другие богатые пчёлами континенты или регионы – это те, где имеются большие пространства пустынь или саванн, такие как Австралия, где обитает около 3000 различных видов пчёл, Африка с её более чем 3000 видов и страны Средиземноморья с примерно 3000 видов в их фаунах пчёл.

По всему миру специалисты по таксономии дали названия и каталогизировали примерно 25000 видов пчёл и как минимум 4000 видов ос, принимающих активное участие в опылении, среди 103000 известных видов отряда Hymenoptera. В вышеупомянутую таксономическую группу пчёл и ос входит один из каждых десяти видов животных, населяющих Землю в настоящее время. Судя по графику роста количества недавно обнаруженных и названных видов пчёл за последние десятилетия, существует, возможно, до 40000 ныне живущих видов пчёл.

Пока мы не можем сказать, почему пчёлы расселены по миру так, как это наблюдается в настоящее время. Кроме того, мы не знаем, какие исторические последствия распространения растений в прошлом, или конкурентных взаимоотношений между опылителями, или доступности участков для устройства гнёзд, возможно, повлияли на то, где обитают пчёлы в наше время. Но даже в этом случае мы можем обнаружить несколько общих закономерностей со своей точки обзора на вершине горы в пустыне. С одной стороны, больше видов пчёл существует в областях со средиземноморскими климатом и растительностью: это области с тёплыми местообитаниями и сезонной засухой, которые часто образуются у границ субтропических областей. Пчёлы чрезвычайно многочисленны и разнообразны в пустынях Израиля, на юго-западе Соединённых Штатов и на севере Мексики, в Соноре.

Неоднородность распределения цветочных ресурсов в пространстве и времени может быть одной из движущих сил, которая создала разнообразие кормовых стратегий пчёл. Летним и зимне-весенним дикорастущим цветам нужны различные наборы видов пчёл, обслуживающих один и тот же участок земли. Кроме того, погода в разные годы порождает совершенно различные сочетания видов пчёл в сухих местностях. Как отмечалось в упомянутом выше исследовании греческой фриганы, лишь пятая часть от всей фауны насекомых этой полупустынной местности появлялась или проявляла активность на протяжении всех лет исследований. На местное разнообразие пчёл также оказывает влияние конкуренция между пчёлами и другими живыми существами, посещающими цветы. Когда мигрирующие колибри пропускают цветение фукьерий, длиннохоботные пчёлы-«грабители» собирают небывалый урожай нектара.

Насколько нам известно, обилие пчёл зависит от доступности подходящих материалов – субстратов – в которых они могут гнездиться. Большинство пчёл устраивает гнёзда в земле, так что, возможно, не слишком удивителен тот факт, что местообитания, где в изобилии есть голая земля, вроде каменистых пустынь, показывают наибольшее видовое разнообразие. Вытаптывание домашним скотом может уменьшать количество гнездовых участков в полупустынных саваннах и на полях, но в настоящих пустынях рогатый скот распространён настолько редко, что каменистые почвы в этих местах по-прежнему дают кров множеству пчёл. Кроме того, поскольку наводнения на скалистых склонах в пустынях – это редкое явление, подземные норы пчёл редко затопляются и разрушаются. И при этом почвенные бактерии и грибки не портят их пищевые запасы так часто, как в низинных тропических лесах. Потому в итоге на лоскутном одеяле пустынных и полупустынных участков земли существует меньше ограничений для разнообразия пчёлы, чем в более влажных местообитаниях.

В статье, которая по-прежнему является предметом обширных дискуссий даже при том, что была написана треть века назад, ныне покойный великий Дж. Эвелин Хатчинсон открыто задался вопросом о том, почему в том или ином месте может обитать именно столько видов животных. За помощью с ответом на этот вопрос Хатчинсон интуитивно обратился к Святой Розалии, когда проведал её покрытые минеральной корочкой кости в гроте близ Палермо в Сицилии. Там, в усыпальнице, устроенной для этой святой двенадцатого века и скрытой в глубинах горы Монте Пеллегрино, он разгадал ту старую экологическую загадку, размышляя над прудом с водяными жучками. Так или иначе, Хатчинсон признал, что великое зоологическое разнообразие мира возникло из-за взаимодействия неких сил. Везде, где наблюдалась мозаика различных физических и биотических микросред обитания, разнообразие процветало. Эта мозаика особенно благоприятствовала мелким животным; фактически, количество видов увеличивается прямо пропорционально уменьшению среднего размера тел животных в сообществе. Пустыни представляли собой мозаику местообитаний и наверняка запускали адаптивную радиацию или рост видового разнообразия мелких опылителей вроде пчёл. Каждая из этих сред обитания также обладала различным набором аттрактантов и вознаграждений, предоставляемых цветами. По мере того, как пчёлы распределялись по различным микросредам обитания для устройства гнёзд, они также вырабатывали способы получения наибольшего преимущества в использовании каких-то цветочных ресурсов. За исключением немногочисленных паразитических пчёл и нескольких «пчёл-стервятников» (падальщиков), все ныне живущие пчёлы – настоящие растительноядные существа, которые отказались от пристрастия к мясу в пользу вегетарианской платы за свои услуги: они желают нектара и пыльцы. И как только они вступили на путь специализации к рациону из жидкого нектара и пыльцевых зёрен, они выработали новые и зачастую причудливые физиологические и морфологические адаптации.

Представьте себе цветочный нектар в качестве топлива для полёта и добавьте к нему «пчелиный хлеб» из богатой белками и липидами пыльцы как пищу для потомства – этот необычный набор пищевых пристрастий потребовал эволюции нового инструментария у пчёл. Их языки приобрели различную форму, подходящую для работы по высасыванию нектара из цветочных кубков, чаш и ваз разнообразных форм. В результате пчёлы разделились на две чётко разграниченных группы: с длинными и короткими языками. Широкий, зачастую двухлопастный язык короткоязыких пчёл явно сформировался первым. Когда миллионы лет спустя на сцене появились глубокие трубчатые венчики, более многочисленными стали пчёлы с более длинными языками. Язык пчелы – это изумительный орган, который полезен не просто для вылизывания нектара. Он также используется как мастерок для намазывания слюны и других восковых или маслянистых выделений на стенки нор, чтобы подземные стенки их норок оставались защищёнными от влажности, грибков и опасности обрушения. На самом кончике языка у каждой пчелы есть бахромчатая складка, похожая на ложку – флабеллум – которая позволяет языку быстро лакать нектар, скрытый в ямках и щелях внутри нектарников каждого цветка.

Иногда мелиттологи в шутку называют пчелу «летающим швейцарским армейским ножом», и на то есть веские причины. Пчёлы в большей степени, чем любые другие посетители цветов, позвоночные или беспозвоночные, демонстрируют причудливые структурные приспособления на своих ногах для добывания средств к существованию из мира цветов. Их передние ноги могут быть вооружены изогнутыми в форме полумесяца открывалками для бутылок. На их задних ногах могут находиться шпоры на голенях, скребки для пыльцы, щётки и корзиночки, которые вы можете увидеть у общественных пчёл вроде медоносных пчёл и шмелей. Изучите волоски на задних ногах различных пчёл при помощи ручной или препаровальной лупы, и вы увидите значительные различия в их расположении, размерах и строении. Пчёлы, которые обычно добывают пыльцу путём вибрационной обработки цветка, обладают очень тонкими волосками, которые захватывают и удерживают мелкие сухие зёрна. Однако пчёлы, опыляющие столовые и горлянковые тыквы на американском Юго-западе и в Мексике, обладают более грубыми и редко сидящими волосками, которые помогают им переносить массивные маслянистые пыльцевые зёрна культурных столовой и горлянковой тыкв.

Среди сотен видов «орхидных пчёл», или эуглоссин, мы видим ещё более причудливую структурную адаптацию к работе с дарами, которые предлагают цветки. Большинство орхидей, опыляемых самцами этих пчёл, играет в обманную игру, не предлагая пчёлам ни нектара, ни пыльцы в качестве питательных приманок в обмен на перенос пыльцы. Самцы пчёл, однако, собирают цветочный аромат со специальных участков ткани орхидеи. Они могут это делать благодаря своим интересным образом видоизменённым передним ногам, на которых имеются специализированные волоска, используемые для скобления выделяющих аромат участков у орхидей. При этом летучие соединения впитываются благодаря капиллярному эффекту, далее передаются с передних ног на средние, а затем на странным образом вздутые задние ноги, на которых имеются резервуары, заполненные губчатыми волосками. Здесь самцы запасают духи из орхидеи, пока они не будут востребованы в качестве любовного средства для привлечения самок пчёл. Комплекты инструментов на их ногах не только позволяют им заготавливать сексуальные ароматы с цветов, но также помогают самцам перерабатывать духи в своё собственное мужское зелье – неотразимо привлекательный пчелиный одеколон.

Некоторые из самых замечательных приспособлений для работы с цветками обнаружены у пчёл тропических стран. Высоко в пологе влажного тропического леса Коста-Рики и Панамы мы видели ярких, быстро летающих пчёл-антофорид. Известные под названиями Centris и Epicharis, эти красавицы увлечены работой с маслами. На их передних ногах растут волоски, которые в ходе их эволюционной истории были преобразованы в напоминающие расчёску скребки. Когда эти пчёлы посещают жёлтые цветы растений тропического семейства Malpighiaceae, они используют скребки для масла, чтобы разрывать имеющиеся на цветках пузырьки, содержащие свежий и питательный корм. Далее собранные масла переносятся в гнездо – они удерживаются между жёсткими бурыми или чёрными щетинками на задних ногах пчелы. Потом эти цветочные масла смешиваются с пыльцой, собранной с других видов растений, а затем эту масляную кашу предлагают развивающемуся молодняку.

Если это покажется недостаточно любопытным, попробуйте представить себе «ножную гонку», которая на протяжении тысячелетий шла в Капской области Южной Африки. Здесь пчёлы из рода Rediviva приобрели в процессе эволюции очень длинные передние ноги – в некоторых случаях длиннее, чем всё их тело. Возможно, ноги со временем увеличивались в длину в ответ на эволюцию цветков их двушпорцевых хозяев из рода Diascia. У этих родственников львиного зева с течением времени удлинялись цветочные шпорцы, содержащие внутри богатые энергией и питательные липиды, желанные для этих специализированных пчёл. На кончиках нелепо удлинённых передних ног Diascia[7], опять же, имеются впитывающие масло волоски.

Такие «комплекты инструментов» хорошо служат пчёлам в их «танцах» с цветами, которые не всегда проходят на равных. Можете назвать это хоть танцем, хоть эксплуатацией обеих сторон друг другом, бесхитростной и простой. Возможно, понятие «вознаграждение цветка» представляет собой случай неправильного употребления слов, восходящий к более ранним временам, когда биологи полагали, что эти коэволюционные отношения представляли собой мутуализм равных, который неизменно приносил равную выгоду обоим партнёрам. Конечно же, не все цветки обязаны выделять огромные количества высокопитательных масел для прокорма своих опылителей или их голодного потомства.