Книга: Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Краткий очерк высшей нервной деятельности

<<< Назад
Вперед >>>

Краткий очерк высшей нервной деятельности

В настоящее время, на основании почти тридцатилетней пробы, проведенной мной вместе с моими многочисленными сотрудниками, я могу с полным правом утверждать, что вся внешняя деятельность такого высшего животного, как собака, подобно внутренней деятельности его, может быть изучаема с полным успехом чисто физиологически, т. е. методами физиологии и в терминах физиологии, в терминах физиологии нервной системы.

Наш общий нижеизложенный фактический материал должен служить доказательством этого утверждения.

Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой – на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями. Первую половину нервной деятельности можно было бы назвать низшей нервной деятельностью, в противопоставление второй, которой в силу ее сложности и тонкости законно присвоить название высшей нервной деятельности, что обычно называется поведением животных и человека.

Главнейшее проявление высшей деятельности животного, т. е. его видимая реакция на внешний мир, есть движение – результат деятельности его скелетно-мышечной системы, с некоторым участием секреции – результата деятельности секреторной ткани. Скелетно-мышечное движение, начинаясь в низших отделах с деятельности отдельных мышц и небольших групп мышц, вверху достигает высшей интеграции в виде локомоторных актов, в уравновешивании с силой тяжести массы отдельных частей и всего организма при движении. Затем, организм в окружающей его среде с ее предметами и влияниями исполняет специальные движения в соответствии с сохранением целости организма и его вида. Это будут: пищевая, оборонительная, половая и другие двигательные и частью секреторные реакции. Эти специальные акты движения и секреции совершаются, с одной стороны, конечно, с полным синтезом внутренней деятельности организма, т. е. с соответствующей деятельностью внутренних органов для осуществления данной внешней двигательной деятельности; с другой – стереотипно возбуждаются определенными и немногочисленными внешними и внутренними раздражениями. Мы называем эти акты безусловными специальными сложнейшими рефлексами. Другие присваивают им различные названия: инстинктов, теденций, расположений и т. д. Возбудителей этих актов мы соответственно называем безусловными раздражителями. Анатомическим субстратом этих деятельностей являются ближайшие к большим полушариям подкорковые узлы, базальные ганглии.

Эти безусловные специальные рефлексы составляют существеннейшую основу внешней деятельности животного. Но эти деятельности у высшего животного, оставшись одни, без добавочной деятельности, оказываются недостаточными для сохранения индивидуума и вида. Собака без больших полушарий обнаруживает все эти деятельности и тем не менее, предоставленная себе, непременно и очень скоро погибает. Чтобы индивидуум и вид сохранились, к базальным ганглиям неизбежно должен быть присоединен дополнительный прибор – большие полушария. Этот прибор глубоко и широко анализирует и синтезирует внешнюю среду, т. е. то выделяет, то сливает отдельные ее элементы, чтобы сделать эти элементы и комбинации из них бесчисленными сигналами основных необходимых условий внешней среды, на которые устремлена, установлена деятельность подкорковых узлов. Таким способом для этих узлов получается возможность тонко и точно приспособить их деятельность к внешним условиям, найти пищу, где она есть, верно избежать опасности и т. д. При этом дальнейшая важная подробность состоит в том, что эти то изолированные, то комбинированные бесчисленные внешние агенты являются не постоянными, а временными возбудителями подкорковых узлов, соответственно беспрестанным колебаниям внешней среды, т. е. лишь тогда, когда они правильно сигнализируют основные, необходимые для животного условия существования, служащие безусловными раздражителями этих узлов.

«Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой – на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями»

Но детальные высший анализ и синтез, производимые большими полушариями, не ограничиваются внешним миром. Таким же анализу и синтезу подвергается и внутренний мир организма, органические изменения, происходящие в нем. Специально и в высшей мере подвергаются им явления, имеющие место в скелетно-мышечной системе: напряжение и продолжительность его как для каждого отдельного мускула, так и бесчисленных группировок из них. И эти тончайшие элементы и момент скелетно-мышечной деятельности являются такими же раздражениями, как и раздражения, идущие от внешних рецепторов, т. е. могут временно связываться как с деятельностью самой скелетной мускулатуры, так и со всякими другими деятельностями организма. Этим достигается разнообразнейшее и тончайшее приспособление скелетно-мышечной деятельности к условиям окружающей, постоянно колеблющейся среды при осуществлении вышеописанных специальных безусловных рефлексов. Таким механизмом осуществляются наши мельчайшие, выработкой приобретенные движения, например рук. Сюда же относятся и речевые движения.

Кроме этого, большие полушария, благодаря их исключительной реактивности и лабильности, делают, пока точно не известным механизмом, для сильных, но инертных по их природе, подкорковых центров возможным реагировать соответственной деятельностью на чрезвычайно незначительные по силе колебания среды.

Следовательно, в высшей нервной деятельности, в поведении животных подлежат изучению три основных темы: 1) безусловные сложнейшие специальные рефлексы, деятельность базальных ганглий как фундамент внешней деятельности организма, 2) деятельность коры и 3) способ соединения и взаимодействие этих ганглий и коры. В настоящее время наиболее подробно и глубоко изучается нами вторая тема, почему здесь и будут главным образом приведены серьезные материалы, к ней относящиеся, а затем прибавлены и первые пробы изучения третьей темы.

Большая часть безусловных специальных сложнейших рефлексов более или менее известна (при этом я имею в виду собаку). Это – индивидуальные: пищевой, агрессивный, активно– и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский и рефлекс игры, и видовые: половой и родительский. Но все ли они? А далее, мы мало или ничего не знаем о способах их непосредственного раздражения и торможения, их относительной силе и их взаимодействии. Очевидно, одна из ближайших задач физиологии высшей нервной деятельности есть получение высших животных, например собаки, без больших полушарий, при полной неприкосновенности базальных ганглий, в полном здоровье и с продолжительным существованием, чтобы решить только что поставленные задачи.

«Главнейшее проявление высшей деятельности животного, т. е. его видимая реакция на внешний мир, есть движение – результат деятельности его скелетно-мышечной системы, с некоторым участием секреции – результата деятельности секреторной ткани»

Что касается связи базальных ганглий с большими полушариями, то мы знаем самый факт, но недостаточно представляем себе его механизм. Возьмем обычный специальный пищевой рефлекс. Состоит он в движении по направлению к внешнему веществу, служащему пищей данному животному, в введении его в начало пищеварительного канала и также в изливании на него пищеварительных соков. Чем он первоначально возбуждается, мы точно, определенно не знаем. Нам известно только, что животное без больших полушарий, например собака, спустя несколько часов после кормления выходит из промежуточного сонного состояния и начинает постоянно двигаться, бродить, пока не будет накормлена. Затем снова погружается в сон. Очевидно, мы имеем пищевое движение, но совершенно не определенное, не достигающее цели. Кроме того, у животного при движении течет слюна. Ничто определенное во внешнем мире не вызывает ни этого пищевого движения, ни этой секреции. Это есть внутреннее раздражение.

Если мы имеем животное с большими полушариями, дело представляется совершенно в другом виде. Масса внешних раздражений может определенно вызывать пищевую реакцию и верно направлять животное к пище. Как происходит это? Очевидно, явления природы являются сигналами пищи. И это чрезвычайно легко доказывается. Возьмем любое явление природы, которое никогда не имело никакого отношения ни к пищевому движению, ни к пищевой секреции. Если это явление предшествует один или несколько раз еде, оно потом будет вызывать пищевую реакцию, сделается как бы суррогатом пищи, что касается до движения животного по направлению к нему и даже иногда введения его в рот, если это осязаемый предмет. Значит, когда возбужден подкорковый центр пищевого рефлекса, то к нему как-то (посредственно или непосредственно) направляются и с ним могут связаться прочно все раздражители, падающие в то же время на тончайшие рецепторы больших полушарий. Тогда возникает то, что мы назвали условным рефлексом, т. е. организм отвечает определенной сложной деятельностью на внешнее раздражение, на которое раньше такого ответа не было. Это раздражение несомненно идет из больших полушарий, потому что описываемый факт не существует у животных после удаления больших полушарий. Что мы можем сказать дальше об этом факте? Так как такая временная связь может образоваться со всяким из специальных центров ближайших подкорковых узлов при тех же условиях, то надо признать как общее явление в высшем отделе центральной нервной системы, что всякий сильно раздражаемый центр как-то направляет к себе всякое другое более слабое раздражение, попадающее в то же время в эту систему, и таким образом пункт приложения этого раздражения и центр более или менее прочно связываются на определенное время при определенных условиях (правило нервного замыкания, ассоциации). Существенной подробностью этого процесса является то, что для образования связи необходимо при этом некоторое предшествование во времени слабого раздражения сильному. Если собака ест и тогда присоединяется индифферентный раздражитель, то ни сколько-нибудь значительного, ни прочного условного пищевого рефлекса не образуется.

Так как в условном рефлексе в качестве начального раздражения является раздражение клеток коры больших полушарий, то условный рефлекс может служить отличным объектом изучения как свойств отдельных корковых клеток, так и процессов во всей корковой клеточной массе. Это изучение ознакомило нас со значительным числом правил относительно деятельности больших полушарий.

Если при пищевых условных рефлексах исходить постоянно из определенной пищевой возбудимости (18–22 часа после обычного достаточного кормления), то выступает факт отчетливой зависимости эффекта условного раздражителя. Чем условный раздражитель сильнее, чем более энергии поступает с ним в большие полушария, тем, при прочих равных условиях, более условно-рефлекторный эффект, т. е. тем энергичнее пищевая двигательная реакция и тем обильнее слюнотечение, которым мы постоянно пользуемся при измерении эффекта. Как можно судить по некоторым опытам, эта связь эффекта с силой раздражения должна быть довольно точной (правило зависимости величины эффекта от силы раздражения). Но при этом всегда имеется предел, за которым еще более сильный раздражитель не увеличивает, а начинает уменьшать эффект.

Так же ясно дает себя знать явление суммации условных рефлексов, причем мы снова встречаемся с тем же пределом. При комбинировании слабых условных раздражителей можно часто видеть точную арифметическую сумму их. При комбинации слабого раздражителя с сильным происходит только некоторое увеличение эффекта до известной предельной величины. А при комбинации двух сильных – эффект становится меньше каждого из компонентов, как выходящий за предел (правило суммации условных раздражителей).

Кроме процесса раздражения, тот же внешний условный раздражитель может вызывать в корковой клетке противоположный процесс – процесс торможения. Если условный положительный раздражитель, т. е. вызывающий соответственную условную реакцию, продолжать некоторое время (минуты) один без дальнейшего сопровождения его безусловным раздражителем, то корковая клетка этого раздражителя непременно переходит в тормозное состояние. И этот раздражитель, коль скоро он систематически применяется один, обусловливает в коре не процесс раздражения, а процесс торможения; он становится условным тормозным, отрицательным раздражителем (правило перехода корковой клетки в тормозное состояние).

Из этого свойства клетки вытекают чрезвычайно важные последствия для физиологической роли коры. Благодаря ему устанавливается деловое отношение между условным и соответственным безусловным раздражителем, причем первый служит сигналом для второго. Как только условный раздражитель не сопровождается безусловным, т. е. сигнализирует неправильно, он теряет свое раздражающее действие, но временно, восстановляясь само собой после некоторого срока. Также в других случаях, когда условный раздражитель или при постоянном определенном условии, или некоторое значительное время с начала своего действия не сопровождается безусловным раздражителем, он оказывается постоянно тормозным в первом случае и тормозным только на некоторое время, наиболее удаленное от присоединения безусловного раздражителя, – во втором. Таким образом, благодаря возникающему торможению, действие условного раздражителя как сигнального сообразуется с детальными условиями его физиологической роли, не вызывая напрасной работы. На основании же развивающегося торможения совершается в коре и важнейший процесс тончайшего анализа внешних раздражений. Всякий условный раздражитель имеет сначала обобщенный характер. Если мы сделали условный раздражитель из определенного тона, то и много соседних с ним тонов вызывают тот же эффект без всякой предварительной выработки. То же относится и ко всяким другим условным раздражителям. Но если первоначальный раздражитель постоянно сопровождается его безусловным, а с ним однородные повторяются одни, то на них развивается торможение, они становятся возбудителями торможения. Таким образом может быть достигнут предел возможного для данного животного анализа, т. е. тончайшие явления природы могут сделаться специальными возбудителями определенной деятельности организма. Тем же процессом, которым образуется связь корковых клеток с подкорковыми центрами, можно думать, происходит связь и корковых клеток между собой. Тогда происходят комплексные раздражения из совпадающих во времени явлений внешней среды. Эти комплексные раздражения при соответствующих условиях могут сделаться условными раздражителями и быть отдифференцированными при помощи торможения только что указанным процессом от чрезвычайно близких к ним по составу других комплексных раздражителей.

Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредоточиваются в ограниченном пространстве (правило иррадиирования и концентрирования нервных процессов). Выше только что было упомянуто о первоначальном обобщении всякого условного раздражителя, чт? является результатом иррадиирования попадающего в полушария раздражения. То же самое происходит первоначально и с тормозным процессом. Когда был применен тормозной раздражитель и потом прекращен, то торможение некоторое время может быть констатировано на других пунктах коры, обыкновенно даже очень отдаленных. Это иррадиированное торможение, как и раздражение, постоянно все более и более концентрируется, главным образом под влиянием сопоставления с противоположным процессом, т. е. применяемые процессы друг друга ограничивают. Есть даже указание на пространственное существование индифферентного пункта между ними. В случае хорошо выработанного тормозного раздражителя у многих собак можно видеть строгое концентрирование торможения в пункте раздражения, так как одновременно с тормозным раздражителем испытанные положительные раздражители дают полный эффект и даже часто больший, а иррадиирование торможения начинается только по прекращении раздражения.

Рядом с явлениями иррадиирования и концентрирования раздражения и торможения, с ними сложно переплетаясь, выступают явления взаимной индукции противоположных процессов, т. е. усиление одного процесса другим, как последовательно на одном и том же пункте, так и одновременно на соседних пунктах (правило взаимной индукции нервных процессов). Дело представляется часто в очень сложном виде как временная, вероятно, фаза. Когда положительный или тормозной раздражитель (в особенности последний) нарушает данное равновесие в коре, то по ней как бы пробегает волна с гребнем – положительным процессом – и с долиной – тормозным процессом, постепенно уплощаясь, т. е. происходит иррадиирование процессов с непременным участием их взаимной индукции.

«Чтобы индивидуум и вид сохранились, к базальным ганглиям неизбежно должен быть присоединен дополнительный прибор – большие полушария»

Конечно, не всегда можно отдать отчет о физиологической роли только что описанных явлений. Например, первоначальное иррадиирование каждого нового условного раздражителя может быть истолковано так, что каждый внешний агент, делающийся условным раздражителем, в действительности подвергается колебаниям не только относительно его силы, но и качества при разнообразных условиях обстановки. Взаимная индукция должна вести к усилению и укреплению физиологического значения каждого отдельного как положительного, так и отрицательного раздражителя, что действительно и наблюдается в наших опытах. Но остается, например, непонятным, в особенности вначале, долговременное распространение торможения, производимого определенным агентом в определенном пункте, на все полушария. Есть ли это недостаток, косность аппарата, или здесь определенное нарочное явление, биологическое значение которого мы еще не понимаем, что, конечно, вполне возможно.

В результате указанной работы кора представляет грандиозную мозаику, на которой в данный момент располагается огромное множество пунктов приложения внешних раздражений, то возбуждающих, то тормозящих различные деятельности организма. Но так как эти пункты находятся в определенном взаимном функциональном отношении, то большие полушария в каждый данный момент вместе с тем есть и система в состоянии подвижного равновесия, которую можно было бы назвать стереотипом. Колебания в установленных границах этой системы – относительно легкое дело. Включение же новых раздражителей, особенно сразу и в большом количестве, или только перестановка местами многих старых раздражителей есть большой нервный процесс, труд для многих нервных систем непосильный, кончающийся банкротством системы и выражающийся отказом на некоторое время от нормальной деловой работы.

«Большая часть безусловных специальных сложнейших рефлексов более или менее известна (при этом я имею в виду собаку). Это – индивидуальные: пищевой, агрессивный, активно-и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский и рефлекс игры, и видовые: половой и родительский»

Но всякая живая работающая система, как и ее отдельные элементы, должна отдыхать, восстановляться. А отдых таких реактивнейших элементов, как корковые клетки, должен в особенности тщательно быть охраняем. И в коре охрана работы и отдыха осуществлена в высшей степени. Работа каждого элемента регулируется и в отношении ее напряжения и ее продолжительности. Мы видели уже раньше, как только несколько минут продолжающееся раздражение одной и той же клетки ведет к развитию в ней процесса торможения, которое уменьшает, а затем и совершенно прекращает ее работу. Но есть и другой, не менее яркий пример охраны корковой клетки – это в случае сильного внешнего раздражения. Для корковых клеток каждого нашего животного (собак) есть свой максимальный раздражитель, есть предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения (правило предела силы раздражения). Сверхмаксимальный раздражитель сейчас же вызывает торможение, и этим искажается обычное правило зависимости величины эффекта от силы раздражения: сильный раздражитель дает равный или даже меньший эффект, чем слабый (так называемые уравнительная и парадоксальная фазы).

Торможение, как уже сказано, имеет тенденцию распространяться, если не встречается ему противодействия в условиях данной обстановки. Тогда оно обнаруживается в явлениях как частичного, так и полного сна. Частичный сон есть, очевидно, то, что называется гипнозом. На собаках можно было изучить различные степени как экстенсивности, так и интенсивности гипноза, в конце концов переходящего в полный сон, если не было достаточных возбуждающих влияний.

Тонкий прибор больших полушарий, как и надо было ожидать, оказался очень различным по разным экземплярам одного и того же вида (нашим собакам). Мы имели основание различить четыре разных типа больших полушарий: два крайних – раздражительный и тормозной, и два центральных уравновешенных – спокойный и живой. Из первых у одного преобладает процесс раздражения, у другого – процесс торможения. У вторых оба процесса более или менее уравновешены. Вместе с тем здесь идет дело о силе, работоспособности клеток. Клетки раздражительного типа очень сильны, способны образовать без особенного труда условные рефлексы на очень сильные раздражители. Для тормозного типа это невозможно. Центральные типы, вероятно (это еще точно не установлено), имеют клетки умеренной силы. Нужно думать, что этим различием и определяется то, что возбудимый тип не обладает соответственно достаточным тормозным процессом, а тормозной – достаточным раздражительным процессом. У центральных типов оба процесса достаточно и одинаково сильны.

Такова работа больших полушарий в норме, в здоровом состоянии. Но как в высшей степени тонкая работа, она очень легко переходит в болезненное, патологическое состояние, и именно при крайних неуравновешенных типах. Условия для перехода в болезненное состояние довольно определенны. Два из них хорошо известны: это очень сильные внешние раздражители и столкновение раздражительного и тормозного процессов. Сильные раздражители специально являются болезнетворными агентами у слабого тормозного типа, который под их действием переходит в сплошное заторможенное состояние. Столкновение же противоположных процессов ведет к разным заболеваниям у сильного и слабого типов. Первый совсем теряет способность тормозить, у вторых чрезвычайно слабнет раздражительный процесс. Из патологических явлений особенно интересно то, что заболевание может быть ограничено отдельным очень мелким пунктом больших полушарий, чем несомненно и доказывается мозаичность коры. В последнее время в лаборатории мог быть воспроизведен до известной степени аналог обычного военного невроза, когда пациент переживает с соответствующими криками и движениями страшные военные сцены при засыпании и гипнозе.

После того как мы познакомились с деятельностью коры больших полушарий, обратимся к подкорковым центрам, чтобы полнее оценить, чт? они в свою очередь значат для коры.

Подкорковые центры в высшей степени инертны. Хорошо известен факт, что собака без больших полушарий не отвечает на огромную массу падающих на нее из внешнего мира раздражений, на которые постоянно и живо реагирует нормальное животное. Это касается как качества, так и силы внешних раздражений. Иначе сказать, внешний мир, как и внутренний, для собаки без больших полушарий чрезвычайно сужен, ограничен. Точно так же подкорковые центры лишены реактивного и подвижного торможения. В то время как в деятельности больших полушарий так часто и быстро возникает торможение, подкорковые центры, будучи очень сильными, выносливыми, к нему очень не склонны. Вот примеры этого. Исследовательский (ориентировочный) рефлекс на слабые и средней силы внешние раздражения у нормальной собаки угасает, конечно при помощи торможения, через три-пять повторений, а то и скорее. У собаки без больших полушарий нельзя дождаться конца его при повторениях достаточного раздражения. Условный пищевой рефлекс, начинающийся с больших полушарий, у голодной собаки угасает даже до отказа от еды в несколько минут; у такой же голодной собаки безусловный пищевой рефлекс, т. е. еда, раз собака эзофаго– и гастротомирована, т. е. когда пища не попадает в желудок, продолжается 3–5 часов и прекращается, вероятно, только потому, что наступает усталость жевательных и глотательных мускулов. Точно то же с рефлексом свободы, т. е. с реакцией борьбы при ограничении движения животного. В то время как нормальная собака очень легко может задерживать этот рефлекс почти постоянно, у собаки без полушарий невозможно достигнуть задерживания его. Последняя собака, вынимаемая ежедневно из клетки для кормления в течение месяцев и даже годов, неизменно обнаруживает при этом яростную агрессивную реакцию.

«Что касается связи базальных ганглий с большими полушариями, то мы знаем самый факт, но недостаточно представляем себе его механизм»

Большие полушария как-то преодолевают описанную косность подкорковых центров как в отношении раздражения, так и в отношении торможения, так как в массе случаев большие полушария должны возбуждать организм к деятельности или останавливать ту или другую его деятельность через посредство подкорковых центров. Каким образом слабые внешние и внутренние раздражители, недостаточные для непосредственного раздражения этих центров, возбуждают их при посредстве больших полушарий? Мы не имеем в физиологии определенного ответа на это. Может быть, в больших полушариях совершается суммирование нового раздражения со следами старого, аккумулирование раздражений; может быть, при этом некоторую роль играет обычное иррадиирование раздражения по корковой массе и т. д.? Точно так же неясно и быстрое торможение подкорковых центров со стороны больших полушарий при слабых раздражениях последних. Конечно, наиболее простой случай – тот, когда большие полушария постепенно аккумулируют торможение, чтобы сделать его достаточно сильным для преодоления непосредственного сильного раздражения подкорковых центров. Действительно, мы не раз в своих опытах видели, что долго практикованное и напряженное торможение в больших полушариях может сильно задерживать эффект безусловного раздражителя. В таком случае уже находящаяся во рту пища долго не вызывает слюнотечения. Точно так же не раз наблюдалось, что хроническое послеоперационное раздражение коры затормаживает нацело и на значительные периоды деятельность подкорковых центров. Животные делаются совершенно слепыми или глухими, тогда как животные, совершенно лишенные больших полушарий, реагируют, хотя и ограниченно, на сильное световое и особенно отчетливо на звуковое раздражение. Можно себе легко представить и то, что раздраженные во всей своей массе до степени известного тонуса, под влиянием массы падающих на них раздражений, большие полушария постоянно по правилу отрицательной индукции упражняют тормозящее действие на подкорковые центры и тем облегчают для себя всякое специальное экстренное торможение этих центров.

Таким образом, большие полушария, так сказать, для подкорковых центров не только тонко и широко анализируют и синтезируют как внешний, так и внутренний мир животного, но и постоянно корригируют их косность. И тогда только важная для организма деятельность подкорковых центров оказывается в должном соответствии с жизненной обстановкой животного.

Но и обратное влияние подкорковых центров на большие полушария отнюдь не менее существенно, чем полушарий на них. Деятельное состояние больших полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров. Этот пункт сейчас тщательно разрабатывается в руководимых мной лабораториях, причем главное значение должно быть приписано текущим опытам д-ра В. В. Рикмана, которые я теперь и изложу особенно подробно.

Если, исходя из обычного достаточного питания собаки, при котором обнаруживается правило зависимости величины эффекта от силы раздражения, мы повышаем пищевую возбудимость животного или уменьшением суточной пищевой порции, или удлинением промежутка между последним кормлением и началом опытов, или даже увеличением вкусности пищи, то непременно наблюдаются очень интересные изменения в величине условных рефлексов. Правило зависимости величины эффекта от силы раздражения резко искажается: теперь сильные и слабые раздражители сравниваются в их эффектах или, что чаще, сильные производят меньший эффект, чем слабые (уравнительная и парадоксальная фазы), причем это происходит за счет снижения эффекта сильных и повышения эффекта слабых (уравнительная и парадоксальная фазы на высоком уровне). У возбудимых собак с сильными корковыми клетками при указанных условиях происходит и увеличение эффекта сильных раздражителей, но увеличение эффекта слабых гораздо значительнее, так что все же наступают уравнительная (чаще) и парадоксальная фазы. Теперь обратный случай. Понизим пищевую возбудимость. В общем получается как будто то же, т. е. те же уравнительная и парадоксальная фазы: эффект сильных опять делается равным эффекту слабых или даже становится ниже. Но при этом оказывается существеннейшая разница. На этот раз эффект слабых или остается без изменения, или уменьшается только в конце опыта, после применения сильных раздражителей (уравнительная и парадоксальная фазы на низком уровне). Дело доходит до того, что собака при сильных раздражителях не берет еды, а ест только при слабых. Сверх того, у возбудимых собак замечается при этом беспокойное состояние: собака подвизгивает, движется в станке туда и сюда. Все это состояние в целом напоминает наступление гипнотического состояния (борьба возбуждения с торможением). Как понимать описанные факты?

Так как в обоих случаях торможение захватывает сильные раздражители, а раз возникшее торможение иррадиирует и может вторично влиять на слабые раздражители, что и можно было заметить в опытах специально с пониженной пищевой возбудимостью, то решено было производить те же опыты, исключив сильные раздражители. Тогда выступило строгое правило: эффект слабых раздражителей идет параллельно с повышением и понижением пищевой возбудимости, т. е. повышается с повышением этой возбудимости и падает с понижением ее. Таким образом, все явление объяснялось просто распространением той или другой возбудимости с подкорки на кору. Но что же происходит с сильными раздражителями? Рассмотрим сперва первый случай. При повышенной пищевой возбудимости эффект сильных раздражителей или только немного повышается по сравнению с повышением эффекта слабых, или, что чаще, падает, причем это падение делается очень стремительным при повторении этих раздражителей в течение опыта. Ясно прямо, что при повышении возбудимости корковых клеток, что явствует из повышения эффекта слабых раздражителей, прежние сильные раздражители, если они еще не были максимальными, делаются такими, а прежние максимальные – сверхмаксимальными. И тогда на последние, по правилу предела силы раздражения, развивается торможение, как на опасные в смысле функционального перенапряжения клетки. Это совершенно то же, когда в обычных опытах чрезмерно сильные раздражители дают не больший, а меньший эффект в сравнении с сильными, не заходящими за предел раздражителя. То, что в последнем случае делается абсолютной силой раздражителей, в первом случае происходит за счет повышения лабильности клетки. Что все понимается правильно, доказывается и тем еще, что при дальнейшем повышении пищевой возбудимости и прежние слабые раздражители, достигая предела, делаются сверхмаксимальными и вызывают на себя торможение.

Но как понимать случай с торможением сильных раздражителей при понижении пищевой возбудимости? Откуда и почему теперь возникает торможение? Здесь факт, очевидно, более сложный. Но, мне кажется, его можно удовлетворительно понять, приведя в связь со следующими хорошо известными фактами. Как ни разнообразна жизнь вообще, однако у каждого из нас, как и у животного, должна быть масса одних и тех же раздражений, т. е. падающих на одни и те же элементы коры. Тогда эти элементы рано или поздно должны приходить в тормозное состояние, более или менее распространенное по массе полушарий и ведущее к гипнотическому и сонному состояниям. И это мы постоянно видим как в нашей жизни, так и в наших опытах с собаками, особенно изолированными от разнообразия раздражений. И потому нам часто приходится бороться с помехой со стороны развивающейся гипнотизации. Главное противодействие этой гипнотизации идет, конечно, от безусловных раздражителей, применяемых нами при наших опытах, главным образом от периодического подкармливания. Следовательно, при понижении пищевой возбудимости мы даем перевес гипнотизирующим раздражениям и должны получить гипноз, что и есть на самом деле, как показано выше. Но этого мало. Остается еще объяснить, почему же при гипнозе подвергаются прежде всего торможению именно сильные раздражители, наступают уравнительная и парадоксальная фазы. В этом случае можно воспользоваться следующим наблюдением, где механизм явлений более или менее ясен. При наших опытах мы давно уже ознакомились с фактом, что при начинающейся гипнотизации происходит расхождение между секреторным и двигательным компонентами пищевого рефлекса. При условном искусственном и натуральном (вид, запах еды) раздражении слюна обильно течет, а собака еду не берет, т. е. в больших полушариях развивающееся торможение захватывает почему-то двигательную область всего раньше. Почему? Нам думалось, потому, что этот отдел больших полушарий во время опытов работает всего больше, так как собака должна поддерживать бодрую позу. Этому предположению дало серьезную поддержку следующее дальнейшее наблюдение. При самом первом проявлении гипнотизации собака на условный раздражитель поворачивается в сторону еды. Когда подается еда, собака движением головы следит за кормушкой, если ее то поднимают, то опускают или двигают в стороны, но еды взять не может, открывая рот только немного, причем изо рта часто высовывается язык как парализованный, без движений. И лишь при продолжающемся раздражении со стороны подаваемой пищи движения рта становятся все шире и, наконец, животное забирает в рот еду, но и теперь жевательный акт прерывается на несколько секунд заметными остановками, пока, наконец, не начинается энергичный, жадный акт еды. При дальнейшем развитии гипнотизации животное только следит движениями головы за пищей, но рта совсем не открывает. Затем только поворачивается всем туловищем к еде, и, наконец, больше нет никакой двигательной реакции на нее. Очевидная последовательность в торможении различных частей двигательной области коры, соответственно их работе при данных опытах. В течение опыта с пищевыми рефлексами всего больше работают жевательные мускулы с языком, затем шейные и, наконец, туловище. В таком порядке они и захватываются тормозным процессом. Следовательно, то, что больше работало, то прежде всего подвергается действию распространяющегося торможения. И это вполне совпадает с тем, что истощение в корковой клетке постоянно ведет к возникновению в ней тормозного процесса. Таким образом, торможение, иррадиирующее из постоянно раздражаемых обстановкой опыта клеток, суммируется с собственным торможением экстренно работающей клетки и здесь достигает наибольшего напряжения. Такое понимание явлений с правом может быть перенесено на анализируемый нами случай с понижением пищевой возбудимости. Гипнотизирующее действие обстановки, берущее перевес при понижении пищевой возбудимости, естественно прежде всего дает себя знать на клетках условных раздражителей, которые всего больше при этом работали под влиянием более сильных раздражителей.

Итак, подкорковые центры в большей или в меньшей мере определяют деятельное состояние больших полушарий и тем разнообразно изменяют отношение организма к окружающей среде.

Но у нас имеются и еще опыты (ближайший, правда, в несколько искусственной форме), которые тоже говорят за важное значение подкорковых центров для деятельности коры.

«Когда возбужден подкорковый центр пищевого рефлекса, то к нему как-то направляются и с ним могут связаться прочно все раздражители, падающие в то же время на тончайшие рецепторы больших полушарий. Тогда возникает условный рефлекс, т. е. организм отвечает определенной сложной деятельностью на внешнее раздражение, на которое раньше такого ответа не было»

Вот опыты д-ра Д. И. Соловейчика с влиянием перевязки семенного протока и пересадки кусочка семенной железы от молодого животного (это делалось одновременно) на условно-рефлекторную деятельность. Опыты были проделаны прежде всего на собаке, которая давно уже (лет пять-шесть тому назад) оказалась с очень слабыми корковыми клетками. После столкновения раздражительного процесса с тормозным она представила симптомы невроза, продолжавшегося пять недель. Сначала исчезли все наши условные рефлексы, а затем они постепенно возвращались, но представляли искаженные отношения между силой раздражения и его эффектом, и только мало-помалу, через ряд фаз восстановилась нормальная деятельность коры. Затем у этой собаки с течением времени условно-рефлекторная деятельность все более и более понижалась. Эффекты условных раздражений становились все меньше. Пришлось повышать разными способами пищевую возбудимость. Самый сильный раньше раздражитель занял теперь по эффекту самое последнее место. Все раздражители после однократного повторения резко снижали свое действие. Изменение обычного порядка условных раздражителей влекло за собой исчезание всех условных рефлексов и даже на несколько дней. Две-три недели спустя после операции положение дела резко менялось. Все наши рефлексы чрезвычайно поднялись в величине. Восстанавливалось нормальное отношение между силой раздражения и величиной эффекта. При повторении рефлексы не падали, и изменение порядка раздражителей теперь не оказывалось вредным. Даже столкновение раздражительного и тормозного процессов, повторенное не один раз, теперь осталось без малейшего влияния на деятельность коры. Такое состояние собаки держалось около двух-трех месяцев, а затем быстро вернулось к тому, что было до операции. Та же операция, повторенная на другой семенной железе той же собаки, сопровождалась тем же результатом. То же было и на другой собаке.

Таким образом, процессы, происшедшие в семенной железе, как нервные, так и химические, чрезвычайно ярко дали себя знать на деятельности коры. Но точный ответ на вопрос – каким образом, прямо ли или через посредство подкорковых центров, нервным ли путем или химическим, или суммарным образом – пока не может быть дан до дальнейшего анализа. Конечно, что касается и влияния пищевой возбудимости на кору, остается законным тот же вопрос. Но имея в виду действие безусловных как внешних, так и внутренних раздражителей подкорковых центров, обращающихся, очевидно, прямо к ним, судя по огромной продолжительности их действия (что было бы невозможно для корковых клеток), а также обращая внимание на чрезвычайное напряжение деятельности этих центров при уничтожении или ослаблении контроля над ними со стороны полушарий, можно считать очень вероятным, что вышеописанные изменения в деятельности коры – вторичные (по крайней мере главным образом), а не первичные, т. е. происходят под влиянием изменений возбудимости подкорковых центров.

Наконец, я приведу еще опыты д-ра Г. П. Конради, относящиеся к той же теме. У собаки из трех тонов одного и того же инструмента были образованы три условных рефлекса на три разных безусловных раздражителя: из низкого тона – на кислоту, из среднего – на пищу и из высокого – на сильный электрический ток, приложенный к коже голени. Когда они вполне установились, то наблюдались следующие интересные явления. Во-первых, при низком и среднем тонах при начале их действия наблюдалась оборонительная реакция, только потом, при продолжении раздражения переходившая соответственно то в кислотную, то в пищевую. Во-вторых, испытанные промежуточные тоны оказались главным образом связанными с оборонительной реакцией. Районы генерализованных кислотного и пищевого тонов были очень ограничены. Весь диапазон наших тонов как за пределами обоих крайних тонов, так и в промежутке между низким и средним вызывал оборонительную реакцию. Так как относительная физическая сила условно действующих тонов не могла бы обусловить такой разницы между ними, то это необходимо отнести на счет различия в силе раздражения подкорковых центров.

В заключение нельзя не сказать, что наши только что приведенные опыты, конечно, только первая пробная экспериментальная атака на важнейший физиологический вопрос о взаимодействии коры и ближайших подкорковых центров.

<<< Назад
Вперед >>>

Генерация: 2.209. Запросов К БД/Cache: 3 / 0
Вверх Вниз