Книга: Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Лекция пятая

Лекция пятая

2) Внутреннее торможение: б) условное торможение

Мм. гг.! Вся предшествующая лекция была заполнена изучением первого случая внутреннего торможения – угасания. Это – кратковременное превращение положительного условного раздражителя (раз он через небольшие, минутные промежутки повторялся без сопровождения его безусловным рефлексом) в отрицательный, тормозной раздражитель. Теперь я перехожу ко второму случаю внутреннего торможения, так же подробно нами изученному.

Вот основной опыт. Мы имеем прочно выработанный положительный условный раздражитель. Затем мы прибавляем к нему новый агент и эту комбинацию повторно воспроизводим, хотя бы и с большими промежутками, через часы и даже дни, не сопровождая безусловным раздражителем. Тогда эта комбинация постепенно делается недействительной, т. е. наш условный раздражитель в соединении с новым агентом постепенно теряет свое положительное действие, хотя применяемый в то же время отдельно и всегда подкрепляемый остается в полной силе. Это явление до сих пор в наших исследованиях называется условным торможением. Обозначение это нельзя назвать удачным, потому что и угасание есть тоже условное торможение, так как возникает, вырабатывается при определенном условии. Оправданием для такого названия служит история изучения факта этого торможения. Так как здесь дело идет о соучастии прибавочного агента, то на первых порах нами это явление было смешано с внешним торможением, и только потом, когда стала отчетливой натура этого явления как внутреннего торможения, оно было отличено от внешнего прилагательным «условное». Как видим дальше, для него более соответствующим обозначением был бы термин дифференцировочное торможение.

Выработка условного торможения представляет особенный интерес в том отношении, что, иллюстрируя многостороннюю сложность явлений, с которой мы здесь имеем дело, она, однако, свидетельствует вместе с тем об экспериментальной возможности удовлетворительно разобраться в этой сложности. Я поэтому считаю полезным остановиться на этом пункте несколько подробнее.

При выработке условного торможения прежде всего выступают очень своеобразные отношения в связи с моментами встречи положительного условного раздражителя и прибавочного агента. Если этот агент пускается в ход за немного секунд (3–5) до начала условного раздражителя (обыкновенный у нас случай), или одновременно с ним, или даже несколько секунд после начала последнего, а затем при всех этих вариациях продолжается вместе с ним, то условное торможение развивается более или менее легко. Если прибавочный агент прекращается, как только начинается условный раздражитель, то в некоторых случаях условное торможение наступает уже с заметной трудностью для нервной системы животного, что явствует из беспокойства животного и разных его оборонительных реакций. Если же вставляется промежуток в несколько секунд между прибавочным агентом и условным раздражителем, то не заметно никакого эффекта. Когда промежуток доходит до 10 секунд (наиболее обыкновенный случай), прибавочный агент сам становится условным раздражителем, как это было приведено выше при описании процедуры образования условных рефлексов (вторичный условный рефлекс). Только если берется исключительно сильный прибавочный агент, например автомобильный гудок, условное торможение может происходить еще и при промежутке в 20 секунд.

Вот относящийся сюда опыт из работы Фролова.

Автомобильный гудок, действовавший 10 секунд и отделенный от условного пищевого раздражителя – ударов метронома – паузой в 10 секунд, при первом его применении нисколько не повлиял на величину условного рефлекса. Но затем, отделенный паузой даже в 20 секунд, он, при повторении в такой комбинации с неподкрепленным условным раздражителем, постепенно повел к уменьшению величины этого последнего.

Опыт 28.XII.1924. Автомобильный гудок применяется только во второй раз.

Опыт 21.I.1925. Автомобильный гудок применяется в тринадцатый раз.

Вообще вышеуказанные промежутки несколько колеблются в связи с интенсивностью прибавочных агентов.

Таким образом, в данном случае мы имеем очень интересную встречу процессов раздражения и торможения. Как понимать столь различный ход явлений при такой, по-видимому незначительной, разнице в условиях?

Мы остановились на следующем понимании приведенных фактов, опираясь на соответствие его с другими нам известными фактами. Когда прибавочный агент и условный раздражитель совпадают во времени (точно или приблизительно, т. е. в виде свежих следов прибавочного агента), они вместе образуют как бы новый особый раздражитель, отчасти сходный с условным раздражителем, отчасти от него отличный. А мы увидим в седьмой лекции, как подобные раздражители, например близкие тоны или разные места кожи и т. п., когда один из них при помощи соответственной процедуры становится условным раздражителем, являются сперва сами собой тоже условно действующими, а потом, при систематическом повторении их без подкрепления, теряют это свое действие, превращаясь в тормозные раздражители. Это было бы в нашем объясняемом случае фазой образования условного торможения. Когда же прибавочный агент более или менее отодвигается во времени от условного раздражителя, т. е. когда слитие их в одно раздражение затруднено или совсем не осуществляется, то имеет место обычный процесс образования из прибавочного агента нового условного раздражителя, причем старый условный раздражитель имеет теперь совершенно то же значение, как безусловный раздражитель при обыкновенном образовании главной массы условных рефлексов. При таком взгляде легко понимать, почему промежуток между прибавочным агентом и условным раздражителем при развитии условного торможения может быть тем длиннее, чем сильнее прибавочный агент. Сильный агент оставляет после себя более длинное последействие, которое и при более значительном промежутке может сливаться с условным раздражителем, образуя с ним общий и особый нервный акт. Во всяком случае, правильно или неправильно наше объяснение, сами явления представляют ободряющий экспериментатора пример уловимой закономерности в столь сложном случае центральной нервной деятельности.

Но рядом с этим почти постоянным положением дела надо упомянуть об очень редких случаях как на нетронутых животных, так и на оперированных в области больших полушарий, когда при очевидно повышенной возбудимости нервной системы и при полном совпадении во времени прибавочного агента и условного раздражителя резко и длительно выступает не условное торможение, а образование вторичного условного рефлекса, а затем может даже существовать одновременно и то и другое.

Опыт Н. А. Кашерининовой. Механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель, удары метронома – прибавочный агент в тормозной комбинации. При двадцать пятом повторении тормозной комбинации она дала только 3 капли слюны за минуту, при эффекте отдельно применяемого условного раздражителя в 29 капель за минуту. После тридцать четвертого повторения тормозной комбинации удары метронома, испробованные отдельно, вызывали отделение слюны в 8 капель, хотя до участия в тормозной комбинации они совершенно не имели слюногонного действия.

Может быть, в очень слабой и мимолетной форме то же встречается и чаще.

Самый ход развития условного торможения также очень разнообразен. Один раз, когда к положительному условному раздражителю впервые прибавляется новый агент, происходит сейчас же уменьшение или даже совершенное исчезание условного действия, которое при повторении комбинации потом восстанавливается, а затем вновь и постепенно идет к нулю. При другом прибавочном агенте, наоборот, дело начинается с более значительного положительного эффекта комбинации сравнительно с обычным действием условного раздражителя, а затем только начинается постепенное падение эффекта комбинации до нуля. При следующей вариации может происходить смена первоначального уменьшения последующим увеличением эффекта комбинации сравнительно с нормой условного раздражителя, и лишь потом наступает постепенное уменьшение до прочного нуля. Что это значит и с чем связаны эти вариации? Это связано с интенсивностью постороннего рефлекса, вызываемого прибавочным агентом. Первоначальное и сейчас же наступающее уменьшение эффекта комбинации есть бесспорно процесс внешнего торможения. Один прибавочный агент, положим, вызывает сильный исследовательский рефлекс, он будет с места тормозить положительный условный рефлекс. Если другой прибавочный агент сопровождается только слабым исследовательским рефлексом, то дело начнется с увеличенного эффекта комбинации, и это бесспорно есть процесс растормаживания, так как при наших обычных условных рефлексах перед началом действия условного раздражителя есть фаза внутреннего торможения, которая и устраняется слабым исследовательским рефлексом. С этой фазой мы познакомимся в следующей лекции при изучении третьего случая внутреннего торможения. Смена первоначального уменьшения эффекта комбинации увеличением его имеет свое основание в постепенном ослаблении постороннего рефлекса при повторном применении прибавочного агента; рефлекс этот сперва тормозит условный рефлекс, а при своем ослаблении растормаживает его, как это мы увидим в конце сегодняшней же лекции.

Всевозможные агенты внешнего мира могут служить в качестве прибавочных для развития условного торможения, но, конечно, только те, для которых есть воспринимающие поверхности у данного животного. Примеров этих агентов мы будем видеть немало в протоколах нижеприводимых опытов.

Прибавочные агенты, как уже упомянуто выше, могут служить для условного торможения не только как совпадающие во времени с условными раздражителями, но и в виде следов, обыкновенно возможно ранних, т. е. при непосредственном переходе от прекращенного прибавочного агента к условному раздражителю; лишь при очень сильных агентах и на более поздних следах возможна выработка условного торможения, как я только что указал.

Но когда тормозная комбинация вполне выработалась, тогда возможно и очень большое отставление во времени прибавочного агента от условного раздражителя, даже до минуты, и все же тормозное значение комбинации сохраняется.

Имеются опыты и с временем, как агентом внутреннего торможения. Вот относящийся сюда опыт К. Н. Кржышковского. У собаки условное торможение кислотного рефлекса (тон – условный кислотный раздражитель, механическое раздражение кожи – прибавочный агент) постоянно с некоторой целью применялось через 19–20 минут после последнего вливания кислоты. Тогда образовалось такое положение дела: в девятнадцатую-двадцатую минуту после вливания кислоты условный раздражитель – тон и без присоединения к нему механического раздражения кожи давал минимальное отделение слюны или никакого.

Скорость выработки условного торможения, а также и полнота его (абсолютное или относительное торможение) зависят от нескольких условий.

На первом месте здесь надо поставить индивидуальность животного, тип его нервной системы: раздражительный, уравновешенный или легко тормозимый. У некоторых собак развитие торможения затягивается на очень большой срок и оно никогда не делается полным, у других, наоборот, после очень немногих повторений тормозной комбинации наступает прочное и полное торможение.

Затем отчетливое значение имеет интенсивность прибавочного агента. Так, у собаки (опыт Г. В. Миштовта), имевшей условный кислотный раздражитель из ударов метронома, приложение к коже температуры в 4–5 °C для условного торможения начало сопровождаться торможением только с тридцатого раза, а полного торможения не было достигнуто и после 145 раз. Температура в 1 °C, примененная с той же целью после четырехмесячного перерыва, дала полное торможение уже после 12 повторений. Но тот или другой результат определяется и отношением интенсивностей прибавочного агента, и агента, являющегося условным раздражителем. Так, температура в 45 °C, приложенная к коже, не образует абсолютной тормозной комбинации с условным раздражителем из ударов метронома, а это достигается легко на том же животном при световом условном раздражителе (опыт Фурсикова).

Наконец, обращает на себя внимание факт, что при всех прочих равных условиях первый случай развития условного торможения у данной собаки требует обыкновенно гораздо большего срока, чем последующие.

До сих пор я говорил об условном торможении, не представив доказательств, что это действительно торможение, а не просто исчезание эффекта при систематическом неподкреплении комбинации безусловным раздражителем. Эти доказательства будут приводиться по мере того как будут передаваться наши материалы, собранные относительно этого предмета. Вот первое.

Чем является тот прибавочный агент, при участии которого происходит условное торможение, какая его окончательная функция? Конечно, вопрос должен быть решен пробой этого агента в других формах опыта. Сам по себе, испытанный одиночно, когда полностью уже развилось условное торможение, он не производит никакого видимого эффекта. Но в комбинации с другими условными раздражителями, с которыми он раньше никогда не применялся, его роль обнаруживается вполне ярко. Эти другие условные раздражители при присоединении к ним прибавочного агента тормозной комбинации сразу испытывают резкое уменьшение эффекта сравнительно с обычным. Это действие выступает не только на однородных рефлексах, т. е. связанных с одним и тем же безусловным, но и на разнородных и даже на безусловном.

Вот соответствующие опыты.

У собаки образованы три условных пищевых рефлекса: на вспыхивание лампочек перед глазами собаки, на вертящийся предмет и на тон cis духового камертона. На условном рефлексе с вертящимся предметом выработано полное условное торможение отдельно: при помощи механического раздражения кожи и ударов метронома (опыт Н. И. Лепорского).

В первом опыте к вспыхиванию лампочек впервые было присоединено механическое раздражение кожи, и получилось огромное торможение, хотя и не до нуля. Во втором – то же сделали удары метронома с тоном cis, впервые с ним встретившиеся.

Итак, агент, служивший для условного торможения одного условного рефлекса, тормозит при первом же применении и другие условные рефлексы, связанные с одним и тем же безусловным рефлексом.

Но то же проявляется и при первом действии этого агента совместно с условными разнородными агентами, т. е. основанными на разных безусловных рефлексах.

У собаки удары метронома – условный пищевой возбудитель, свист – прибавочный агент тормозной комбинации с ударами метронома, механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель (опыты Бабкина).

Что касается степени условного торможения на комбинациях рефлексов, то она зависит от интенсивности комплексных рефлексов, которые подвергаются этому торможению.

Вот относящийся сюда опыт из работ Лепорского. У собаки имелось три отдельных условных пищевых рефлекса: на вертящийся предмет, вспыхивание лампочек и тон. Ко всем им в отдельности был выработан условный тормоз из механического раздражения кожи, причем тормозная комбинация во всех трех случаях не давала ни следа слюны. Действуя все вместе одновременно, эти условные раздражители обусловливали гораздо больший слюноотделительный эффект, чем самый сильный из них в отдельности.

Условный тормоз, тормозивший до нуля в отдельности каждый условный раздражитель, комплекс из них, как более сильный раздражитель, затормозил только частично.

Из приведенных опытов с полным правом следует заключить, что прибавочный агент в случае полного развития условного торможения обусловливает сам по себе тормозящее действие, становится настоящим условным тормозом, каковым термином мы и будем его теперь обозначать. Понятно, что такое же тормозящее действие имеет и обнаруживает и сама тормозная комбинация, причем это действие долго дает себя знать и после того, как прекратилось само раздражение. Это последовательное торможение продолжается минуты и десятки минут и обнаруживается не только на отдельно примененном условном раздражителе тормозной комбинации, но и на всех других условных раздражителях, даже и на разнородных. Вот относящиеся сюда опыты.

У собаки вертящийся предмет – условный пищевой раздражитель, тон в 30 000 колебаний гальтоновского свистка – условный тормоз (опыты П. Н. Николаева).

По прекращении тормозной комбинации условный раздражитель из этой комбинации оказался ослабленным десятки минут.

У собаки вертящийся предмет – условный кислотный раздражитель; тон – условный пищевой, механическое раздражение кожи – условный тормоз к последнему (опыты Н. П. Понизовского).

Здесь оказался последовательно заторможенным разнородный условный рефлекс.

Так же, как тормозная комбинация, и отдельно примененный условный тормоз обусловливает последовательное торможение.

Теперь еще две подробности.

Последовательное торможение суммируется. Если мы тормозную комбинацию применим не один раз, а последовательно несколько раз, то ее последовательное тормозящее действие становится интенсивнее и тем значительнее, чем более раз мы ее повторяем.

Опыт. Удары метронома – условный пищевой раздражитель, вертящийся предмет – условный тормоз к нему (опыты О. М. Чеботаревой).

Опыт на той же собаке в другой день.

В первом опыте при меньшей исходной величине условный рефлекс, испробованный через 1? минуты, уменьшился в два раза (3 вместо 6 капель), во втором после двукратного применения тормозной комбинации еще через 5? минут промежутка он был в 4 раза меньше (2 вместо 8 капель).

Второй важный, относящийся к последовательному торможению факт – это то, что при повторении тормозной комбинации в ряде опытов ее последовательное тормозящее действие становится все короче. Начинаясь с десятков минут, оно постепенно сходит на минуты и даже секунды.

Опыт. Вертящийся предмет – условный пищевой раздражитель, тон – условный тормоз к нему (опыты Николаева 2.VI.1909).

Опыт на той же собаке 10.I.1910

Что касается нарочитого разрушения действия тормозной комбинации и условного тормоза, то явление это в целом довольно сложное и до сих пор нами не выясненное с фактической стороны во всех его подробностях. Я упомяну сейчас только о наиболее установленных отношениях. Более быстрым способом полного устранения тормозной функции комбинации является естественно прием, совершенно обратный процедуре ее образования, т. е. сопровождение тормозной комбинации безусловным раздражителем данного рефлекса.

Опыт. Тон духового камертона – условный кислотный раздражитель, механическое раздражение кожи – условный тормоз к нему (опыты Кржышковского).

В высшей степени интересно, что точное чередование приведенной процедуры разрушения с применением условного раздражителя данной комбинации с его обычным подкреплением чрезвычайно замедляет ход разрушения. Факт этот впоследствии будет подробно обследован и анализирован.

Кроме этого, во всяком случае постепенного, ослабления тормозной комбинации, имеется быстрое нарушение тормозной комбинации, сейчас же наступающее и так же быстро исчезающее. Если во время действия тормозной комбинации на животное упадут раздражители из группы так называемых нами внешних гаснущих тормозов средней интенсивности, то тормозная комбинация обнаруживает в большей или меньшей степени положительное действие, свойственное ее условному раздражителю, применяемому отдельно. Следовательно, гаснущий тормоз устранил тормозное действие комбинации, т. е. мы встречаемся и здесь с тем же, что изучили при угасании, т. е. с растормаживанием.

Вот опыты из работ Николаева, демонстрирующие эти отношения.

Вертящийся предмет – условный пищевой раздражитель, тон – условный к нему тормоз, удары метронома, механическое и температурное раздражение кожи – посторонние агенты.

Опыт 16.XII.1909

Опыт 21.XII.1909

Таким образом, при посторонних раздражителях – ударах метронома, механическом раздражении кожи и ее нагревании – на время их действия устранялась тормозная функция тормозной комбинации, так что комбинация приобретала первоначальное положительное действие в большей или меньшей мере.

Очень интересен на той же собаке следующий опыт. Ради применения нового растормаживателя – запаха – она была переведена в новую комнату с запаховым прибором. Этот прибор, помимо действия как нового предмета перед глазами животного, действовал на него еще постоянным дуновением, обвеванием и стуком электрического мотора, значит, целым комплексом новых посторонних раздражителей.

Вот опыт, поставленный на следующий день после предшествующего – 23.XII.1909.

Новый комплекс посторонних раздражителей растормаживал тормозную комбинацию, но действие посторонних раздражителей на животное все падало и падало с течением времени, а через 1? часа после начала опыта и совершенно исчезло, как и происходит это часто с посторонними раздражителями, действующими в качестве внешних тормозов. Надо сказать, что в данном случае мы имели дело с собакой, давно находившейся в лаборатории, подвергавшейся многочисленным влияниям, на которую всякие новые перемены почти не оказывали никакого действия или очень быстро исчезающее; она скоро делалась в отношении их совершенно индифферентной. Вот почему у нее в новой обстановке и началось прямо с растормаживания. То же видно и при раздражении запахом камфоры. Он прямо только с первого раза растормозил комбинацию, а со второго сделался уже индифферентным для животного.

Совсем иначе шел опыт у другой собаки Николаева, которая была новичком в лаборатории, а может быть, обладала другим типом нервной системы – была более легко тормозимой.

Опыт 15.II.1910. Вертящийся предмет – условный пищевой раздражитель, тон – условный тормоз к нему, метроном – посторонний агент.

Опыт с тем же результатом повторился на следующий день, а еще через день (17.II.1910) в начале опыта пускали один метроном в течение минуты, а дальше опыт протекал следующим образом:

В опыте 15.II удары метронома, как постороннего раздражителя, при первом применении, по-видимому, совершенно не растормозили тормозной комбинации, но дело в том, что тот же метроном, присоединенный к одному условному раздражителю, сам его совершенно затормозил. Следовательно, и нуль рефлекса при первой комбинации (вертящийся предмет + тон + удары метронома) был, так сказать, не нулем оставшегося нетронутым внутреннего торможения, а нулем внешнего торможения вследствие очень сильного действия метронома при первом его применении, как возбудителя постороннего рефлекса. Когда же после нескольких повторений метронома в комбинации 16.II и в отдельности в начале опыта 17.II значение его, как возбудителя постороннего рефлекса, упало и вместе тормозящее действие на положительный условный раздражитель почти или совсем исчезло, его растормаживающее действие на тормозную комбинацию выступает совершенно отчетливо, как это видно в опыте 17.II.

Конечно, способ выражения при истолковании последних опытов может казаться произвольным и искусственным, но этого требует неизбежная на первых порах схематизация сложных явлений, когда их внутренний механизм остается еще недоступным для анализа. Примененной формой выражения должны констатироваться только фактическое положение дела и последовательность явлений.

Растормаживание тормозной комбинации получается и с раздражителями из группы простых, постоянных тормозов. Вот относящийся сюда опыт из работы Николаева. Вертящийся предмет – условный пищевой раздражитель, тон – условный тормоз к нему.

Латентное последействие соды, присоединившись к тормозной комбинации, растормозило ее.

Когда к тормозной комбинации присоединяется латентное последействие очень сильного агента, например сильного раствора хинина, то сначала наблюдается отсутствие растормаживания в силу тех же отношений, с которыми мы встретились в предшествующем опыте при применении метронома как растормаживателя. Но и здесь, при хинине, стоит только испробовать тормозную комбинацию на большем расстоянии от момента вливания его в рот, когда латентное его последействие несколько ослабнет, – растормаживающее его действие обнаруживается отчетливо, как и в случае с метрономом.

Все переданное относительно условного торможения делает совершенно очевидным, что процесс, происходящий при условном торможении, совершенно тождествен с процессом, который наступает при угасании. Основное условие их возникновения – одно и то же. Это – отсутствие соучастия безусловного раздражителя. А затем и там и здесь процесс развивается постепенно, повторением усиливается, последующее тормозящее действие не ограничивается положительным условным раздражителем, который подвергается процедуре угашения или условного торможения, а простирается и на другие условные раздражители, даже и на разнородные, и, наконец, быстро и временно нарушается под влиянием посторонних раздражителей. Разница только в том, что при угасании положительный условный раздражитель один теряет свое действие, а при условном торможении – в соединении с посторонним агентом, являясь теперь, так сказать, как бы другим.