Книга: Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Лекция четвертая

Лекция четвертая

2) Внутреннее торможение условных рефлексов: а) угасание условных рефлексов

Мм. гг.! В конце предшествующей лекции я познакомил вас с так называемым нами внешним торможением условных рефлексов, т. е. многочисленными случаями временного столкновения их с другими посторонними раздражениями мозга, причем наши рефлексы на это время слабнут в большей или меньшей степени или даже совершенно исчезают.

Теперь мы приступаем к другому роду торможения, называемого нами внутренним, когда положительный условный раздражитель при определенных условиях сам превращается в тормозной, отрицательный, т. е. когда он в клетках больших полушарий производит не процесс возбуждения, а процесс торможения. Таким образом, мы получаем рядом с положительными условными рефлексами отрицательные условные рефлексы.

Явное, бросающееся в глаза различие между внешним и внутренним торможением состоит в том, что внешнее торможение возникает сейчас же при указанных выше условиях, внутреннее же торможение непременно развивается постепенно, а иногда вырабатывается очень медленно и даже с трудом.

Я начну с того случая внутреннего торможения, с которым мы при изучении условных рефлексов встретились прежде всего, и опишу его, что касается понимания его нами, так сказать, до известной степени исторически, так как понимание это, конечно, складывалось постепенно.

Перед вами та же собака, и действовать на нее мы будем тем же условным раздражителем – ударами метронома. Мой помощник будет громко считать число капель слюны за 30 секунд действия метронома и отмечать промежуток в секундах между началом раздражения и началом слюноотделения. Этот промежуток мы привыкли называть латентным периодом, хотя в нашем случае было бы рациональнее изобрести для обозначения его другой термин, как увидим это дальше. На этот раз за раздражением метрономом не последует, как обыкновенно, подкармливание животного, мы не подкрепим условного рефлекса (наше обычное выражение), а через 2 минуты повторим то же самое, и так – несколько раз.

Мы получим следующее:

На этом мы опыт временно остановим, чтобы в сегодняшней же лекции иметь возможность прибавить к нему важную подробность. Ясно, что с повторением при данном условии условный рефлекс слабеет. Если бы мы опыт продолжали дальше, дело кончилось бы полным отсутствием слюноотделения.

Это явление быстрой и более или менее постепенной потери условным раздражителем своего действия, раз он не сопровождается соответствующим безусловным, мы, не предрешая вопроса о его натуре, назвали угасанием и собрали относительно него очень большой материал, к передаче которого я теперь и перейду.

Только – предварительно несколько слов еще о нашей терминологии. Мы ранее часто различали прилагательными – натуральный и искусственный – условный рефлекс, который образовался или образовывался, так сказать, сам собой на пищу на расстоянии и на подробности процедуры вливания кислоты, – от рефлекса на агенты, не имеющие обыкновенно никакого отношения ни к еде, ни к введению в рот отвергаемых веществ. В свойствах этих рефлексов нет ни малейшей разницы. Бесчисленные посторонние агенты, из которых мы делали и постоянно делаем условные раздражители, были важны для нас не только потому, что их легко было сделать вполне однообразными, точными и удобно регулируемыми в отношении интенсивности, но и потому, что они открывали для нас огромный горизонт исследования, как увидим это дальше. Таким образом, то, что сначала было применено нами только для проверки правильности нашего понимания механизма образования натуральных рефлексов, впоследствии сделалось главным материалом нашего исследования. Я упоминаю об этом сейчас потому, что на первых порах нашей работы было сделано много опытов именно с натуральными условными рефлексами, и сейчас я буду приводить немало протоколов таких опытов.

Что касается хода угасания, его постепенности и правильности, то здесь часто наблюдаются колебания. Эти колебания зависят от двоякого рода условий. Во-первых, от внешних. Для правильного падения условных повторно неподкрепляемых рефлексов требуются как однообразие и постоянство условного раздражителя, так и отсутствие даже малейших изменений в обстановке животного. При натуральных условных рефлексах нахождение пищи перед животным то вблизи, то несколько дальше, то неподвижное, то перемещающееся хотя бы и незначительно, обусловливает очень большие колебания (то вверх, то вниз) угасающего рефлекса. При искусственных агентах, конечно, легко достигается абсолютное постоянство раздражения, и этот повод колебаний исключается вполне. Резкие изменения обстановки, как случай внешнего торможения, понятно, быстро снижают рефлекс с тем, чтобы по миновании этих изменений он опять несколько поднялся. Но особенно интересно влияние незначительных изменений обстановки. Они временно ослабляют или устраняют угасание. Такой случай произошел в нашем сегодняшнем опыте при пятом повторении рефлекса. Повышение рефлекса с 5 капель до 7 отчетливо совпало с некоторым движением среди слушателей в этот момент. Это очень важный пункт в физиологии больших полушарий, и к нему мы вернемся еще раз несколько позже в сегодняшней же лекции. Но и при постоянстве как раздражителя, так и обстановки все же иногда наблюдаются колебания, и притом ритмического характера. И это, очевидно, от условий второго рода, внутренних условий происходящего при угасании нервного процесса. С этим явлением впоследствии мы будем встречаться много раз.

Быстрота угасания, т. е. как скоро эффект повторяемого без подкрепления условного раздражителя доходит до нуля, также определяется многими условиями.

Прежде всего надо упомянуть об индивидуальности животных. У одних животных условные рефлексы, при прочих равных условиях, угасают быстро, у других очень медленно. Это отчетливо связано с общим характером нервной системы животного. У живых, возбудимых собак рефлексы угасают большей частью медленно, у спокойных, так сказать солидных, угасают быстро.

Затем понятным образом имеет значение степень выработанности, прочности рефлекса. Чем он моложе, менее укреплен, тем скорее угасает, и наоборот.

Резкое влияние на быстроту угасания оказывает интенсивность безусловного рефлекса, при помощи которого образован условный.

Вот относящиеся сюда опыты из работы Б. П. Бабкина на одной и той же собаке.

Определенное количество 1 % раствора extr. quassiae в среднем из 10 опытов дает 1,71 см? слюны безусловного рефлекса и условный рефлекс в размере 0,3 см? за минуту раздражения. Определенное количество 0,1 % раствора соляной кислоты в среднем из 5 опытов дает 5,2 см? слюны безусловного рефлекса и 0,9 см³ условного за то же время. В обоих случаях дело идет о натуральном условном рефлексе, т. е. о действии веществ на расстоянии. Опыты ведутся при прочих равных условиях. Цифры представляют ход угасания.

Общий срок угасания отчетливо связан с величиной промежутка между повторениями угашаемого рефлекса. Чем меньше промежуток, тем в меньший период времени достигается окончательное угасание рефлекса, при этом большей частью при меньшем числе повторений, и наоборот.

Представляю опыт из работы Бабкина для иллюстрации этого отношения.

Раздражение животного через равные промежутки времени в продолжение минуты мясным порошком на расстоянии. Следующие пять рядов угасания все произведены в один и тот же день. В промежутках между этими рядами собака получала отдых и подкармливалась мясным порошком.

Таким образом, рефлекс при промежутке

Последнее условие – это просто повторение опытов с угасанием на одном и том же животном. По мере повторения этих опытов число раздражений до окончательного угасания, при прочих равных условиях, становится все меньше и меньше, пока, наконец, полное угасание не наступает уже после одного неподкрепления условного рефлекса, по крайней мере у части животных.

Исключительный интерес в факте угасания привязывается к следующему обстоятельству. Падение рефлекса при угасании обнаруживается не только на том условном рефлексе, который непосредственно подвергся процедуре угашения (первично угашенный рефлекс), но и на других, не тронутых, так сказать, прямо этой процедурой (вторично угашенные рефлексы), и не только на других, связанных с одним и тем же безусловным раздражителем (однородных по нашей терминологии), но и на выработанных при помощи других безусловных раздражителей (разнородных) и, наконец, при высших степенях угасания, даже на самих безусловных. Так, у одной собаки определенное количество соляной кислоты давало в среднем около 6 см? слюны. То же количество соляной кислоты после значительного угашения условного кожно-механического кислотного рефлекса дало только 3,8 см? (опыт И. Я. Перельцвейга). Наиболее резкий факт – это вторичное угасание в большей или меньшей степени однородных условных рефлексов; он у нас и обследован более подробно.

Для всех случаев вторичного угасания имеет первенствующее значение степень угашения. Очень сильное угашение многое сравнивает, стирает мелкие отличия. При умеренном же угашении выступают многие подробности. Принимая остальные условия равными, можно сказать, что последующий эффект угашения одного условного рефлекса на другие, однородные с ним, определяется относительной физиологической силой этих последних. А эта сила в свою очередь зависит от возраста рефлекса, от постоянных или редких, или даже прекратившихся подкреплений его, от частоты предшествовавших угашений и, наконец, от предварительного подкрепления в данный экспериментальный сеанс. Чем больше физиологическая сила данного рефлекса сравнительно с силой первично угашаемого или угашенного рефлекса, тем он менее подвергается вторичному угасанию, и наоборот – при первичном угашении сильнейшего рефлекса вторично вполне гаснут все слабые.

Вот опыт из работ Бабкина.

У собаки три условных раздражителя кислотного рефлекса: звонок, удары метронома и механическое раздражение кожи. Условное раздражение продолжается 30 секунд.

Опыт, произведенный накануне и показывающий относительную силу раздражителей:

Опыт с угасанием. Промежуток 3 минуты.

При угашении условного раздражителя средней силы более слабый оказался также совершенно угашенным, а более сильный еще обнаружил некоторое действие.

То же самое выступает и при угашении комплексных (т. е. состоящих из нескольких различных агентов) условных раздражителей и их составляющих. При угашении комплексного раздражителя угашаются и его составляющие. При двух равных составляющих при отдельном угашении одного из них угасает и другой, но суммарный еще несколько действует. При угашении сильнейшего слабейший при отдельной пробе оказывается вполне недействующим, и наоборот – при угашении слабейшего сильнейший сохраняет еще свое действие, хотя и ослабленное. При угашении сильнейшего, вполне маскирующего в отдельной пробе слабейший (об отношении агентов в условных комплексных раздражителях будет особая речь в одной из последующих лекций), угасает вполне и суммарный.

Для понимания процесса угасания очень важно следующее особенное отношение. Мы имеем слабейший составляющий раздражитель, вполне замаскированный сильнейшим, т. е. при отдельной пробе не действующий, и тем не менее, когда его повторяют отдельно, не сопровождая безусловным раздражителем, и повторяют несколько раз, оказывается угашенным не только сильнейший составляющий, но и суммарный.

Вот один из таких опытов из работы Перельцвейга.

Раздражение условными кислотными раздражителями: комплексным (механическое раздражение кожи одновременно с температурным в 0 °С) и отдельными составляющими в продолжение минуты.

До сих пор я говорил о слабом или значительном угашении, о степени угашения, но этот пункт требует особого добавления. Интенсивность угашения определяется не только степенью уменьшения условного рефлекса, на которой мы остановились, не только окончательным нулем эффекта, она может нарастать и дальше; мы имеем, так сказать, дальнейшее невидимое угашение. Повторяя сделавшийся недействительным при угашении условный раздражитель, мы углубляем, усиливаем угасание.

После констатирования этого факта исчезает странность вышеприведенного опыта, где недействительный условный раздражитель, повторенный изолированно несколько раз, оказал влияние на следующие за ним раздражители. Таким образом, при опытах с угашением необходимо обращать внимание на глубину угасания. Как она определяется за нулем, будет показано в связи со следующим пунктом, к которому мы теперь переходим.

Что делается дальше с угашенным рефлексом? Как он опять получает свое потерянное действие?

Угашенный рефлекс, предоставленный сам себе, без малейшего воздействия со стороны экспериментатора, спустя то или другое время снова приобретает свое действие.

Это, конечно, не относится к только что образующимся условным рефлексам, еще очень слабым и непостоянным. Эти последние в некоторых случаях после угасания для своего восстановления будут нуждаться в новых подкреплениях, т. е. в комбинировании их с безусловным рефлексом. Все же выработанные рефлексы непременно после угасания снова сами собой делаются действительными. И одним из показателей глубины угасания и будет тот период времени, который при всех прочих равных условиях будет требоваться для возвращения угашенному рефлексу его прежнего эффекта. Самопроизвольное восстановление угашенного рефлекса происходит с очень различной быстротой – от нескольких минут до нескольких часов. Представляю примеры.

Раздражение мясным порошком на расстоянии через каждые 3 минуты, без подкрепления (из работы Бабкина).

Другой опыт (из работы М. И. Эльяссона). Раздражение мясным порошком на расстоянии через каждые 10 минут без подкрепления.

Наш сегодняшний опыт с угасанием мы остановили 23 минуты тому назад. Пробуем опять действовать ударами метронома. Мы получаем:

Вместо последних там:

Значит, произошло самопроизвольное восстановление в известной степени.

Столь различная скорость восстановления угашенного рефлекса зависит от нескольких условий. Прежде всего и чаще всего ее определяет степень, глубина угасания. Затем очень большое значение имеет индивидуальность животных, тип их нервной системы. Заметное действие оказывает интенсивность условного рефлекса. И, наконец, значительное влияние имеет и то, как часто повторяются опыты с угасанием.

Возврат угашенного рефлекса к обычному действию может быть ускорен. Для этого нужно применить тот безусловный рефлекс, при помощи которого образован данный условный рефлекс или один, или совместно с угашенным условным раздражителем, т. е. подкрепить последний. Этот прием тем скорее достигает цели, чем менее глубоко угашен условный рефлекс. При слабом угашении достаточно однократного применения приема, при очень глубоком требуется многократное. Это будет вторым способом определения глубины угасания.

Вопрос о том, скорее ли или одинаково быстро возвращается действие угашенного условного раздражителя в случае применения безусловного рефлекса одного или совместно с условным раздражителем, оставался до сих пор без точного исследования. Мы занялись им серьезно только теперь.

Весь переданный фактический материал об угасании, может быть несколько обременивший ваше внимание, как не объединенный общей точкой зрения, постепенно решал для нас важнейший вопрос: что же такое то явление, которое мы назвали угасанием? Мы должны были признать его за особый вид торможения, так как другие возможные толкования явления нашими фактами решительно устранялись.

Что угасание не есть разрушение условного рефлекса, разрыв образовавшейся нервной связи, бесспорно доказывается фактом самопроизвольного восстановления угашенного рефлекса по истечении того или другого срока.

После этого оставалась еще возможность думать об утомлении той или другой части нервно-секреторного аппарата, который участвует в наших рефлексах. Но точно так же, как предположение о разрушении рефлекса, и всякая мысль об утомлений при угасании должна быть отброшена ввиду наших фактов. Что ни о каком утомлении собственно секреторных элементов не может быть речи, явствует из всего нашего фактического материала, так как постоянно подкрепляемые условные рефлексы дают огромные количества слюны, сколько бы раз они ни повторялись; да и восстановление угашенного рефлекса достигается лишним разом секреторной деятельности при применении безусловного раздражителя, притом же секреторная работа угашаемого рефлекса часто совершенно ничтожна. Но угасание не может быть утомлением и нервных элементов. Прошу вспомнить опыт, когда один из компонентов условного раздражителя кожи, именно слабейший – температурный, сам по себе в отдельности не производивший ни малейшего положительного эффекта, после многократного повторения, не сопровождаемого безусловным раздражителем, т. е. при процедуре угашения, повел к угасанию более сильного, механического, компонента и даже самого комплексного раздражителя. Не было никакой положительной деятельности. Следовательно, что же могло утомиться? К тому же повторно раздражался температурный нервный аппарат кожи со всеми его составными элементами, а утомился бы (если признать здесь утомление) не работавший механический.

Таким образом, путем исключения мы приходим к заключению, что то, что мы назвали угасанием, есть тормозной процесс, торможение. С этой точки зрения легко понимаются почти все факты, сообщенные выше относительно угасания.

Наблюдаемые иногда при угасании самопроизвольные колебания ритмического характера легко понимаются как явление борьбы, уравновешивания между раздражительным и тормозным процессами. Также понятно и влияние индивидуальности, так как мы из нашей жизни хорошо знаем, как сильно колеблется тормозная способность нервной системы у разных людей и чему массу примеров на наших животных мы увидим в дальнейшем изложении. Ясно, что чем сильнее условный рефлекс, т. е. чем интенсивнее раздражительный процесс, тем большее напряжение тормозного процесса, тем большее время потребуется, чтобы преодолеть первый процесс. Так как с повторением неподкрепляемого условного раздражителя торможение должно суммироваться, то естественно, что чем через меньшие промежутки времени происходит повторение, тем в более короткий срок достигается максимальное торможение. Не представляет трудности понимание и того, что при повторении опытов с угасанием угасание происходит все скорее, потому что повторение, практика усиливает тормозной процесс, что мы опять знаем из ежедневных наблюдений над нами самими и с чем мы часто будем встречаться при дальнейшем изучении условных рефлексов. Влияние угасания одного условного рефлекса на другие, не только на однородные, но и на разнородные и даже на безусловный рефлекс, должно найти свое объяснение в признании факта распространения тормозного процесса из исходного пункта по массе мозга, что займет наше внимание основательно в одной из следующих лекций.

Но все же остается еще один факт из вышеперечисленных относительно угасания, которым мы должны заняться подробно сейчас же, так как до сих пор он является совершенно темным для нас. Это – те взмахи на правильной линии угасания, которые появляются весьма часто в связи со случайными раздражениями, возникающими в окружающей среде. Стоит раздаться какому-нибудь постороннему звуку, измениться общему освещению комнаты в ту или другую сторону и т. д., и мы имеем резкое нарушение развивающегося угасания, быстрое усиление условного рефлекса. С тем же успехом, конечно, действует масса всех тех посторонних раздражений, которые применяем мы сами для проверки этого влияния. Образцы этих опытов будут приведены ниже. Сюда же относится один из фактов, который очень долго оставался загадочным для нашей лаборатории. Мы угашаем натуральный условный рефлекс на мясной порошок. Сам по себе он восстановится через ?–1 час, как показывает контрольный опыт. Но мы сейчас же, как только получим нуль при угасании, вливаем собаке в рот раствор кислоты и, по прекращении кислотного слюноотделения (всего спустя 5 минут после нуля угасания), снова применяем мясной порошок на расстоянии, как условный пищевой раздражитель. Перед нами почти полный натуральный условный рефлекс. Как это могло произойти, когда условные рефлексы носят отчетливый специфический характер, т. е. определенный раздражитель обусловливает только определенную реакцию? Здесь же угашенный условный пищевой рефлекс возвращает свой эффект благодаря применению агента совершенно другого, кислотного рефлекса. Кислотный рефлекс резко отличается от пищевого и по составу слюны, и по двигательной реакции. Итак, что это такое? Фактически – это устранение тормозного процесса. Во всех только что приведенных случаях это устранение носит одну общую черту – оно временное, существует только до тех пор, пока существует вызвавший его раздражитель или продолжается его видимое либо невидимое последействие. Вот вам относящийся сюда интересный эпизод из жизни нашей лаборатории. Члены нашей лаборатории резко разошлись в суждениях относительно восстанавливающего действия кислотного безусловного рефлекса на угашенный пищевой. Одни убежденно удостоверяли этот факт, другие так же решительно его отрицали. Что же верно? Как часто случается и в жизни, и в науке, оказались правы обе стороны. Опыты И. В. Завадского вполне разъяснили дело. Основание для различных результатов в руках у разных экспериментаторов лежало в просматриваемой ими разнице условий их опытов; одни испытывали угашенный условный пищевой рефлекс сейчас же или в ближайшие минуты после того, как прекратилось слюноотделение от вливания кислоты, другие же – спустя более значительный срок. Принимая это во внимание, Завадский в одном и том же опыте получил и те и другие факты.

Как видите, 7 минут спустя по окончании кислотного слюноотделения восстановление минимальное и только на одной железе; спустя же только 40 секунд восстановление очень значительное и на обеих железах.

Временный характер восстановления обнаруживается и при других раздражителях, о которых у нас сейчас идет речь и которые обусловливают неправильные взмахи на обычно правильно опускающейся линии угасания или уже при полном угасании.

Вот другой опыт Завадского на другой собаке.

Как видно, и здесь восстановляют угашенный рефлекс как наличные раздражители (первые два раздражителя), так и латентное последействие раздражителя (последний раздражитель).

В только что приведенных опытах восстанавливающее действие сводится на немногие минуты, соответственно краткости действия наличных раздражителей и их последействия. Но при некоторых специальных посторонних рефлексах, упомянутых в отделе о внешнем торможении и имеющих затяжной характер, соответственно и восстановляющее действие дает себя знать во время всего опыта, и таким образом становится невозможным получить правильную линию угасания и вообще полное и прочное угасание.

Далее надо остановиться на следующем важном обстоятельстве, касающемся того же пункта. На всем протяжении работы мы много раз наблюдали одновременное существование нескольких различных рефлексов; при этом, конечно, выступает и их взаимодействие, то дающее перевес одному или другому из них, то обусловливающее их взаимную нейтрализацию. Например, когда делают из механического раздражения кожи условный раздражитель, то часто встречаются при этом с противодействием безусловных кожных рефлексов вроде чесательного движении животного, отряхивательного и тому подобных движений, вследствие чего у некоторых животных, правда редких, становится невозможным достигнуть постоянного и ровного условного кожно-механического рефлекса. То же самое случается и при некоторых высоких тонах, вызывающих у некоторых собак резкую отрицательную двигательную реакцию. А это значит, что безусловные раздражители, как агенты из группы внешнего торможения, постоянно более или менее тормозят условный рефлекс. Но тогда нужно ожидать, что такие упорствующие безусловные рефлексы тем больше, тем чаще будут нарушать правильный ход угасания, так как процесс угасания гораздо лабильнее процесса раздражения. Как примеры таких случаев, так и их более подробный экспериментальный анализ будут представлены в одной из следующих лекций.

Все приведенные данные позволяют нам называть изучаемое явление – временное восстановление угашаемого или угашенного рефлекса, временное устранение торможения – растормаживанием, каковым термином мы отныне и будет пользоваться постоянно.

Но теперь возникает серьезный вопрос: какая же разница между восстановлением угашенного условного рефлекса при помощи его безусловного и тем, что сейчас мы назвали растормаживанием? Фактическую разницу нетрудно видеть. В одном случае восстановление стойкое, в другом временное, в одном оно наступает при помощи специального агента, с которым предварительно связан условный агент, в другом это происходит под влиянием совершенно посторонних раздражений. Что касается существенного основания этого различия, то о нем составить себе отчетливое представление при настоящем фактическом материале трудно или даже прямо невозможно. Ведь и в первом случае дело идет только об устранении торможения, так как всякая мысль о разрушении условного рефлекса при угасании исключена фактом рано или поздно, но непременно наступающего самопроизвольного восстановления угашенного условного рефлекса. Таким образом, приходится признать какую-то разницу в самом механизме устранения тормозного процесса в обоих этих случаях.

Как представлять себе внутренний механизм растормаживания?

Конечно, раз мы не знаем, что такое торможение, так же как и само раздражение и их взаимное отношение, не может быть и речи о фундаментальном объяснении растормаживания. Мы находим только нужным здесь обратить внимание на следующее сопоставление фактов. Те самые агенты, которые вызываемыми ими посторонними рефлексами тормозят положительные условные рефлексы, – когда эти посторонние рефлексы слабы с самого начала или слабеют при повторении, – производят растормаживание угашенных условных рефлексов. (Относящиеся сюда факты будут приведены в следующей лекции.) В таком случае получается, так сказать, схематическое, словесное основание считать и называть растормаживание торможением торможения, как мы ранее и выражались. Но это, конечно, не объяснение.

Итак, главнейший результат всего переданного вам в этой лекции экспериментального материала тот, что положительный условный раздражитель довольно скоро, остро, но все же постепенно может быть превращен в условный отрицательный, тормозной. Мы должны, таким образом, постоянно иметь дело как с положительными условными, так и с отрицательными условными рефлексами.