Книга: Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Лекция девятнадцатая

Лекция девятнадцатая

Патологические состояния больших полушарий как результат оперативных воздействий на них: а) общие изменения деятельности коры полушарий; б) нарушения деятельности звукового анализатора

Мм. гг.! Получив достаточную вполне объективную характеристику деятельности больших полушарий, мы естественно должны были перейти к подробному изучению конституции больших полушарий, к изучению функций отдельных частей их, как и было проектировано в самом начале нашей работы (см. мой доклад на Международном медицинском конгрессе в Мадриде 1903 года в моем «Двадцатилетнем опыте объективного изучения высшей нервной деятельности животных»). Перед нами для этой цели стоял пока единственный метод, метод частичного разрушения, удаления отдельных частей полушарий, способ, явно отягченный важными недостатками. И как могло быть иначе? Большие полушария представляют собой сложнейшую и тончайшую конструкцию, произведенную творческой силой земной природы, а мы для ознакомления с ней обращаемся к ней с грубой формой разрушения, грубым валовым отторжением тех или других кусков ее. Представьте себе, что нам предстоит изучить конструкцию и работу бесконечно более простого инструмента поделки человеческих рук. И мы, невежественно не различая частей его, не разбирая его осторожно, удаляли бы, например, при помощи пилы, или другого какого-либо разрушительного орудия, то восьмую, то четвертую и т. д. часть его, и таким образом собирали бы материал для суждения об устройстве этого инструмента и о его работе. А таково в сущности наше обыкновенное поведение в отношении больших полушарий, как и других частей мозга. Молотком с долотом или пилой мы взламываем плотное вместилище их, вскрываем их несколько покровов, разрываем их кровеносные сосуды и производим, наконец, разнообразное механическое воздействие на них (сотрясением, давлением, растяжением), отторгая от них куски той или другой величины. Но такова специальная особенность, таково своеобразное могущество живого вещества. Несмотря на все это, даже через часы, а через сутки наверное, без специального и точного исследования иногда нельзя заметить на животном никакого уклонения от нормы, а с другой стороны, все же и с этими приемами можно нечто выяснить относительно функции больших полушарий. Однако это не должно удовлетворять, успокаивать физиолога: на нем лежит постоянная обязанность, опираясь на теперешние успехи естествознания и чрезвычайное увеличение современных технических средств, стараться изыскивать для той же цели другие приемы, не так удаленные от недосягаемого совершенства исследуемого им прибора. Естественно, что теперешний прием исследования полушарий посредством удаления частей их ведет собственно к сложному патологическому состоянию, и выводы из получаемых при этом результатов относительно конституции полушарий, даже очень осторожные и с большими ограничениями, все же не могут быть вполне обеспечены против вероятности быть ошибочными. Ведь полушария – специальный прибор сношений, связей, к тому же обладающий высшей реактивностью, и, следовательно, всякое нарушение его в одном месте должно давать себя знать, отражаясь на всем приборе или, по крайней мере, на многих отдаленных его пунктах или частях. Помимо непосредственного влияния операции, относительно которого можно было бы, и с основанием, надеяться, что оно с течением времени устранится пластической, организующей работой живого вещества, остается еще серьезное зло оперативного приема, его более отдаленное следствие – это образование рубцовой ткани на месте мозгового дефекта как новой причины раздражения и дальнейшего разрушения. С одной стороны, рубец, как механический раздражитель прилежащих нормальных частей мозга, вызывает в нем периодические взрывы возбуждения, с другой, давя, растягивая и разрывая, он продолжает разрушать дальше и дальше мозговую массу. Я был несчастлив, рядом с некоторыми улучшениями оперативного приема, сделать при этом, как я думаю теперь, и важную ошибку. Избегая кровотечения при главной операции, я у моих собак задолго предварительно начисто удалял темпоральный мускул, покрывающий череп. Моя цель была достигнута: атрофированный череп можно было вскрывать часто без капли крови. Но вместе с тем атрофировалась и dura mater, делаясь сухой и ломкой, так что большей частью потом не удавалось зашивать ее наглухо. Вследствие этого мозговая рана вступала в связь с раневой поверхностью посторонних тканей, с их грубым рубцеванием, и отсюда рубец легко внедрялся и разрастался все больше и больше в мозговой ткани. Почти все мной оперированные собаки кончали судорожными припадками, которые иногда наступали уже через 5–6 недель после операции. Редко смерть наступала при первых судорогах. Чаще эти судороги, сначала редкие и слабые, учащаясь и усиливаясь в течение месяцев, все же приводили животное или к смерти, или к новому и более значительному расстройству нервной деятельности. Применяемые мной меры – то повторная наркотизация, то вырезывание рубцов – иногда помогали, но не могли сделаться, конечно, верным средством.

Помимо затруднений, возникающих со стороны теперешнего способа исследования функций отдельных участков полушарий, экспериментатору приходится серьезно считаться с чертой конструкции полушарий, особенно резко выдвинутой именно в них. Если во всем организме мы постоянно встречаемся с запасными средствами против частичных нарушений его, то в нервной системе, как устанавливающей все связи и отношения организма, этот принцип должен обнаруживаться в высшей степени. И это мы видим как в спинном мозгу на сложном и очень разнообразном ходе его волокон, так и в периферической нервной системе на ее широко практикуемой так называемой возвратной чувствительности, что явно значительно нейтрализует вред механических нарушений этих отделов. Конечно, то же в высшей мере должно быть осуществлено в верховной инстанции аппарата, регулирующего всю внутреннюю и внешнюю деятельность организма.

Ввиду сказанного, располагая нашими условными рефлексами, относящимися к разным анализаторам, мы старались полностью констатировать и изучать патологические состояния полушарий после экстирпации тех или других участков их, утилизируя это изучение по мере возможности и для вопроса об общей конституции полушарий и о значении отдельных частей их.

Первое явление, которое наблюдается после частичной экстирпации полушарий, – это исчезание условных рефлексов, но большей частью не всех, а только называемых нами искусственных условных рефлексов, т. е. сделанных нами в лаборатории, значит, относительно новых, мало практикованных. Затем постоянное правило, что натуральные условные рефлексы, например рефлекс на пищу, как двигательный, так и секреторный (слюнной), оказываются налицо раньше всех искусственных. Иногда даже можно не уловить времени их отсутствия после рассеяния наркоза, сопровождавшего операцию. Примеры относительной стойкости натуральных рефлексов сравнительно с искусственными встречаются в каждой нашей работе с частичным разрушением полушарий, так что нет надобности приводить примеры этого особо. Обыкновенно все наши условные рефлексы после операции исчезают, хотя бы операция была произведена на одном полушарии и безразлично в том или другом пункте его. Исчезают условные рефлексы на разные сроки, от одного дня до многих недель и даже месяцев. Хотя обычно чем больше разрушение, тем длиннее период исчезания рефлексов, однако в этом отношении, беря все случаи, наблюдаем и немалые исключения. Даже при двух операциях, по-видимому, совершенно одинаковых как по месту и размеру, так и по исполнению, сроки исчезания рефлексов могут очень различаться. Вероятно, размер окончательного операционного раздражения и разрушения, помимо ловкости и внимательности оператора, зависит от анатомических и функциональных особенностей данного оперируемого животного. Возвращаются условные рефлексы не все сразу, а в известном порядке. Помимо уже упомянутой выше прочности рефлексов, срок возврата зависит от места оперирования: рефлексы анализатора, лежащего дальше от разрушаемого района, восстанавливаются раньше. Но кроме этого имеют значение также, вероятно, как сила условного раздражителя, так и натура анализаторов. Так, при удалении g. pyriformis (опыты Завадского) условный рефлекс с полости рта (водяной, о котором речь позже) появился на одиннадцатый день, рефлекс на камфору – на восемнадцатый, на общее освещение комнаты – на двадцать пятый день, а кожно-механический не был восстановлен еще и на тридцать пятый день. Все эти факты свидетельствуют об известном влиянии, распространяющемся от места нарушения по массе полушарий, а затем о постепенном концентрировании его к исходному пункту. Это влияние, вообще говоря, есть операционное раздражение. Если сильные раздражители, а также только столкновение нервных процессов производят, как мы это видели в ранних лекциях, тормозящее действие, и притом продолжительное, то тем более того же можно ждать от оперативного приема, механического разрушения части мозговой конструкции.

Когда условные рефлексы наконец восстанавливаются, они не только достигают нормального размера, но иногда переходят его, усиливаются и делаются устойчивее, а рядом с этим выступает ослабление процесса торможения. Этому имеются в нашем материале опять многочисленные примеры. После удаления части слуховой сферы Мунка (опыты Эльяссона) на двух собаках условные пищевые рефлексы резко увеличились и стали постоянными в течение всего опыта, когда до операции значительно падали к концу опыта. Еще резче это выступило у одной собаки после удаления задней половины полушарий (опыты А. Н. Кудрина), у которой пищевые рефлексы, дававшие за время изолированного действия условного раздражителя 1–2 капли, возросли до 13 капель за тот же срок. У многих собак наблюдается гораздо более продолжительное слюноотделение по прекращении действия безусловного раздражителя. Иногда отмечается более длительный период угасания, затрудняется образование дифференцировок, условного тормоза и наступает промежуточное слюноотделение между применениями раздражителей, которого раньше не было. В последнем случае, вероятно, растормаживается обстановочный рефлекс, упомянутый в седьмой лекции. Остается вопросом: есть ли ослабление тормозного процесса результат усиления процесса раздражения или обратно?

В тормозном процессе после операции наблюдается и еще изменение – это инертность, так сказать, неподвижность его. Как мы видели, тормозной процесс при его практике концентрируется и во времени, и в пространстве. В послеоперационном периоде он концентрируется очень медленно и вяло. Это явление инертности торможения обнаруживается не только в том анализаторе, который подвергся нарушению, но и на других, непосредственно нетронутых (опыты Красногорского).

Таким образом, цель – удалив часть полушарий, видеть исчезновение функции удаленной части из общей нормальной деятельности полушарий – покрывается на первых порах отзвуком операционного удара по всей массе полушарий. Когда этот отзвук, часто только медленно и постепенно затихающий, наконец, перестает давать себя знать, скоро появляется, как уже выше сказано, новое, также общего для полушарий значения, обстоятельство – образование рубца. Влияние рубца в различных случаях очень разнообразно. Иногда при одной и той же операции работа рубца обнаруживается то очень скоро, сильно и часто, то наоборот. Последнее, к сожалению, у нас случалось реже, чем первое. Самым частым симптомом действия рубца являются судороги всего тела или местные. Эти взрывы возбуждения в полушариях дают себя знать и вне периода судорог, в изменении нормальной деятельности полушарий. Мы должны различать изменения, сопровождающие взрывы, менее значительные и отдельные, и изменения, являющиеся результатом сильнейших взрывов, или и не очень сильных, но часто повторяющихся. Начнем с первых. Исследуя изо дня в день условные рефлексы, можно довольно точно заранее предсказывать наступление судорог. Если вдруг без всякой видимой причины условные рефлексы начинают падать и, наконец, исчезают, то это знак приближающихся судорог. Иногда можно уловить более раннюю стадию – исчезание дифференцировки, т. е. нарушение тормозного процесса. Когда судорожные приступы минуют, восстановление условных рефлексов происходит в очень разные сроки: то через часы, то через дни. Иногда восстановление принимает более сложный вид. Сейчас же после судорог рефлексы есть, а затем они снова исчезают на довольно продолжительный срок. Вероятно, сначала на некоторое время существует иррадиация взрыва возбуждения, а затем только начинается его концентрирование с отрицательной индукцией. Что касается очень сильных взрывов возбуждения (сильных судорог) или многократно и очень часто повторяющихся, то последовательное действие их очень разнообразно. У одной собаки, вероятно, после них, сразу получилась абсолютная глухота. Другая собака, державшаяся ранее совершенно нормально относительно людей, других собак и пищи, после судорог сторонилась, бежала от всего этого, пока новый приступ судорог не убил ее. Третья после многократных и частых судорог представила ряд совершенно особенных симптомов. Я опишу ее подробно позже, здесь же остановлюсь только на одном ее симптоме. Все рефлексы у нее после судорог восстанавливались, но они должны были быть почти совпадающими. Сколько-нибудь значительное (более 5 секунд) удлинение и повторное применение удлиненного изолированного условного раздражения быстро вело к исчезанию условного действия, к развитию сонливости и отказу от пищи. Ясно, что собака впала в хроническое состояние раздражительной слабости, которое описано на собаке, приведенной в конце прошлой лекции. После каждого повторения судорог это состояние усиливалось. Совершенно естественно понимать это явление как наступающее после сильных взрывов возбуждения истощение корковых клеток, которые под влиянием внешних раздражителей стремительно переходят в тормозное состояние. В данном случае, в связи с общим возбуждением полушарий, это состояние охватывает всю массу полушарий; с частичным же проявлением его на отдельных анализаторах, подвергающихся нарушению, мы встретимся не раз дальше. Связь этого состояния с сонливостью и сном уже упомянута в лекции о сне.

Но иногда работа рубца обнаруживается и иначе, без раздражения двигательной области полушарий, ограничиваясь раздражением других анализаторов.

У собаки были вырезаны лобные доли (опыты Бабкина). Собака после операции быстро оправилась. Но около 2 месяцев спустя на 10 дней у нее появилась чрезвычайная гиперестезия кожи. Она кричала при малейшем прикосновении, кричала при движении и при этом падала, вся съеживаясь. Очевидно, рубец в кожном анализаторе раздражал отдел рецепторных разрушительных (субъективно говоря, болевых) клеток, если таковые отдельно имеются.

Еще интереснее и отчетливее случай с другой собакой (опыты Ерофеевой), у которой был частично экстирпирован кожный анализатор. У нее через 1? месяца после операции разразился сильнейший судорожный припадок. Во время припадка она была оперирована. Рубец, давший большие выросты дальше места первоначального оперирования, был возможно тщательно удален. Судороги после того больше не повторялись. Но наступили другие припадки, повторявшиеся и каждый раз продолжавшиеся по нескольку дней. Когда ее хозяин-экспериментатор или еда попадали в поле зрения левого глаза (она была оперирована справа), она быстро отвертывалась, а если была свободна, убегала в видимом особенном возбуждении. С правой же стороны ее реакция на то и другое в то же время оставалась совершению нормальной. Иногда она сама по себе на свободе, озираясь в левую сторону, быстро вскакивала и бежала куда ни попало. Все это легко понимается, если мы примем, что остатки рубца, действовавшие в области оптического анализатора и притом одной стороны, внутренним раздражением прибавляли нечто к внешним раздражениям глаза, придавая таким образом внешним предметам необычайный, чрезвычайный вид, на что и наступала реакция животного как и на всякий реальный, но чрезвычайный предмет, – короче говоря, рубцом обусловливалась иллюзия. Очевидно, то же самое было и у собаки, упомянутой выше, которая после судорожного припадка также убегала от знакомых людей и подаваемой пищи, приходя в особенное возбуждение. Нужно думать, взрыв возбуждения, вызванный рубцом, закончившись в двигательной области коры, последовательно задержался на некоторое время в оптическом анализаторе. Можно с правом сказать, что в приведенных случаях мы имеем дело с так называемыми эпилептическими эквивалентами.

Эти факты подали нам мысль исследовать раздражением все анализаторы. Вживляя надолго электроды на разных пунктах поверхности полушарий, мы рассчитываем на собаках с различными условными раздражителями посредством электрического тока видоизменять эффект то тех, то других условных раздражителей. Методическая часть выработана. Предстоят опыты.

Приходится жалеть, что в период (более ранний в нашей работе) большинства опытов с экстирпациями мы еще не располагали сведениями ни о разных типах нервной системы наших экспериментальных животных, ни о патологическом состоянии полушарий под влиянием функциональных воздействий на них. Вероятно, при этих сведениях утилизация материала с экстирпациями была бы и шире и глубже.

Теперь, после беглого обзора общих последствий операций над большими полушариями, я перехожу к возможному использованию методом условных рефлексов опытов с экстирпациями для цели определения физиологического значения как всей массы полушарий, так и б?льших или меньших частей их.

Мы, как и прежде всех Гольц, лишали наше экспериментальное животное совсем больших полушарий, но с тем специально, чтобы установить отношение их к условно-рефлекторной деятельности животного, как мы ее изучили (опыты Зеленого). Так как общее поведение собак после удаления полушарий многократно и подробно описано самим Зеленым, то я коснусь здесь исключительно вопроса о связи наших условных рефлексов с большими полушариями. Обычные условные рефлексы, очевидно, совершенно отсутствовали у собак без полушарий, несмотря на наше настойчивое воспроизведение условий, при которых они должны были проявиться. Поэтому мы сосредоточили особенное внимание на одном из рефлексов, оказывавшемся по другим нашим опытам в высшей степени устойчивым, в отличие от всех остальных. Это так называемый нами водяной условный рефлекс, рефлекс с воспринимающей поверхности рта. Если собаке приборчиком, помещенным во рту, вливать кислоту, то после немногих таких вливаний и вливание одной воды, которая обыкновенно не влечет за собой сколько-нибудь значительного слюноотделения (самое большее – 1–2 капли), теперь обильно гонит слюну. Следовательно, какое-то раздражение водой рецепторного аппарата полости рта, совпадая во времени с действием кислоты, приобретает условное кислотное действие, что обнаруживается в большом количестве слюны и в специфической двигательной реакции. Этот водяной рефлекс, как увидим позднее при другом случае, обладает всеми свойствами других условных рефлексов, так что не может быть сомнений в его условной натуре. У собаки без полушарий, которая у нас жила всего больше, водяной условный рефлекс был выработан перед окончательным удалением всей массы полушарий и достиг размера 8–10 капель на 5 см? воды. После полного удаления полушарий, начиная с шестого дня, собаке почти ежедневно вливалось по 5 см? 0,25 % раствора соляной кислоты по нескольку раз, всего свыше 500 раз. Только 7 месяцев спустя на воду начал появляться рефлекс, который, постепенно усиливаясь, поднялся до 13 капель на 5 см? воды. Но что это такое? Этот водяной рефлекс во многих отношениях резко отличался от условного водяного рефлекса. Существенное его отличие состояло в том, что он не угашался, как это отчетливо происходит с настоящим условным водяным рефлексом нормальных животных, когда вода, влитая несколько раз одна без кислоты, скоро теряет свое слюногонное действие. У собаки без полушарий она получила постоянное действие. Наблюдение собаки после вливания воды открыло истинный смысл дела. После вливания воды у нее наступали характерные движения, которые обычно появлялись, когда она была голодна; собака начинала ходить туда и сюда с наклоненной вниз головой и подергивающимися ноздрями, как бы чего-то ищущая. Очевидно, соприкосновение воды со слизистой оболочкой рта вызывало теперь у собаки сильный безусловный пищевой рефлекс, а это совпадает с тем, что безусловные рефлексы головного мозга, например слюнные, сначала после операции удаления больших полушарий сильно задержанные, затем постепенно восстановляются и, наконец, весьма значительно усиливаются против нормы.

Таким образом, не претендуя на абсолютную точность положения, надо принимать, что большие полушария являются главнейшим органом условных рефлексов, что они обладают синтетической функцией в таком объеме и совершенстве, как никакая другая часть центральной нервной системы.

Из отдельных анализаторов мы всего более занимались звуковым, с которого я и начну. На трех собаках после частичной операции над большими полушариями мы наблюдали абсолютную глухоту. У двух из них (опыты Кудрина) она наступила после удаления всей задней половины обоих полушарий по линии, начинающейся вверху прямо позади g. sygmoidei и идущей к вершине g. sylviatici, а затем по fissura fossae Sylvii. Глухота наступила сейчас же после второй операции (удаление происходило в два приема, сперва на одной стороне, потом на другой). Одна собака жила после второй операции 9 месяцев, другая 7. У третьей собаки (опыты Маковского) были удалены с обеих сторон gg. sylviatici poster., ectosylv. poster и suprasylv. poster, на одной стороне с захватом среднего и даже переднего отдела этих извилин. Через 1? месяца после операции у нее сразу наступила абсолютная глухота. Накануне было ослабление тормозного процесса. Нужно думать, что ночью были судороги. После этого собака, по-видимому, здоровая, жила еще месяц. За это время у нее были выработаны новые рефлексы на агенты, относящиеся к кожно-механическому, запаховому и световому анализаторам. Погибла при судорожном припадке. Многие другие собаки, оперированные совершенно так же, реагировали на звук, хотя жили после операции не меньше, а некоторые даже больше тех собак. Как понимать эту совершенную потерю звуковой реакции? Раз остается точным фактом, что после полного удаления больших полушарий собака все же резко реагирует на звук, необходимо признать в наших трех случаях или какое-либо повреждение подкорковых узлов, или задерживание, простирающееся до них. Последнее не должно быть исключено потому, во?первых, что при исследовании (к сожалению, только макроскопическом) не было замечено никакого повреждения подкорковых узлов, во?вторых, потому, что при операции, как у первых двух собак, световая реакция, сперва совершенно исчезавшая, через 2 месяца восстанавливалась, и даже световой условный рефлекс достиг дооперационной высоты, и, наконец, в?третьих, потому, что мы знаем, как импульсы, исходящие из больших полушарий, тормозят рефлексы низших инстанций. Если признать задерживающее действие у третьей собаки, то нельзя не обратить внимание на то, что это задерживание распространилось очень изолированно по системе звукового анализатора, совершенно не затронув других анализаторов.

Как правило, после операции удаления височных долей или всей задней половины обоих полушарий общая звуковая функция (поднимания ушей и поворот головы) восстанавливается, самое крайнее, через немногие дни, обыкновенно через часы, иногда даже вообще не улавливается время исчезания. Это есть, очевидно, безусловный ориентировочный, исследовательский рефлекс, принадлежащий подкорковым узлам, так как он остается навсегда у собак без больших полушарий. Весь остальной объем звуковой функции должен быть отнесен на счет больших полушарий. Эта остальная деятельность звукового анализатора, свойственная только полушариям, сначала после указанных операций вся отсутствует, но потом постепенно, то более, то менее быстро возвращается, никогда, однако, не восстанавливаясь полностью.

Когда по удалении височных долей с обеих сторон восстановился исследовательский рефлекс и уже появились условные рефлексы на агенты из других анализаторов, никаких звуковых условных рефлексов не оказывается. Такое положение дела может продолжаться от многих дней до многих недель, в связи с большей или меньшей полнотой данной операции. Кроме того, существенно производство операции или одновременное на обеих сторонах, или по крайней мере через короткий промежуток сперва на одной, потом на другой стороне. В противном случае, т. е. при длинном промежутке, этой фазы можно не заметить. Что значит это отсутствие условных звуковых рефлексов? Возможен ряд предположений: может быть, оставшиеся клетки звукового анализатора по той или другой причине (может быть, ослабленные операцией, или очень уменьшенные в числе, или какие-нибудь запасные, ранее не работавшие клетки) не способны теперь к процессу раздражения и под влиянием внешних раздражений прямо переходят в тормозное состояние. Это одно. Другое состоит в следующем. Может быть, после операции на корковом конце звукового анализатора так понизилась возможность анализаторной функции, что все падающие на животное звуки (а их в обыкновенных лабораториях так много) стали как бы одинаковыми, и потому наш безусловный раздражитель теперь больше, чаще не совпадает, чем совпадает с обобщенным звуком, и потому условное значение нашего звука должно угаснуть, исчезнуть. Наконец, может быть, под влиянием операции как-то ослабела и временно исчезла сама синтетическая деятельность в звуковом анализаторе. Мы испытывали первые два предположения специальными опытами (опыты И. И. Крыжановского).

Прежде всего звук был введен в условную связь в виде задерживающего агента, в виде условного тормоза. У собаки на условном пищевом раздражителе из запаха камфоры были образованы два условных тормоза: кожно-механический и звуковой (re духового камертона, 288 колебаний в секунду). Через 3 дня после удаления обеих височных долей положительный камфорный рефлекс был налицо. Условные тормоза несколько дней оставались почти без действия. Но на двенадцатый день они тормозили вполне хорошо. Так же хорошо тормозили и все другие разнообразные, нарочито испробованные звуки. Положительных звуковых условных рефлексов в это время не было. Ни на плеск кислоты, вливаемой в рот, ни на хруст сухарей, даваемых собаке есть, рефлексов не образовалось, что в норме происходит чрезвычайно быстро. Что звук действовал в качестве условного тормоза, а не как агент внешнего торможения, было доказано разрушением условно-тормозного действия посредством сопровождения тормозной комбинации кормлением животного, а затем восстановление ее по отмене кормления при этой комбинации. Для контроля совершенно так же разрушался и восстанавливался и кожно-механический условный тормоз. Следовательно, звук был настоящим условным тормозным раздражителем. Еще через несколько дней после этих опытов начали появляться и положительные условные рефлексы. В настоящее время для проверки предположения мы применили бы и другие вариации опыта.

Для испытания второго предположения, именно, имея в виду чрезвычайно обобщенный звук, мы воспользовались следовым условным рефлексом, образованным на поздних следах, при которых положительный условный раздражитель также имеет и даже еще более обобщенный характер. У собаки имелся следовой рефлекс на кожно-механическое раздражение кожи. Промежуток между концом условного раздражителя и началом безусловного составлял 2 минуты. Слюноотделение обычно начиналось во вторую минуту паузы. Только через 10 дней после полного удаления височных долей появился следовой рефлекс на механическое раздражение кожи. На двенадцатый день испробованное звуковое раздражение дало за 4 минуты всего 8 капель, отделение началось в третью минуту по прекращении раздражения. Но еще через 5 дней тот же звук дал уже 38 капель за 6 минут, причем, как обычно, во вторую минуту по прекращении раздражения. Лишь спустя еще 18 дней начали появляться положительные условные рефлексы на наличные звуки.

После этих опытов испытание третьего предположения естественно отпадало.

Две описанные формы опытов, вероятно, относились к двум разным фазам состояния звукового анализатора после операции над ним, первая – к ранней, вторая – к более поздней, тем более что на других собаках после той же операции мы наблюдали обобщенный характер звуковых раздражений, но с положительным эффектом их и на наличных условных рефлексах (опыты Бабкина). Вот один из этих опытов. У собаки был выработан условный пищевой рефлекс, между прочим, на нисходящий ряд соседних тонов, от которого был хорошо отдифференцирован восходящий ряд тех же тонов. На восьмой день после удаления височных долей опыт шел следующим образом.

Мы видим, что кроме выработанного условного звукового раздражителя положительно действовало много и посторонних звуков, а некоторые даже одинаково с ним. Когда посторонние звуки как неподкрепляемые ослабевали в их действии, то после них сильно терял в своем действии и выработанный раздражитель. При подкреплении его восстановлялось действие и посторонних звуковых раздражителей, т. е. звук в качестве условного раздражителя стал очень обобщенным, анализ звуков очень понизился, почти исчез. Когда анализ начинает возвращаться к норме, это очень часто происходит очень медленно. Сперва от тоновых раздражителей отпадают звуки другого рода, удары и шумы, но потом долго остается несовершенным само дифференцирование тонов. Например, в тех же опытах (Бабкина) прежняя, до операции существовавшая дифференцировка тонов через постепенные этапы вернулась только 2 месяца спустя после операции.

Описанный факт отсутствия или понижения анализаторной функции звукового нервного аппарата есть, очевидно, то же самое, что описано впервые Мунком под названием психической глухоты. Нельзя не видеть существенной разницы в понимании факта с психологической и с чисто физиологической точки зрения. При формуле Мунка «животное слышит, но не понимает» исследование упирается в термин «понимает», как в угол. Что же дальше? С физиологической же точки открывается обширное поле исследования этапов восстановления нарушенной функции звукового анализатора. В норме звуки дифференцируются, во?первых, по общим свойствам: силе, продолжительности, сплошному или прерывистому течению и по месту, и, во?вторых, по их чисто звуковым свойствам: удары, тоны и т. д. Нужно было ожидать (и в этом отношении, как только что упомянуто, у нас уже имеются положительные данные), что при восстановлении нарушенного звукового анализатора должны проходить перед экспериментатором разные стадии деятельности его, а изучение их дает основание для более полного понимания механизма звукового анализа. Но сказанным не исчерпывается нарушение деятельности звукового анализатора при удалении височных долей. Остается еще – и, очевидно, главнейший – дефект ее, выдвигается еще важный этап звукового анализа. Уже давно было замечено и подтверждено многими авторами, что после этой операции собаки перестают отзываться на кличку. То же видели и мы. Что значит это? Надо было думать, что здесь идет дело об исчезании специально анализа комплексных звуковых раздражений. Ради выяснения этого пункта нами были поставлены нарочитые опыты (опыты Бабкина). Условные раздражители образовывались из последовательных рядов одних и тех же тонов, но различным образом расположенных в группе: или с различной последовательностью тонов по высоте или с разными паузами между тонами на разных местах группы. Из одного расположения тонов делался положительный условный раздражитель, из другого – отрицательный (дифференцировка). Эти дифференцировки, как сообщено в ранних лекциях, давались звуковому анализатору труднее, чем дифференцировка отдельных тонов. Кроме дифференцировки комплексных раздражителей, у данных собак имелись дифференцировки и отдельных тонов. Затем у собак удалялись полностью височные доли полушарий. У пяти собак, служивших для этих опытов, получился совершенно однообразный результат. В то время как дифференцировка отдельных тонов в ранее до операции испытанных пределах (до одного тона) рано или поздно восстанавливалась, ни малейшего намека на возвращение дифференцировки комплексных раздражений увидеть не удалось, хотя большинство собак подвергались опытам до 2–3 месяцев после операции, а одна собака даже спустя почти 3 года после операции. У последней собаки, оставшейся после работы Кудрина, была удалена, как указано выше, вся задняя половина полушарий на линии прямо позади g. sygmoidei до вершины g. sylviatici и потом до основания мозга по fissura fossae Sylvii. Эта операция была закончена 5 мая 1909 года. Данное исследование было предпринято к концу 1911 года. Я опишу этот опыт. У этой собаки теперь были образованы пищевые рефлексы на ряд восходящих тонов (духовые камертоны 290, 325, 370 и 413 колебаний в секунду) и отдельно на тон тонвариатора Max Kohl’я в 1200 колебаний в секунду. Рефлексы образовались довольно скоро. Затем была предпринята выработка дифференцировки на тон в 1066 колебаний в секунду (через этапы тонов в 600 и 900 колебаний в секунду). Она была достигнута. Дифференцировка на нисходящий ряд вышеприведенных тонов нимало не обозначилась, несмотря на повторение 400 раз восходящего ряда и 150 нисходящего, точно так же не существовала все 3 года и реакция на кличку.

Вот опыт 15.III.1912.

Сюда же, как мне кажется, можно отнести и следующий, хотя и единичный, наш опыт (Эльяссона). У собаки был выработан условный пищевой рефлекс на аккорд из тонов фисгармонии fa₁ (F) + do₃ (c') + sol₄ (g) (от 85 до 768 колебаний в секунду). Когда рефлекс достиг максимальной величины, были испробованы отдельные тоны, входящие в аккорд. Все они также действовали, только значительно слабее, чем аккорд, но приблизительно одинаково между собой. Действие промежуточных тонов, соответственно, было еще слабее. После удаления передних половин височных долей отношения существенно изменились: sol₄ и соседние с ним тоны потеряли свое действие, хотя рефлекс на аккорд восстановился уже на пятый день после операции. Низкий же тон, входящий в состав аккорда, стал действовать даже с особенной силой, его эффект часто равнялся эффекту всего аккорда. Что значил столь неожиданный и вместе резкий факт? Первое, что приходило в голову, это то, что высокие тоны специально пострадали от операции. Но это оказалось решительно неверным. Когда тон sol₄ стали отдельно комбинировать с едой, он очень быстро превратился в хороший условный раздражитель. Мы перешли было к дальнейшим вариациям опыта, но, к большому нашему сожалению, собака скоро погибла. Как понимать этот факт? Свести на влияние разницы силы тонов в аккорде нельзя, так как высокий тон скорее был сильнее, чем низкий и средний. Всего проще принимать, что в слуховом анализаторе существует особый отдел (слуховая сфера Мунка), где специально осуществляют синтез и анализ комплексных звуковых раздражений как последовательных, так и одновременных. Этот отдел вполне бы аналогировал с бесспорно доказанной так называемой проекцией сетчатки, особым отделом в коре оптического анализатора. По этому представлению надо было бы допустить, что в этом особом отделе звукового анализатора в коре имеются рецепторные клетки с приводами от всех частей периферического звукового аппарата, причем между клетками, благодаря здесь особенно благоприятной конструкции, могут происходить разнообразные и тонкие связи, образовываться наиболее сложные комплексы звуковых раздражений и осуществляться их анализы. Частичное разрушение этого отдела должно вести к выпадению из комплексов отдельных раздражений, а полное должно исключать вообще высший синтез и анализ раздражений. Так как по удалении височных долей полностью звуковые условные рефлексы продолжают существовать (Калишер и мы) и даже способны к элементарному дифференцированию, а при удалении всей коры полушарий они исчезают и навсегда, – то является неизбежным заключение, что кроме специального отдела звукового анализатора в коре должны быть рассеянные элементы этого анализатора в гораздо большем районе полушарий, может быть, даже во всей массе их. Эти элементы по их конструкции уже более не способны к сложным соединениям, в них возможны только более элементарные синтез и анализ. Не исключается возможность, что это упрощение, ограничение деятельности звукового анализатора идет тем дальше, чем его отдельные элементы более далеко отстоят от коркового, так сказать, ядра этого анализатора.

Такое представление о конструкции мозгового конца звукового анализатора, как, вероятно, и всякого другого, мне кажется, всего легче, с одной стороны, охватило бы весь наличный фактический материал, с другой – открывало бы огромнейший горизонт для дальнейших исследований.

Оно хорошо отвечало бы широкому распространению каждого анализатора, как увидим дальше, между другими анализаторами, далеко за пределы принимаемых ранее локализаций, и делало бы понятным существование особых ядер анализаторов, где благодаря густому и исключительному концентрированию элементов данного анализатора делалась бы возможной высшая синтетическая и анализаторная деятельность его. Оно же без затруднения позволяло бы уяснить себе и механизм постепенного усовершенствования под влиянием практики функции остатков анализатора, сначала, после операций над ядром анализатора, очень ограниченной, а затем и предел этого усовершенствования. У последней собаки, описанной выше, элементарный анализ тонов, вероятно, достиг высшей степени, а потеря высшего синтеза и анализа оказалась невозвратимой и после трехгодичной практики.

Предлагаемое представление о распределении анализаторов в больших полушариях естественно ведет, ради фактической проверки его, к длиннейшему ряду экспериментальных задач. Если говорить о звуковом анализаторе, то до частичных операций должны быть применены многочисленные положительные как элементарные, так и комплексные раздражители, а также разнообразные дифференцировки. Рядом с этим должны быть обследованы общие свойства элементарных раздражителей: возбудимость, условия перехода положительного раздражителя в тормозной, подвижность тормозного процесса и т. д., чтобы после операции можно было с большей или меньшей вероятностью определить, а что произошло на счет изменения этих общих свойств и что есть специально результат разрушения некоторых конструкций. При исследовании восстановляющейся звуковой функции после операции нужно, как уже сказано выше, возможно тщательно проследить этапы этого восстановления. Конечно, для осуществления всего этого прежде всего необходимо обеспечить продолжительное и вполне здоровое существование животного после мозговой операции, что, к сожалению, теперь большей частью есть только pium desiderim.