Книга: Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Лекция восемнадцатая

Лекция восемнадцатая

Патологические состояния больших полушарий как результат… функциональных воздействий на них

Мм. гг.! В настоящей лекции я продолжаю описание наших опытов и наблюдений над патологическими состояниями коры больших полушарий. Эта тема под нашими руками и перед нашими глазами все ширится и углубляется не только вследствие сосредоточения на ней теперь нашего нарочитого внимания, но и благодаря некоторым случайностям. При этом мы постоянно видим, как нормальное под вредными разрушительными влияниями незаметными переходами превращается в патологическое и как патологическое часто открывает нам, разлагая и упрощая, то, что заслонено от нас, слитое и усложненное, в физиологической норме. В лекции о нормальных гипнотических состояниях было сообщено, что особенно интересные из них (с точки зрения приложимости их к человеку, как это будет показано в последней лекции) сделались предметом нашего исследования лишь после того, как они ярко выступили перед нами в патологическом случае. Вы помните, что там у собаки, имевшей несколько положительных и отрицательных условных рефлексов, между ними были: положительный кожно-механический на 24 ритмических прикосновения к коже в течение 30 секунд и отрицательный – на 12 прикосновений в тот же срок. Положительные рефлексы в норме представляли отчетливую градацию в величине слюноотделительного эффекта соответственно силе условных раздражителей. Когда в одном опыте после отрицательного кожно-механического раздражителя непосредственно, без малейшего промежутка времени, был применен положительный кожно-механический раздражитель, т. е. одна частота прикосновений была сменена на другую, то произошло патологическое состояние коры. Оно выразилось в ближайшие дни в исчезании всех положительных условных рефлексов, а затем в течение длинного ряда дней в различно измененных против нормы, но определенно сменявшихся отношениях появившегося слюноотделительного эффекта к силе условных раздражителей. Все это патологическое состояние протекло в 5? недель. Очевидно, что этот случай должен быть поставлен в ряд с теми, которые были описаны в предыдущей лекции. То, что там у последней собаки проявилось в виде сильнейшего симптома, исчезания всех положительных условных рефлексов, державшегося многие месяцы, здесь, переходя через приближающиеся к норме фазы, закончилось к тридцать шестому дню.

Вместе с тем ясно, что основной механизм происхождения патологического состояния во всех доселе приведенных случаях – один и тот же. Это – трудная встреча, столкновение процесса раздражения и торможения.

Помимо уже описанных случаев патологического состояния коры полушарий, мы имеем еще и дальнейшие, представляющие не меньший, если не больший интерес как в отношении некоторых особенностей патологического состояния, так и в отношении несколько иного механизма его происхождения.

Я остановлюсь прежде всего на случае, особенно тщательно изо дня в день прослеженном в течение нескольких месяцев (опыт Рикмана). Ввиду исключительного интереса, им представляемого, я воспроизведу его особенно подробно и документально. Дело идет о собаке, очень тормозимой и служившей ранее для многих опытов и наблюдений. У нее имелся ряд положительных условных пищевых рефлексов и один отрицательный на 60 ударов метронома в минуту, когда 120 ударов в минуту было положительным раздражителем. Положительные условные рефлексы отчетливо располагались по величине слюноотделительного эффекта, соответственно силе примененных для условного действия внешних агентов. Отрицательный условный раздражитель, так как к началу настоящего опыта насчитывалось 266 его повторений, был вполне точным, постоянным и достаточно сконцентрированным, т. е. его последовательное тормозящее действие на положительные рефлексы ограничивалось коротким сроком времени.

Вот пример нормального опыта 1.XII.1925.

Ввиду того что собаки этого типа являются как бы специалистами торможения и все виды внутреннего торможения у них легко получаются и хорошо держатся, было решено на данной собаке специально испытать стойкость тормозного процесса. Для этого ее отрицательный раздражитель должен был быть переделан в положительный. Превращение производилось по способу, обычно скоро приводящему к цели, т. е. при сплошном, не прерываемом применением положительного раздражителя, комбинировании отрицательного раздражителя с безусловным. Прошу припомнить то, что по этому поводу было сообщено в лекции об отрицательной индукции. Несмотря на это, устранение тормозного процесса происходило медленно. Хотя 3 дня старый отрицательный раздражитель сопровождался кормлением каждый раз сплошь от 4 до 7 раз, первый намек на устранение тормозного процесса обнаружился только на семнадцатом повторении этой процедуры и лишь в виде небольшой секреции, но без пищевой двигательной реакции. К двадцать седьмому повторению слюноотделительная реакция метронома 60 достигла значительной величины. В это время никакого резкого нарушения остальных положительных рефлексов заметить было нельзя, может быть, имелось только некоторое сближение по слюноотделительному эффекту сильных и слабых условных раздражителей.

Вот опыт, относящийся к этому времени – 14.XII.1925.

Но только что достигнутая величина слюноотделительного эффекта метронома 60 не осталась постоянной. Несмотря на сопровождение подкармливанием, она сейчас же начала падать и к тридцатому повторению была нулем. Вместе с тем тотчас после применения метронома 60 стали также нулевыми почти все остальные рефлексы.

Вот иллюстрирующий это опыт 18.XII.1925.

Собака по внешнему виду совершенно здорова и вне станка ест ту же пищу с жадностью, как и в станке в этом опыте при первом условном раздражителе до применения метронома 60.

Дальше, хотя положительное действие метронома 60 несколько восстанавливается, его сильное задерживающее действие на остальные условные рефлексы продолжается. Однако эти рефлексы, как только опыт ставится без участия метронома, оказываются вполне нормальными, может быть, только слабые раздражители к концу опыта снижаются немного больше, чем обыкновенно.

Вот опыт, доказывающий это – 24.XII.1925.

Я умышленно привожу несколько опытов с нормальными рефлексами, чтобы показать, как долго и упорно сохраняется норма, несмотря на повторяющееся нарушающее действие метрономных рефлексов. И дальше остается то же положение. Оба ритма метронома при постоянных колебаниях их положительного эффекта от 0,5 до 7,5 неизменно влекут за собой в течение опыта, когда они применяются, нарушение всех следующих за ними условных раздражителей в виде полного торможения их и разных переходных фаз к нему. Интересно, что часто при этом метроном 120 производит более глубокое нарушение, чем метроном 60.

Представляю несколько примеров из этого периода.

Так как последний опыт показал, что рефлексы в опытах без участия раздражений метрономом стали к концу опыта падать, хотя условные раздражители и сохраняли между собой нормальные отношения, то в течение нескольких дней они применялись совпадающими, а метрономные совсем не употреблялись. После того во всех рефлексах изолированное условное раздражение (т. е. до присоединения безусловного раздражителя) продолжалось только 15 секунд, а не 20 секунд, как раньше. Кроме того, за этот период прибавлен новый условный раздражитель – бульканье (звук при прохождении пузырьков воздуха через воду), принадлежащий к группе сильных раздражителей. Рефлексы увеличились и не падали к концу опыта. Теперь снова через промежуток в 11 дней было введено в опыт раздражение метрономом и именно при 120 ударах в минуту.

Вот этот опыт 2.III.1926.

Мы видим, что введение в опыт метронома 120 (прошу помнить, давнего положительного раздражителя) сейчас же обусловило опять нарушение всех остальных условных рефлексов. Сразу наступила уравнительная фаза, переходящая в парадоксальную. Но этого мало. На следующий день и на долго прекращающийся срок корковые клетки пришли в такое состояние, что они не могли выносить сильных раздражений без того чтобы не переходить в полное тормозное состояние. Факт, что более глубокое нарушение нервной деятельности наступает не сразу, а день и больше спустя после вредного влияния, мы наблюдали очень часто в опыте с нервными патологическими состояниями.

Вот опыт на следующий день – 3.III.1926.

Собака по общему виду совершенно здорова.

Такое положение дела остается 11 дней. Тогда мы применяем следующую меру. Сильный тон совсем отменяем, а звонок и бульканье значительно заглушаем.

Вот такой опыт 15.III.1926.

Совершенно в таком роде опыты продолжаются 9 дней. Теперь снова применяются сильные раздражители, и вот результат.

Опыт 27.III.1926

На свободе держится совершенно нормально и пищу ест с жадностью. Через день снова применяются только слабые раздражители, и все рефлексы налицо.

Выдающиеся содержательность и важность этих опытов должны оправдать, быть может, чрезмерную передачу протокольного материала.

Итак, коротко говоря, что мы имеем в данном материале? Превращение в звуковом анализаторе одного тормозного пункта в раздражимый произошло медленно и несовершенно, а главное – сделало этот пункт ненормальным, действие на который соответствующим раздражителем сейчас же приводит всю кору в патологическое состояние, выражающееся в том, что она не может раздражаться сильными раздражителями без того, чтобы не переходить в разные фазы тормозного состояния, до полного торможения включительно. Сначала это состояние коры довольно скоро при отмене раздражения ненормального пункта возвращается к норме, а, наконец, при дальнейшем повторении его делается стационарным. Так как другие звуковые раздражители сами по себе действуют вполне нормально, то надо принять, что в данном случае имеется частичное, узко локализированное нарушение звукового анализатора, так сказать, хроническая функциональная язва его, прикосновение к которой адекватным раздражителем вредно отзывается на всей коре, вызывая в ней, наконец, длительное патологическое состояние.

В этом факте нельзя не видеть яркого, осязательного доказательства мозаичного строения коры, о котором шла речь раньше.

Описанное окончательное нарушение деятельности всей коры можно представлять себе происшедшим двумя механизмами. Или раздражитель, вызывая в ненормальном пункте процесс раздражения, тем самым углубляет в нем процесс торможения и делает его здесь на некоторый срок стационарным, а торможение, иррадиируя, вовлекает в то же состояние и остальные клетки коры. Или же раздражитель на этот пункт действует как разрушительный агент, и тогда этот пункт, как и всякий разрушаемый пункт тела, в силу механизма внешнего торможения, влечет за собой торможение остальных частей полушарий. Образование ненормального пункта есть, очевидно, опять результат столкновения процессов раздражения и торможения.

К настоящему времени мы располагаем, кроме приведенных в текущей и прошлой лекциях, еще очень большим количеством случаев, в которых при трудной встрече противоположных нервных процессов наступало более или менее продолжительное, часто не поддающееся никаким нашим мерам отклонение от нормы деятельности коры то в сторону преобладания раздражительного, то в сторону тормозного процесса. Происходило это или еще при выработке трудных дифференцировок, специально при дифференцировании последовательных комплексных раздражителей (опыты А. Г. Иванова-Смоленского, М. Н. Юрман и А. М. Зимкиной), или то при непосредственной, то при скорой смене в кожном анализаторе тормозного раздражителя на положительный, специально при смене одной частоты на другую механических раздражений кожи на одном и том же месте (когда они были сделаны возбудителями противоположных процессов). В последнем случае при очень возбудимом и даже агрессивном типе (опыт Л. Н. Федорова) возбуждение собаки доходило до невозможности с ней дальше работать. И лишь постоянное применение бромистого кальция и исключение из опыта даже положительного кожно-механического раздражителя вернули собаку к нормальному положению по отношению к остальным условным раздражителям. А у собаки более тормозного типа (опыт Петровой), можно было думать, при этом также образовался узко локализированный, как в вышеприведенных опытах (Рикмана), ненормальный пункт в кожном анализаторе, положительное раздражение которого вызывало всякий раз в текущем опыте, и иногда даже и в опытах ближайших дней, разлитое торможение всей коры. К сожалению, дальнейший анализ этого случая был прерван серьезным заболеванием собаки (нефритом).

Из области описываемых патологических состояний коры мне остается описать еще несколько случаев с другим механизмом происхождения этих состояний. В этих случаях особенно незаметно патологическое сливается с нормальным, или, правильнее сказать, оно является в них постоянным свойством слабой от рождения нервной системы. Но прежде чем перейти к ним, нелишне ради ясности, хотя бы коротко, остановиться она вопросе о внешних раздражителях, действующих прямо тормозящим образом на клетки коры полушарий. Это – три рода раздражителей: слабые однообразно повторяющиеся, очень сильные и необычные, представляемые вообще или, новыми явлениями, или новой связью, новой последовательностью старых явлений.

Наша жизнь и жизнь животных слишком переполнена случаями такого действия этих раздражителей, чтобы была надобность здесь приводить примеры их. Биологическое значение этого факта более или менее ясно. Если раздражители значительной силы и, главное, постоянно сменяющиеся обусловливают и должны обусловливать деятельное состояние коры, чтобы поддерживать тонкое уравновешивание организма с окружающей средой, то естественно слабые и однообразные, не требующие от организма никакой деятельности, должны располагать к торможению, к покою, чтобы дать корковым клеткам время для их восстановления после работы. Тормозящее действие сильных раздражителей есть, очевидно, специальный пассивно-оборонительный рефлекс, как, например, при так называемом гипнозе животных (собственно настоящем гипнозе), так как неподвижность животного, с одной стороны, делает его менее заметным для врага, а с другой – устраняет или умеряет агрессивную реакцию сильного соперника. Наконец, вообще необычная обстановка должна ограничивать прежнюю энергию движений животного, так как при новом положении вещей прежний образ действия, как, может быть, теперь несоответственный, мог бы повести к какому-нибудь вреду для животного. Таким образом, при новом, хотя бы и незначительном, колебании окружающей среды обыкновенно имеют место два рефлекса: положительный исследовательский и тормозной, так сказать, рефлекс сдержанности, осторожности. Остается интересным вопросом: самостоятельны ли оба эти рефлекса, или второй есть следствие первого в силу механизма внешнего торможения? На первый взгляд вероятнее второе. Физиологический механизм тормозящего действия всех трех родов раздражителей будет предметом обсуждения в одной из последних лекций.

Необыкновенное стихийное событие, именно очень большое наводнение, случившееся в Ленинграде 23 сентября 1924 года, представило нам случай наблюдать и изучать хроническое патологическое состояние нервной системы наших собак, происшедшее под влиянием этого события как чрезвычайно сильного внешнего раздражителя. Помещение для животных, стоявшее на земле и находившееся в расстоянии четверти километра от здания лаборатории, стало заливать водой. При страшной буре, при сильном волнении прибывающей воды, при ударах больших волн о здания, при треске и шуме ломаемых и падающих деревьев пришлось спешно, партиями и вплавь, переводить наших животных во второй этаж лаборатории и оставлять их здесь в необычных компаниях. Все это, очевидно, чрезвычайно затормозило всех без исключения животных, так как в это время между ними не замечалось обычных драк. Одни из собак, по миновании события и водворения их на прежнее место, остались такими, какими были; другие, и именно тормозного типа, оказались после этого нервнобольными и на очень большой срок, в чем мы убедились опытами над их условными рефлексами. К этим опытам я и перехожу теперь.

Первая собака (опыты Сперанского), уже упоминавшаяся раньше, сильное здоровое животное, но очень тормозимое. У нее все условные рефлексы были очень значительны, особенно постоянны и точны, но при условии, что экспериментальная обстановка оставалась строго обычной. Напоминаю, что рефлексов (пищевых) было у нее 10, из них 6 положительных и 4 отрицательных (дифференцировки); из положительных 3 звуковых и 3 оптических; из звуковых самый сильный – звонок – вызывал самое большое слюноотделение, оптические по этому эффекту были равны между собой и, наконец, положительные звуковые рефлексы превосходили оптические по слюноотделению на треть и больше. Через неделю после наводнения поставленная в станок собака держалась в нем необычно беспокойно, условных рефлексов почти не было, и собака, вообще очень жадная, еду не брала, даже отворачивалась от нее. Так стояло дело 3 дня. Собаку оставили без еды 3 дальнейших дня, но это не изменило результата. Исключив другие причины и на основании некоторых наблюдений над собакой, мы пришли к заключению, что это – продолжающееся действие наводнения, и приняли такую меру. Экспериментатор, обыкновенно производивший опыт за дверью комнаты, где собака находилась одна, теперь остался с ней в комнате, а я из-за двери вел опыт. Рефлексы сейчас же появились, и собака жадно ела подаваемую ей еду. Но стоило экспериментатору оставить собаку одну, повторилось то, что было. Чтобы восстановить рефлексы, пришлось систематически то оставаться в комнате, то выходить из нее на некоторое время. На одиннадцатый день опытов был впервые применен остававшийся до сих пор неупотребленным раздражитель – звонок, самый действительный по условному эффекту и вместе физически самый сильный. Все остальные рефлексы после этого сразу упали, и еду собака перестала брать; при этом стала очень возбужденной, беспокойно озиралась кругом и особенно упорно смотрела со станка на пол. Применение социального раздражителя, т. е. присутствие экспериментатора около собаки, постепенно восстановило рефлексы, но повторенный через 5 дней звонок вызвал то же самое. Тогда звонок стали применять только при нахождении экспериментатора в комнате с собакой. Медленно восстановлялись нормальные отношения. На рефлексах замечалась часто уравнительная фаза, при звонке еда иногда прерывалась, после звонка часто падали остальные рефлексы. Наконец на сорок седьмой день опытов, почти через 2 месяца после наводнения получился вполне нормальный опыт. В течение его был испробован следующий прием. Из-под двери в комнату собаки была пущена тихая струя воды, которая образовала небольшую лужу около стола, на котором в станке стояла собака. Вот этот опыт (17.XI.1924), веденный как в норме без экспериментатора в комнате, где находилась собака.

Теперь в 11 часов 59 минут была пущена вода в комнату собаки.

Много месяцев спустя, когда рефлексы были налицо, а звонок умышленно долго не употреблялся, применение его сначала дало обычный, превосходивший другие рефлексы, эффект. Но при повторении в небольшом ряде дней и только по разу в день звонок постепенно терял свое действие, стал нулевым и сильно понизил все остальные рефлексы. Интересно, что в это время восстановляющим образом на рефлексы действовал не только сам экспериментатор, но и его одежда, положенная около собаки и ею не видимая, следовательно, ее запах.

Таким образом, под влиянием чрезвычайного раздражителя клетки коры, и ранее очень склонные переходить в тормозное состояние, хронически сделались еще более тормозимыми. Раздражители, давно ставшие индифферентными (обстановка опыта), а также сильные агенты, ранее уже бывшие сильными, положительно действующими условными раздражителями (звонок), теперь резко тормозили эти ослабленные клетки. Ничтожные энергетически компоненты того чрезвычайного раздражителя (наводнения) были достаточны, чтобы вызвать первоначальную реакцию.

Другая собака (опыты Рикмана) была та самая, опыты над которой были подробно приведены в начале этой лекции. Описываемое теперь состояние собаки относится к более раннему времени. Влияние на нее наводнения выразилось в несколько иной патологической форме, но с тем же основным механизмом, т. е. в виде чрезвычайной тормозимости.

Вот опыт накануне наводнения – 22.IX.1924.

На третий день после наводнения 26.IX.1924 опыт шел следующим образом:

Собака еду брала, но положительные рефлексы были очень ослаблены, и больше всего положительно действовал отрицательный раздражитель (ультрапарадоксальная фаза).

Затем надолго установилось следующее положение. Пока не применялся отрицательный раздражитель (метроном 60), положительные раздражители были удовлетворительны и достигали часто нормальной величины. Но даже однократное применение его на все остальное время опыта и на многие следующие дни делало все условные рефлексы нулевыми или очень уменьшенными. Вот два примера.

В периоде восстановления рефлексов, при исключении отрицательного раздражителя, наблюдались все переходные фазы между полным торможением и нормой. Сначала восстановлению помогали наши наиболее действительные приемы: перерыв на несколько дней опытов и укорочение изолированного действия условных раздражителей, но, наконец, и они оказывались недостаточными. Только один-два рефлекса в начале опыта обладали небольшим эффектом, а все остальные были нулевыми. Собака становилась неподвижной и упорно отказывалась от пищи. Пришлось применить последнюю меру. Опыт производился не в станке, а на полу, на свободе, чем для таких собак частью устранялось некоторое тормозящее действие станка, частью прибавлялось для полушарий несколько раздражающих импульсов, идущих из двигательного аппарата. Это помогло. Рефлексы стали возвращаться и увеличиваться. Собака теперь брала еду. Наконец была достигнута норма. Снова примененный теперь отрицательный раздражитель только в первые 7 дней повлек за собой исчезание всех рефлексов до конца опыта, но не распространил своего тормозящего действия на следующие дни. Затем в течение 2 недель постепенно устранилось и это влияние. После этого начали осторожно практиковать торможение. Дифференцировочное торможение повторялось в одном и том же опыте, концентрировалось применением вскоре после него положительного раздражителя и, наконец, утончалось. Только после 2 месяцев опытов на полу и спустя 8 месяцев после наводнения можно было вернуться к опытам в обыкновенных условиях на станке.

Таким образом, наводнение обусловило такую тормозимость корковых клеток, что незначительное прибавочное торможение с нашей стороны в виде отрицательного раздражителя делало долгое время невозможным существование положительных условных рефлексов в нашей обычной обстановке опытов.

Итак, по нашим опытам и наблюдениям хроническое патологическое состояние больших полушарий могут производить два фактора: трудная встреча, столкновение процессов раздражения и торможения и сильные чрезвычайные раздражители. Но я должен сделать еще сообщение о собаке (опыты А. С. Вишневского), относительно которой я, к сожалению, определенно сказать не могу: есть ли ее настоящее состояние прирожденное состояние, изменявшееся под влиянием общих жизненных условий, возраста, родов и пр., или тоже, как в двух предшествующих случаях, специальный результат влияния наводнения. Это – собака, описанная в прошлой лекции как крайний представитель крайнего тормозного типа. Перед наводнением она долго оставалась без наблюдений, как и после наводнения стала предметом изучения только спустя 3–4 месяца. Задолго до наводнения над ней, как уже сказано раньше, было произведено немало даже очень ценных опытов с условными рефлексами. В настоящее время, несмотря на все меры, для опытов на наши обычные темы она негодна. Можно анализировать только ее состояние. Какая этому причина: наводнение или что другое, остается для нас нерешенным вопросом. Полоса ее нормальной, обычной для других собак жизни, по крайней мере в условиях лаборатории, в высшей степени сужена. В лаборатории почти исключительно она или сплошь обнаруживает пассивно оборонительный рефлекс, т. е. отвечает ориентировочной реакцией на все самые незначительные колебания среды и тотчас за этим тормозит свои движения до отказа от еды, или, как исключение из своего типа, спит. Только два приема возвращают ее к обычному для других собак состоянию. Это очень быстрый переход через 1–2 секунды от начала условного раздражителя к подаче еды и ведение опыта на полу, при условии хождения экспериментатора по комнате, причем собака неотступно ходит за ним, но и при этом за условным раздражителем скоро должно следовать подкармливание. То и другое изменяет состояние собаки в том отношении, что собака перестает так реагировать на малые колебания среды, как раньше, и может есть подаваемую ей пищу, прерывая еду только при значительных внешних раздражениях. Теперь начинают появляться и условные рефлексы. Но стоит отодвинуть даже только на 5–10 секунд подачу еды от начала условного раздражителя, как собака очень скоро становится сонливой и может даже заснуть над кормушкой во время еды. Такое совершенно исключительное состояние нервной системы, очевидно, именно клеток коры полушарий, мы представляем себе как состояние крайнего истощения этих клеток, как высшее выражение так называемой раздражительной слабости их. Прибавляю слово «очевидно» потому, что такая тонкая реактивность нервной системы, и именно всех ее анализаторов, доступна только большим полушариям. Подробным изучением этого случая мы заняты в настоящее время.