Книга: Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Лекция четырнадцатая

Лекция четырнадцатая

Переход корковой клетки под влиянием условного раздражителя…… в тормозное состояние

Мм. гг.! Условный раздражитель, очевидно, адресующийся к корковой клетке, естественно прежде всего должен давать нам сведения о ее свойствах. Характернейшим свойством этой клетки является более или менее быстрый переход ее под влиянием условного раздражителя в тормозное состояние. В ранних лекциях о внутреннем торможении мы видели, что, как только положительный условный раздражитель остается без подкрепления, без сопровождения безусловным раздражителем, он делается тормозным, т. е. клетка под его действием переходит в тормозное состояние. Как понимать этот факт? Какое его ближайшее основание? Существует ли этот переход только при указанном условии? Какое значение имеет при этом безусловный рефлекс? Ответом на эти вопросы и будет настоящая лекция.

Факт перехода корковой клетки в тормозное состояние общее, чем можно было бы предполагать на основании сообщенного доселе о возникновении внутреннего торможения. Клетка переходит в тормозное состояние и при подкреплении. Развитие в ней тормозного состояния без подкрепления есть частный случай более общего отношения. Клетка под влиянием раздражения постоянно, хотя иногда и медленно, стремится к переходу в тормозное состояние. Безусловный раздражитель только задерживает этот переход.

Вот самый обычный, постоянно повторяющийся факт. Мы имеем, положим, отставленный на 30 секунд условный рефлекс, т. е. условный раздражитель один до присоединения безусловного раздражителя продолжается 30 секунд. Пусть, когда рефлекс вполне вырабатывается, так называемый нами латентный период, т. е. время от начала условного раздражения до начала слюноотделения, составляет 5 секунд. Этот период некоторое время (это время у разных собак чрезвычайно разнится) остается почти неизменным. А затем он начинает прогрессивно расти. Наконец дело доходит до того, что за 30 секунд изолированного условного раздражения не наступает ни малейшего слюноотделения. Но стоит экстренно отодвинуть присоединение безусловного раздражителя на 5–10 секунд, и мы видим опять условное слюноотделение. Продолжая опыт по-прежнему, т. е. применяя отставленный на 30 секунд рефлекс, мы снова на один раз отодвигаем безусловный раздражитель на те же 5–10 секунд, и теперь уже и за этот срок нет условного слюноотделения. Надо отодвигать еще дальше. А кончается тем, что мы таким образам уже совсем не можем видеть условного эффекта. Это постепенное исчезание условного слюноотделения при одном и том же отставлении происходит у разных собак в чрезвычайно разные сроки: у одних через недели, даже дни, у других через года. При наших обычных условных раздражителях оно особенно быстро наступает при кожно-температурных (как холодовом, так и тепловом), далее при кожно-механических и большей части зрительных. Всего позже оно дает себя знать при звуковых раздражителях и особенно не сплошных, а более или менее прерывистых.

Вот пример разницы между различными агентами, как условными раздражителями, в отношении скорости перехода корковой клетки под их действием в тормозное состояние. У собаки (опыты Шишло) вырабатывается первый условный рефлекс на механическое раздражение кожи. Еда присоединяется спустя 10 секунд от начала раздражения и только изредка отодвигается на 30 секунд. Рефлекс появился на двадцать седьмом разе. К сто семьдесят девятому разу он (в течение 5 недель) установился на величине 8 капель в минуту. После этого было приступлено к выработке второго рефлекса, также пищевого, на приложение к коже теплоты 45 °C. Рефлекс образовался более скоро: на двенадцатом разе при отставлении на 30 секунд получились 4 капли. Несмотря на постоянное подкрепление также через 10 секунд от начала температурного раздражения, он быстро начинает падать и на тридцать третьем разе при отставлении на минуту дает только каплю.

Что исчезновение условного рефлекса, несмотря на подкрепление, есть выражение настоящего тормозного состояния клетки под влиянием повторяющегося условного раздражителя, доказывается следующим. Когда мы, благодаря только что указанной разнице в раздражителях, уже не имеем условного слюноотделения при одном из раздражителей, то применение других деятельных раздражителей сейчас же после него сопровождается также их временным ослаблением. Точно так же исключение из ряда раздражителей раздражителя, потерявшего свой положительный эффект, ведет за собой увеличение действия остальных. Значит, этот раздражитель действительно приобрел тормозящее действие. Не следует смешивать описываемое явление с тем, что мы в отделе о внутреннем торможении назвали запаздыванием. Запаздывание есть тот так называемый нами латентный период, который устанавливается вскоре после выработки каждого условного рефлекса и держится затем без изменения более или менее значительный срок. Для данного же явления характерна именно его неуклонная прогрессивность.

Тормозное состояние клетки под действием условного раздражителя наступает тем скорее, чем более отставлен рефлекс, т. е. чем длительнее изолированное условное раздражение.

У данной собаки рефлекс, отставленный на 10 секунд, держится долгое время без изменения его величины и может служить для многих опытов; у нее же, отставленный на 30 секунд, быстро делается негодным вследствие превращения в тормозной.

У собаки (опыты Петровой) между другими условными пищевыми рефлексами имеется рефлекс на удары метронома. Пока условный раздражитель применялся изолированно, т. е. до присоединения безусловного, 10 секунд, он оставался постоянным.

Вот пример.

Как только изолированное условное раздражение продолжалось 30 секунд, рефлекс становился непостоянным в величине и в течение опыта при повторении делался нулевым.

Приведенные примеры разделены промежутком в один день.

Ввиду разницы в этом отношении отдельных животных, выгодно, даже часто необходимо пользоваться различно отставленными рефлексами у разных животных. Понятно также, что сильно отставленные рефлексы, запаздывающие, вырабатываются трудно и получались в начале нашей работы далеко не у всех собак.

Тоже обычный факт, что условные раздражители при повторениях в течение отдельного опыта быстро теряют в их положительном эффекте, часто даже только при однократном повторении. Это и выступало в последнем опыте предшествующей лекции. Что в этом случае имеет определяющее значение именно повторение, а не какое-либо другое обстоятельство, например постепенное насыщение животного в течение опыта при пищевых условных рефлексах, доказывается тем, что можно повторять только один из условных раздражителей – и эффект лишь от этого раздражителя резко упадет, тогда как другие рядом с ним могут сохранить свое обычное действие до конца опыта. Пример этого будет приведен позже.

Так как существенный интерес экспериментатора при многих опытах иметь постоянную величину условного рефлекса, то часто приходится бороться с этим стремлением условных раздражителей уклоняться в сторону торможения. Сначала эмпирически, а потом и сознательно мы должны были выработать большой ряд мер борьбы с этой помехой в нашей работе. Понятно, что наиболее достигающие цели меры состояли из применения условий, обратных тем, которые вызывали ослабление условных раздражителей.

На первом месте в этом отношении надо поставить резкое укорочение продолжительности изолированного условного раздражения. Если, как наиболее обычно у нас, рефлекс был отставлен на 30 секунд, мы начинаем подкреплять его через 3–5 секунд после начала действия условного раздражителя. Конечно, на этот период условный раздражитель большей частью делается, так сказать, бесполезным для работы, так как никакого слюноотделения за такой короткий срок тем более не может быть. Но ведь это есть нарочитый период восстановления, можно сказать, лечения условного раздражителя. Зато потом, когда мы возвращаемся к обычному отставлению, мы снова имеем, как в начале работы, большой и постоянный рефлекс. При этом частное правило: после коротко отставленного рефлекса полезно переходить к обычному не сразу, а этапами, только постепенно увеличивая отставление. Действительность приема, т. е. как надолго он помогает, зависит как от степени и продолжительности ослабленного состояния условного раздражителя, так и от величины периода с коротким отставлением. Небольшой период восстановляет слабо и очень кратковременно, и наоборот. Точно так же, если ослабление условного раздражителя было слишком значительное и давнее, то даже и обсуждаемый прием, вообще очень действительный, на этот раз отказывает в своей помощи, как увидим сейчас. Далее отчетливо помогает применение условных раздражителей в течение каждого отдельного опыта без повторений или, возможно, ограничивая число повторений.

Точно так же во многих случаях оказывается полезным простой перерыв в работе с условными рефлексами, даже только на несколько дней.

Затем следует ряд более косвенных мер: введение более сильных агентов в число условных раздражителей, вообще увеличение числа условных раздражителей, влияние положительной индукции и, наконец, усиление безусловных раздражителей. Но в данном случае нас преимущественно интересуют, так сказать, прямые, вышеперечисленные меры.

Но есть случаи, когда ни одна из приведенных мер более уже не помогает.

Все положительные условные рефлексы постепенно исчезают у животного. Животное становится вялым на станке во время опыта и даже отказывается от еды, подаваемой ему вслед за условными раздражителями. И это происходит с собаками, которые служили для многих и очень точных опытов в течение годов.

Что это значит? Как быть с такой собакой? В раннее время нашей работы мы бы ее бросили, как уже не годную для нас. Теперь она для нас – вопрос, требующий решения. Решение оказалось очень простым. Стоило бросить, не применять старые условные раздражители, заменить их новыми агентами, и казавшееся неодолимым затруднение исчезло. Новые рефлексы образуются чрезвычайно быстро, что и понятно, так как все посторонние рефлексы, обыкновенно в начале работы с нашими собаками сильно мешающие, давно отпали. Вновь образованные рефлексы скоро достигают максимальной величины и становятся постоянными; короче говоря, собака совершенно возвращается к прежнему, выгодному для нашей работы, состоянию. Ввиду особенно важного значения такого факта, я приведу подробно историю одной из таких собак (опыты Подкопаева).

С этой собакой началась работа с июня 1921 г. У нее постепенно были выработаны разнообразные положительные и отрицательные пищевые условные рефлексы. Кожно-механических рефлексов было несколько (с разных мест кожи), обозначаемых разными номерами. Все рефлексы обличались постоянством величины их эффекта, а также однообразием латентного периода. Собака служила в течение годов для разработки многих тем.

Вот опыт из 1922 года (30.VIII) с положительными рефлексами.

Опыт из 1923 года (6.VIII): положительные рефлексы и отрицательный (условное торможение).

Опыт из 1924 года (12.VI): положительные рефлексы и отрицательный (условное торможение с другим агентом).

К концу этого года рефлексы часто становились нулевыми, и собака брала подаваемую ей после условного раздражения еду не сразу. Были пущены в ход разные наши приемы для устранения нарастающего торможения: применение вместо кожно-механических раздражений главным образом звуковых, вместо отставленных рефлексов почти совпадающие, отдыхи от опытов даже на большие сроки (полтора месяца), усиление безусловного раздражителя и ведение опыта вместо станка на полу. Но все эти приемы имели только кратковременное действие. Собака делалась на станке все более и более вялой и часто совершенно отказывалась от еды после условных раздражителей. Так прошел весь 1925 год. В конце этого года были отменены все старые условные раздражители и начата выработка рефлексов на новые агенты. Это быстро и резко изменило положение дела. Собака на станке снова стала бодрой и еду брала сейчас же, как она подавалась после новых условных раздражителей. Появились постоянные и значительные величины для условного раздражения. Латентный период вернулся к его первоначальному размеру.

Вот один из ранних опытов 21.I.1926 этой новой фазы в работе с собакой. Рефлексы отставлены пока на 15 секунд и сделана попытка вставить среди новых раздражителей один из старых – удары метронома.

Разница в величине условных раздражителей отчасти зависит от различной стадии выработки этих новых рефлексов. Достигнутый результат оказывается прочным и дальше. Общий смысл приведенных фактов бросается в глава. Ясно, что изолированное условное раздражение, хотя и сопровождаемое потом безусловным раздражителем, действуя на корковую клетку, приводит ее в тормозное состояние тем скорее, чем оно более продолжительное время каждый раз действует на нее, чем чаще повторяется такое действие и в течение более значительного периода времени.

Таким образом, не оказывается существенной разницы между развитием тормозного процесса, как мы изучили его в ранних лекциях о разных случаях внутреннего торможения и как он проявился в только что описанных условиях. Разница эта, очевидно, только количественная, но большей частью значительная. В тех случаях, когда условный раздражитель оставался без подкрепления, тормозной процесс выступал очень скоро; здесь же при подкреплении появление тормозного процесса обыкновенно сильно отодвигалось во времени, а иногда и чрезвычайно опаздывало, так что развития его можно было бы даже и не подозревать. Только в некоторых случаях быстрота развития тормозного процесса в обоих рядах опытов почти или вполне сравнивалась. Когда известный положительный условный раздражитель уже обнаружил наклонность к превращению в тормозной, то после небольшого перерыва в работе, или даже в начале каждого опыта, в первый раз, имея значительный эффект, он при повторении быстро теряет его, становясь почти или совершенно тормозным, несмотря на подкрепление каждый раз.

Теперь перед нами встает интересный вопрос: каким образом безусловный раздражитель, присоединяемый к условному, обыкновенно отсрочивает развитие тормозного процесса? В лекции об условиях образования условных рефлексов мы видели, что рефлекс не образуется, если безусловный раздражитель предшествует индифферентному агенту, из которого мы намереваемся выработать условный раздражитель. Факт всего естественнее понимать как следствие внешнего торможения, т. е. что сильный пункт безусловного раздражителя ведет к торможению слабейшего пункта индифферентного раздражителя. Тогда позволительно спросить себя: что же делается с пунктом выработанного успешного раздражителя, когда к нему присоединяется безусловный раздражитель? Не происходит ли и теперь то же самое? Ввиду этого соображения мы выработанный условный раздражитель, как мы выражаемся, покрывали безусловным раздражителем, т. е. начинали с безусловного раздражителя и, когда действие его обнаруживалось, присоединяли условный. Такую процедуру продолжали недели, а иногда и месяцы. Опыты были проделаны на многих собаках. Результат получился отчетливый. После этого условный рефлекс не оставался в прежней силе, а довольно часто ослаблялся или исчезал совершенно. Чем были сильнее и более практиковались условные раздражители, тем медленнее происходила при этом потеря ими их действия. Слабые или недавно образованные рефлексы теряли свое действие быстро.

Вот один из таких опытов.

У собаки (опыты Соловейчика) имеются многие и вообще очень большие условные пищевые рефлексы, до 20 капель за 30 секунд. На шипение вырабатывается новый рефлекс. Рефлекс образовался очень скоро. Сочетаний с безусловным было всего 11. С шестого сочетания рефлекс стал постоянным и представлял следующие величины по порядку: 10, 8, 13, 9, 9 и 10,5 капли за 30 секунд. Затем этот рефлекс покрывается безусловным рефлексом в течение 32 дней, всего 54 раза.

Вот как шел после этого опыт при первой пробе шипения на его условное действие.

Таким образом, значение присоединения безусловного раздражителя в отношении выработанного условного раздражения состоит в том, что оно прекращает деятельное состояние (состояние раздражения) клетки, делая ее на время невосприимчивой к своему раздражителю. Но это еще не разъясняет деталей вопроса: как именно происходит при этом количественная разница между развитием торможения при повторении условного раздражителя без подкрепления и при подкреплении. Если сложить все время действия изолированного положительного условного раздражителя при подкреплении до превращения его в тормозной и время действия этого же раздражителя без подкрепления, например при выработке дифференцировки, также до полного развития торможения, то последнее время в подавляющем числе случаев окажется несоизмеримо меньше первого. Следовательно, здесь должно иметь определяющее значение не простое сокращение всей продолжительности раздраженного состояния клетки, а что-то другое. Может быть, дело в том, что клетка каждый отдельный раз при раздражении без подкрепления остается более продолжительное время в состоянии раздражения, так как в этом случае и по окончании раздражения раздражительный процесс в клетке продолжается, тогда как при подкреплении он кончается с началом подкрепления. Может быть, также имеет важность специально и то, что один раз раздражительный процесс обрывается сразу, а в другой раз затухает только постепенно. Возможны и другие предположения. Следовательно, требуется добавочное исследование.

Итак, основной факт, постоянно повторявшийся перед нами, – это переход корковой клетки под влиянием условного раздражителя рано или поздно в тормозное состояние. Ввиду всего сообщенного всего естественнее, конечно, рассматривать этот переход в связи с функциональным разрушением клетки при работе, вызываемой раздражением. Это разрушение вообще связано, очевидно, с продолжительностью работы. Но, с другой стороны, ясно, что торможение не есть само разрушение клетки, так как торможение, возникающее в работавшей клетке, распространяется на клетки, не работавшие, не разрушавшиеся функционально. Быстрота, с которой корковая клетка без подкрепления переходит в тормозное состояние, совпадает, с одной стороны, с ее высшей реактивностью, с другой – с ее, так сказать, требовательностью относительно ее питания. Давно известно, что прекращение кровообращения в коре скорее, чем во всех других тканях тела, ведет к окончательному необратимому нарушению ее функции. И это вполне согласуется с физиологической ролью коры как сигнального аппарата. В художественное совершенство машины превращается только что установленный факт, что сигнализируемый безусловный раздражитель на время его действия делает корковую клетку невозбудимой. Позволяю себе повторить раньше мной употребленную фразу. Образцово-бдительнейший сигнальщик исполнил свою ответственную роль, и его отдых, восстановление должны быть сейчас же ему обеспечены ради такой же исправности будущей его работы.

Остается еще вопрос: есть ли такой минимальный срок действия изолированного условного раздражителя, который не влечет за собой в клетке нарастающей тенденции к тормозному состоянию. Изучением этого пункта мы заняты в настоящее время. И у нас уже есть опыты, находящиеся, может быть, в связи с этим пунктом. У собак, имевших долгое время отставленные на 30 секунд и еще хорошо сохранившиеся условные рефлексы, мы все эти рефлексы делали почти совпадающими, т. е. подкрепляли через 1–2 секунды после начала условного раздражителя. Это, казалось бы, небольшое изменение процедуры применения уже выработанных условных рефлексов сейчас же начинает отражаться на их как секреторном, так и двигательном компонентах, а также на установившемся балансе между положительными и отрицательными условными раздражителями. Положительные условные рефлексы резко усиливаются, а отрицательные значительно нарушаются, т. е. берет перевес раздражительный процесс (опыты Петровой и Крепса).

Вот как опыты велись у одной собаки (опыты Крепса). У этой собаки ввиду ее особенности (сильной тормозимости) работа производилась на полу, а не на станке. Между другими условными рефлексами у нее имелся положительный пищевой рефлекс на удары метронома – 132 удара в минуту с дифференцировкой на 144 удара в минуту. Дифференцировка была полной и прочной. Ранее также был выработан, но давно не применялся, условный тормоз – вспыхивание лампочки – к положительному метроному. Условное торможение тоже было полным. Рефлексы постоянно отставлялись на 30 секунд. Теперь рефлексы были переделаны на совпадающие: еда подавалась собаке через секунду после начала действия условного раздражителя. Это повлекло за собой то, что условный тормоз не удалось восстановить в течение 36 дней, несмотря на 100 повторений тормозной комбинации. Точно так же и испытанная после того дифференцировка, полная перед переходом к совпадающему рефлексу, растормозилась и в течение 13 дней при 33 повторениях продолжала быть неудовлетворительной (3 капли при 6–7 каплях на положительный раздражитель). Тогда решено было вернуться к отставленным на 30 секунд рефлексам, и в первый же день дифференцировка снова стала полной. Теперь примененный условный тормоз так же быстро начал вырабатываться и к четвертому дню оказался полным. Приведу пример с условным тормозом.

При переходе еще раз к совпадающим рефлексам условный тормоз уже только после троекратного применения их почти нацело растормозился. Нужно ли видеть в описанном факте указание, что при стремительной смене условного раздражителя безусловным совсем не будет нарастающего торможения при повторении таких условных рефлексов, или это временное явление, которое, хотя и поздно, все же сменится торможением – остается пока для нас вопросом.

Но рядом с функциональным разрушением клетки идет, конечно, и ее восстановление, а с ним в некоторых случаях на основании связи истощения клетки с торможением должно исчезать и торможение. Так можно понимать факт, что после угашения условный рефлекс через известный срок сам собой возвращается к нормальному размеру своего положительного действия. С этой точки зрения легко представить себе, что и медленно нарастающее торможение многократно повторяемых, хотя и постоянно подкрепляемых условных рефлексов при переходе к короткому отставлению и при полном перерыве опытов на известное время сменяется возвратом условных рефлексов к норме. С одной стороны, укорачивая время изолированного условного раздражения, с другой – в течение известного срока совсем не вызывая процесса раздражения, мы тем ограничиваем разрушительный процесс в клетке и даем перевес восстановительному.

Мы приступили сейчас к специальному изучению восстановления условных рефлексов после угасания и при нарастающем торможении их, несмотря на подкрепление.

Вот один из относящихся сюда опытов (А. Д. Сперанского). У собаки среди многих положительных и отрицательных условных пищевых рефлексов имелись положительные рефлексы: на удары метронома, усиление общего освещения комнаты, свисток и появление перед глазами собаки фигуры круга. На звуковые раздражения рефлексы были постоянно больше (10–12 капель за 30 секунд), чем на зрительные (6–8 капель). Раздражения применялись в только что приведенном порядке и через один и тот же промежуток – 10 минут. В каждом опыте ряд раздражителей повторяется один, два раза. После обычного опыта в указанном виде на следующий день весь опыт ведется только с одним из раздражений – ударами метронома. Раздражения, всякий раз подкрепляемые и применяемые так же через десятиминутные промежутки, повторяются 12 раз. Первые два раздражения дают 12 и 11 капель слюны, последние два – по 9 капель. Таким образом, повторение раздражения повело к уменьшению его эффекта на 25 %. На следующий за этим день опыт ведется так же, с тем только различием, что промежуток между раздражениями очень укорачивается, составляя всего 1,5 минуты. Это было возможно потому, что у данной собаки слюноотделение после еды чрезвычайно быстро обрывалось. Полный перерыв слюноотделения был вполне гарантирован, как показывали постоянные и многочисленные наблюдения. Теперь дело пошло совсем иначе. Рефлекс, начинаясь с 11 капель, при третьем раздражении составлял только 4,5 капли (уменьшение на 60 %), а к восьмому раздражению снизился до 2 капель (уменьшение на 88 %). А затем он представляет довольно правильные волны с колебаниями от 2 капель до 5 и 7, дойдя к двадцать второму повторению до капли и, наконец, до нуля, причем в последние три раза собака уже не брала подаваемой ей еды. На примененное же теперь через тот же промежуток усиленное освещение комнаты собака дала 2,5 капли слюны и начала есть, а на том же станке и тот же хлеб (большую порцию) без условного раздражителя съела с большой жадностью. В ближайший день, при восстановлении первоначального порядка раздражителей и при промежутке между ними в 10 минут, метроном на первом месте дал 6,5 капли, при повторении на пятом месте после трех других раздражителей только 1,5 капли и, наконец, на девятом месте опять после других раздражителей оказался нулевым, между тем как другие раздражители, хотя тоже уменьшенные против обычного размера, при повторении совершенно не обнаружили такого исключительного падения. Наконец еще на следующий день метроном достиг нормальной величины своего действия и не представлял уже при повторении такой наклонности к падению. Опыт чрезвычайно содержательный. Мы видим, как один и тот же условный раздражитель, постоянно подкрепляемый и много раз повторяемый через большие промежутки, теряет в своем эффекте только очень мало. Он же при малых промежутках сперва уменьшается стремительно, затем эффект принимает волнообразный характер, и все кончается нулем эффекта как секреторного, так и двигательного (собака более не берет еды вслед за условным раздражителем). Другой же, обыкновенно более слабый раздражитель сейчас же вызывает и ту и другую реакцию. Что в этом результате не играет роли насыщение животного, доказывает последний факт и то, что собака на станке же без условного раздражителя с жадностью съедает большую порцию той же еды. Относя эффект ударов метронома к состоянию корковой клетки, надо, следовательно, заключить, что она при частом ее раздражении, функционально истрачиваясь и не успевая восстановляться, переходит в полное тормозное состояние, предварительно представляя колебания, род борьбы между процессами раздражения и торможения. Что здесь мы имеем дело с обычным торможением, указано выше, в начале этой лекции, и вполне подтверждается здесь. Другой раздражитель, более слабый, после полного отказа от действия сильного хотя и действует, но в уменьшенном размере. То же повторяется и на другой день.

Клетка, к которой адресовались удары метронома, все еще остается ослабленной и быстро при немногих повторениях идет к полному торможению. И это ее состояние, как это постоянно наблюдается при торможении, иррадиирует на другие клетки, пункты приложения других условных раздражителей, что выражается в уменьшении их эффекта. Но что это есть иррадиированное, так оказать, заимствованное торможение, а не обусловленное собственной работой, собственным истощением, доказывается тем, что эти другие раздражители не обнаруживают такого быстрого необычайного уменьшения их эффекта при повторении, как это происходит с ударами метронома. Еще через день метрономная клетка уже почти вполне восстановляется. Помимо вопросов: в какой срок при разных раздражителях и когда именно, при полном ли покое клеток или же и во время их работы, а также в какой мере при подкреплении условных рефлексов безусловными и т. д. происходит восстановление, – перед нами стоят более глубокие и более трудные вопросы. Только часть случаев наступления и исчезания торможения могла бы быть просто понимаема в связи с разрушением и восстановлением клеток. Но как представлять себе другую категорию случаев торможений постоянных или длительных, которыми переполнена деятельность коры? Почему выработанный условный отрицательный раздражитель вызывает в клетке прямо тормозной процесс без предварительного процесса раздражения? Почему клетка, являющаяся пунктом приложения такого раздражителя, не подвергаясь недели, а иногда и месяцы раздражению, не становится сама по себе снова положительно раздражимой?