Книга: Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Глава 2. Генетический детерминизм и генный селекционизм

Глава 2. Генетический детерминизм и генный селекционизм

Долгое время после смерти Адольфа Гитлера не прекращались упорные слухи, что его видели живым и здоровым то в Южной Америке, то в Дании, и многие годы поразительное число людей, не любя этого человека, лишь неохотно соглашалось с тем, что он мертв (Trevor-Roper, 1972). В Первую мировую войну байка о высаживающейся в Шотландии стотысячной русской армии «со снегом на ботинках» получила широкое распространение, видимо, из-за яркого образа этого самого снега (Taylor, 1963). А в наше время мифы о компьютерах, постоянно рассылающих квартиросъемщикам счета за электроэнергию на миллион фунтов (Evans, 1979), или о выслеженных просителях подаяния, оказавшихся по совместительству богатенькими владельцами пары дорогих авто, припаркованных неподалеку от казенного дома, где они живут на государственное пособие, стали почти что клише. Похоже, существуют неправды или полуправды, порождающие в нас активное желание поверить в них и передать их дальше, даже если мы находим их неприятными, а отчасти, возможно, именно потому что мы находим их неприятными.

Компьютеры и электронные чипы занимают в этом мифотворчестве гораздо большее место, чем им полагалось бы по справедливости. Возможно, это связано с тем, что компьютерные технологии развиваются со скоростью, которая буквально пугает. Я знаю пожилого человека, считающего авторитетным мнение, что чипы узурпируют функции человека до такой степени, что будут не только водить тракторы, но и оплодотворять женщин. Гены, как я покажу, могут быть источником не менее обширной мифологии, чем компьютеры. Представьте теперь результат объединения этих двух мощных мифов: генетического и компьютерного! По-моему, я неумышленно добился такого злосчастного синтеза в умах некоторых читателей моей предыдущей книги, и результатом было комическое непонимание. К счастью, подобное непонимание не было всеобщим, но стоит попытаться избежать его здесь, и это одна из задач настоящей главы. Я раскрою миф генетического детерминизма и объясню, почему необходимо использовать язык, который, к сожалению, может быть ошибочно принят за генетический детерминизм.

Автор рецензии на книгу Уилсона «О человеческой природе» (Wilson, 1978) писал: «… Хоть он и не заходит так далеко, как Ричард Докинз („Эгоистичный ген“…), который предполагает существование сцепленных с полом „генов распутства“, для Уилсона мужчины обладают генетической предрасположенностью к многоженству, а женщины к постоянству (не обвиняйте своих супругов, леди, что те спят со всеми подряд: не их вина, что они генетически запрограммированы). Генетический детерминизм постоянно проникает с черного хода» (Rose, 1978). Рецензент явно подразумевает, что критикуемые им авторы верят в существование генов, заставляющих мужчин быть неизлечимыми распутниками, которых, следовательно, нельзя осуждать за супружескую неверность. У читателя остается впечатление, что эти авторы — ярые участники дебатов на тему «наследственность или воспитание», а кроме того, закостенелые сторонники «врожденности» с уклоном в мужской шовинизм.

На самом деле мой исходный отрывок о «распутниках» был не о людях. Это была простая математическая модель некоего абстрактного животного (в голове я представлял себе птицу, но это неважно). В этой модели речь шла не напрямую о генах (см. ниже), а если бы она шла о генах, то гены были бы ограничены полом, а не сцеплены с ним! Это была модель «стратегий» в понимании Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974). Стратегия «распутник» постулировалась не как единственный способ поведения самцов, а как альтернатива другой стратегии, называвшейся «верный». Целью этой очень простой модели было проиллюстрировать, при каких условиях естественный отбор будет благоприятствовать «распутству», и при каких — «верности». Там не было изначального предположения, что самцам более свойственно распутство, нежели верность. И, как оказалось, один из вариантов развития моих воображаемых животных завершался смешанной популяцией самцов, в которой «верность» слегка преобладала (Dawkins, 1976 а, р.165, см. также Schuster & Sigmund, 1981). В замечаниях Роуза не просто один неверно понятый момент, но множественное, комплексное непонимание. В них неукротимое рвение к непониманию. Оно несет печать покрытых снегом русских сапог и маленьких черных микрочипов, наступающих, чтобы узурпировать мужскую роль и лишить работы наших трактористов. Это проявление могущественного мифа, в данном случае великого генетического мифа.

Резюме этого генетического мифа изложено Роузом в скобках, в маленькой шутке о леди, которые не должны обвинять своих супругов, что те спят со всеми подряд. Это миф так называемого генетического детерминизма. Очевидно, для Роуза генетический детерминизм — это детерминизм в полном философском смысле слова, то есть необратимая неизбежность. Наличие «гена признака X» означает, что от X не отделаться. По словам другого критика «генетического детерминизма», Гульда (Gould, 1978, р.238), «если мы запрограммированы быть тем, что мы есть, то наши свойства неотвратимы. В лучшем случае мы можем управлять ими, но изменить их не может ни воля, ни образование, ни культура».

Обоснованность детерминистской точки зрения, в особенности по отношению к моральной ответственности индивида за свои поступки, обсуждалась философами и теологами многие столетия и, можно не сомневаться, будет обсуждаться еще не меньше. Я подозреваю, что и Роуз, и Гульд оба детерминисты в том смысле, что они верят в физическую, материалистическую основу всех наших действий так же, как и я. И, думаю, мы все втроем согласились бы, что нервная система человека столь сложна, что на практике мы можем забыть о детерминизме и вести себя, как если бы у нас была свободная воля. Нейроны могут усиливать фундаментальную неопределенность, существующую на уровне физики. Единственное, что я желал бы отметить, состоит в следующем: какую точку зрения на проблему детерминизма ни принять, добавление слова «генетический» ровным счетом ничего не меняет. Если вы «чистокровный» детерминист, то вы считаете, что все ваши поступки предопределены физическими событиями в прошлом, а также вы можете считать или не считать, что, следовательно, вы не должны нести ответственность за свою сексуальную неверность. Но как бы то ни было, что за разница, если некоторые из этих физических причин являются генетическими? Почему генетические факторы считаются более неотвратимыми (или более извинительными), чем факторы «среды»?

Убеждение, что гены каким-то образом являются особенно детерминистичными, — это миф необычайной стойкости, и он может приводить к настоящим душевным страданиям. Я лишь смутно отдавал себе в этом отчет, пока осознание трогательно не настигло меня во время заседания Американской ассоциации развития науки в 1978 г. Молодая женщина спросила лектора, выдающегося «социобиолога», есть ли какие-нибудь данные о генетических половых различиях в психологии человека. Я толком не слышал ответ лектора, настолько был потрясен душевным волнением, с которым вопрос был задан. Женщина выглядела так, будто ответ для нее чрезвычайно важен, и была почти в слезах. После мгновения искреннего и невинного замешательства объяснение ошеломило меня. Кто-то — разумеется, не сам выдающийся социобиолог — ввел ее в заблуждение, что генетическое предопределение — это навсегда; она вполне серьезно думала, что ответ «да», если он будет верным, приговорит ее как женщину к жизни в женских заботах, прикованной к детской комнате и кухонной раковине. Но если бы она была, в отличие от большинства из нас, детерминистом в мощном кальвинистском смысле слова, то она должна была быть равным образом огорчена, в чем бы ни крылась причина: в генетике или в факторах «среды».

Что вообще имеется в виду, когда говорят, что одно предопределяет другое? Философы, возможно и оправданно, находят концепцию причинности очень сложной, но для работающего биолога это довольно простое статистическое понятие. Мы никогда не сможем показать в действии, что отдельно рассматриваемое событие П явилось причиной отдельного результата С, хотя зачастую это будет казаться очень вероятным. На практике же биологи занимаются статистическим доказательством того, что события класса С достоверно случаются после событий класса П. Для этого необходимо большое количество пар событий обоих классов, одного любопытного случая недостаточно.

Даже наблюдение, что события С достоверно имеют тенденцию следовать за событиями П через более или менее определенный промежуток времени, дает нам всего лишь рабочую гипотезу, что события П являются причиной событий С. Гипотеза будет подтверждена (в пределах возможностей статистического метода), только если события П произведены экспериментатором, а не просто отмечены наблюдателем, и при этом все еще достоверно влекут за собой события С. Не обязательно, чтобы за каждым П следовало С, так же как и чтобы каждому С предшествовало П (кому не приходилось бороться с аргументами типа «курение не может вызывать рак легких, потому что я знаю человека, который не курил и умер от него, и заядлого курильщика, который все еще здоров в свои девяносто»). Разработаны статистические методы, помогающие нам оценить для любых устанавливаемых доверительных вероятностей, действительно ли получаемые нами результаты показывают причинно-следственную связь.

Итак, если бы оказалось правдой, что обладание Y-хромосомой[10] оказывает влияние на такие признаки, как, скажем, музыкальные способности или любовь к вязанию, то что бы это означало? Это означало бы, что в некой рассматриваемой популяции, находящейся в неких конкретных условиях, наблюдатель, располагающий информацией о поле индивида, будет способен делать статистически более точные предсказания о его музыкальных способностях, чем наблюдатель, не знающий пола этого человека. Ударение стоит на слове «статистически», и давайте для полной ясности добавим «при прочих равных условиях». Наличие дополнительной информации, скажем, об образовании индивида или о его семье, может заставить наблюдателя пересмотреть или даже изменить на противоположное свое предсказание, основанное только на половой принадлежности. Если статистически женщины любят вязать чаще, чем мужчины, это вовсе не означает ни того, что все женщины любят вязать, ни даже того, что большинство их это любит.

В то же время это полностью согласуется с той точкой зрения, что женщины любят вязать, потому что общество воспитывает их в любви к вязанию. Если общество систематически приучает детей без пенисов вязать и играть в куклы, а детей с пенисами приучает играть с ружьями и солдатиками, то все получающиеся в итоге различия между мужскими и женскими предпочтениями, строго говоря, генетически детерминированы! Через посредничество общественных традиций эти различия определяются фактом наличия или отсутствия пениса, а это в свою очередь (при нормальных условиях среды и без применения изощренной пластической хирургии или гормональной терапии) определяется половыми хромосомами[11].

С этой точки зрения очевидно, что если экспериментально приучать группу мальчиков играть в куклы, а группу девочек — играть в войну, то легко можно ожидать смены нормальных предпочтений на противоположные. Это был бы интересный опыт, поскольку в результате могло бы оказаться, что девочки по-прежнему предпочитают куклы, а мальчики — ружья. Тогда можно было бы говорить об устойчивости генетически обусловленных различий к данной манипуляции со средой. Но все генетические причины действуют в контексте какой-либо среды. Пусть генетические различия полов становятся заметны благодаря посредничеству предвзятой системы образования — они все равно остаются генетическими различиями. Если же генетические различия полов становятся заметны благодаря какому-то другому посреднику, так что манипуляции с системой образования их не затрагивают, это, в принципе, не более и не менее генетические различия, чем в предыдущем, чувствительном к образованию, случае: несомненно, можно придумать такие изменения окружающей среды, которые смогли бы их затронуть.

Психологические черты людей варьируют почти по всем показателям, которые психологи в состоянии измерить. Это сложно на практике (Kempthorne, 1978), но в принципе мы могли бы распределить это многообразие между предполагаемым влиянием таких факторов, как возраст, рост, продолжительность обучения, тип образования (возможно множество классификаций), количество братьев и сестер, порядок рождения, цвет глаз матери, умение отца подковывать лошадей и, конечно, половые хромосомы. Также можно было бы изучать двойные и множественные взаимодействия между этими факторами. Но для наших целей важно лишь то, что многообразие, которое мы пытаемся объяснить, имеет множество причин, взаимодействующих сложным образом. Без сомнения, генетическое разнообразие в значительной степени является причиной фенотипического разнообразия в изучаемых популяциях, но его эффект может перекрываться, смягчаться, усиливаться или отменяться другими причинами. Гены могут модифицировать действие других генов и факторов среды. Факторы среды, как внутренние, так и внешние, могут модифицировать действие генов и других факторов среды.

Создается впечатление, что люди охотно готовы признать способность «среды» влиять на развитие человека. Общепризнано, что у ребенка, которого плохо учили математике, возникшее отставание по предмету можно ликвидировать высококлассным преподаванием в следующем учебном году. Но малейшее предположение, что отставание ребенка по математике имеет генетические корни, вероятнее всего будет встречено чем-то, похожим на безнадежность: раз это в генах, то так «на роду написано», так «предопределено», так что можно и вовсе не пытаться научить ребенка математике. Это пагубный вздор почти что астрологического пошиба. Действие генов и окружающей среды в принципе ничем не различается. Какие-то влияния обоих типов трудно обратить, какие-то легко. Какие-то, обычно труднообратимые, легко обратить, если подействовать нужным фактором. Важно здесь то, что нет никаких причин ожидать, будто влияние генов в общем случае окажется хоть сколько-нибудь необратимее влияния среды.

Чем же гены заслужили свою зловещую, дьявольскую репутацию? Почему мы не делаем такое же пугало, например, из ясель или конфирмационных классов? Почему гены считаются настолько более непреклонными и неотвратимыми в своих воздействиях, чем телевидение, монахини или книги? Не обвиняйте своих супругов, леди, что те спят со всеми подряд: не их вина, что они возбуждены порнографической литературой! Хвастливое заявление иезуитов: «Дайте мне ребенка на его первые семь лет, и я верну вам человека», возможно, в чем-то справедливо. Образование и другие культурные влияния могут быть в определенных обстоятельствах столь же неизменяемы и необратимы, сколь и всенародно признанные гены и «звезды».

Полагаю, гены стали детерминистическими пугалами отчасти по причине путаницы, вытекающей из хорошо известного факта ненаследуемости приобретенных признаков. До нашего столетия было общепризнано, что опыт и другие приобретения, сделанные в ходе жизни индивида, каким-то образом запечатлеваются в наследственном веществе и передаются детям. Отказ от этого убеждения, замена его вейсмановской доктриной о непрерывности половой плазмы и ее молекулярным двойником «центральной догмой» — величайшее достижение современной биологии. Если погрузиться с головой в смысл вейсмановского учения, то гены и впрямь покажутся чем-то дьявольским и неумолимым. Они маршируют сквозь поколения, влияя на форму и поведение следующих друг за другом смертных тел, но, за исключением редких и неспецифических мутагенных эффектов, никогда не подвергаются влиянию ни опыта, ни окружения этих тел. Мои гены пришли ко мне от двух моих бабушек и двух дедушек, они протекли через моих родителей, и ничто из того, чего мои родители достигли, приобрели, изучили и испытали, никак не коснулось этих генов на их пути. Возможно, в этом и есть что-то немного зловещее. Но как бы неумолимы и неуклонны ни были гены в своем шествии сквозь поколения, природа их фенотипических эффектов на тела, сквозь которые они проходят, никоим образом не является неумолимой и неуклонной. Если я гомозиготен по гену G, то я передам G всем своим детям, и ничто, кроме мутации[12], этого не предотвратит. Ровно настолько это неумолимо. Но то, буду ли я или мои дети показывать фенотипический эффект, обычно связываемый с обладанием G, может очень сильно зависеть от нашего воспитания, рациона, образования и от того, какими еще генами нам довелось обладать. Итак, из двух эффектов, оказываемых генами на мир, — копирование самих себя и влияние на фенотипы — первый, не считая редких случаев мутаций, неизменен, а второй может быть чрезвычайно гибок. Я думаю, таким образом, что миф генетического детерминизма — отчасти результат путаницы между эволюцией и онтогенезом[13].

Но есть и другой миф, усложняющий дело, и я уже упомянул об этом в начале главы. Компьютерный миф почти так же глубоко засел в современном сознании, как и миф генетический. Обратите внимание: оба процитированных мной фрагмента содержат слово «запрограммированы». Так, Роуз саркастически отпускает грехи волокитам, поскольку те генетически запрограммированы. А Гульд говорит, что если мы запрограммированы быть тем, что мы есть, то наши свойства неотвратимы. Мы и впрямь обычно употребляем это слово для обозначения чего-то бездумного и негибкого, противоположного по смыслу свободе действия. Компьютеры и «роботы» имеют репутацию отъявленных буквоедов, бездумно выполняющих инструкции, даже если последствия очевидно абсурдны. А иначе с чего бы им рассылать эти знаменитые счета на миллион фунтов, которые регулярно получает двоюродный брат знакомых ваших друзей? Я забыл о великом компьютерном мифе, так же как и о великом генетическом мифе, а то бы я был более осторожен, когда собственноручно писал, что гены кишат «внутри гигантских неповоротливых роботов», а мы — «машины выживания, транспортные средства, слепо запрограммированные оберегать эгоистичные молекулы, известные как гены» (Dawkins, 1976 а). Эти отрывки победоносно цитировались и перецитировывались, явно через вторые и даже третьи руки, в качестве примеров неистового генетического детерминизма (напр., «Nabi», 1981). Я не извиняюсь за использование языка робототехники. Я без колебаний буду пользоваться им вновь. Но теперь мне понятно, что нужно давать больше пояснений.

Я уже тринадцать лет проповедую данный взгляд на естественный отбор, и из опыта мне известно, что главная проблема с «машиной выживания эгоистичных генов» — это риск специфического непонимания. Метафора умного гена, рассчитывающего, как лучше обеспечить свое выживание, очень сильная и наглядная. Но при этом так легко уйти в сторону и приписать гипотетическим генам познавательные способности и мудрую предусмотрительность в планировании своей «стратегии». По крайней мере три из двенадцати неправильных толкований родственного отбора[14] (Dawkins, 1979 а) напрямую связаны с этой базовой ошибкой. Вновь и вновь небиологи пытаются доказать мне наличие какой-либо формы группового отбора, фактически наделяя гены предусмотрительностью: «Долгосрочные интересы генов требуют продолжительного существования видов; а значит, не должны ли мы ожидать наличия приспособлений[15], препятствующих вымиранию вида, пусть даже за счет кратковременного репродуктивного успеха особи?» Когда я использовал язык автоматики и роботов, когда я употреблял слово «слепо» по отношению к генетическому программированию — это было попыткой предотвратить подобные ошибки. Но слепы, разумеется, гены, а не запрограммированные ими животные. Нервные системы, как и созданные человеком компьютеры, могут быть достаточно сложны, чтобы демонстрировать разум и способность к предвидению.

Саймонс (Symons, 1979) ясно излагает этот компьютерный миф:

Идея отрывка из Стеббинга, который перефразирует Саймонс, вполне разумна и заключается в том, что X — полезное слово только в том случае, если существуют предметы, которые не являются X. Если все на свете роботы, значит, слово «робот» ничего существенного не означает. Но слово «робот» может вызывать и другие ассоциации, и механическая негибкость — не та ассоциация, которая приходила мне в голову. Робот — это программируемая машина, а важная отличительная черта программирования состоит в том, что оно отделено от выполнения программы и осуществляется заранее. Компьютер запрограммирован вычислять квадратные корни или играть в шахматы. Взаимосвязь между играющим в шахматы компьютером и тем, кто его запрограммировал, неочевидная, что открывает широкие возможности для неправильного истолкования. Можно было бы подумать, что программист следит за развитием партии и дает компьютеру указания перед каждым ходом. На самом деле, однако, программирование заканчивается до того, как начнется игра. Программист пытается предвидеть все случайности и встраивает в программу чрезвычайно сложные указания для различных ситуаций, но как только началась игра — он должен держаться в стороне. Ему не позволяется делать ни малейшего намека компьютеру в ходе игры. В противном случае он уже не программист, а исполнитель, и его вмешательство в турнир должно расцениваться как нарушение. В работе, которую критикует Саймонс, я широко использовал эту аналогию с компьютерными шахматами, для того чтобы пояснить, что гены не контролируют поведение напрямую, вмешиваясь в его ход. Они контролируют поведение только в том смысле, что предварительно программируют машину. Именно с этой чертой роботов мне хотелось вызвать ассоциацию, а не с чем-то бездумным и негибким.

Сама по себе эта ассоциация с бездумным и негибким была еще как-то оправдана в те дни, когда высшим достижением автоматизации была система контроля из стержня и пальца в корабельном двигателе, а Киплинг писал «Гимн Мак-Эндрю»:

Но то было в 1893 г., в золотой век пара. Теперь же мы вступаем в эру электроники. Если машины и вызывали когда-либо ассоциации с жестким и бездумным — я признаю, что вызывали, — то самое время это изжить. Уже написаны компьютерные программы, которые могут играть в шахматы на гроссмейстерском уровне (Levy, 1978), беседовать и рассуждать на правильном и грамматически сколь угодно сложном английском (Winograd, 1972), создавать изящные и эстетичные новые доказательства математических теорем (Hofstadter, 1979), сочинять музыку и ставить диагнозы — и нет ни единого признака, что прогресс в этой области замедляется (Evans, 1979). Передовое направление программирования, известное как «искусственный интеллект», вошло в смелую, энергичную стадию (Boden, 1977). Из тех, кто изучал этот вопрос, немногие теперь поставят против того, что в ближайшие десять лет компьютерные программы будут побеждать сильнейших гроссмейстеров. Слово «робот», означающее в массовом сознании двигающегося рывками слабоумного и упрямого зомби, в один прекрасный день может стать синонимом подвижности ума и сообразительности.

К сожалению, я слегка переборщил в упомянутых отрывках своей книги. Я их писал, только что вернувшись с проясняющей взгляд и одновременно умопомрачительной конференции, посвященной состоянию, в котором находится искусство «искусственного интеллекта», и в своем восторге я искренне и невинно забыл, что роботы обычно считаются упрямыми идиотами. Также я должен извиниться за то, что без моего ведома на обложке немецкого издания «Эгоистичного гена» была изображена человеческая кукла, болтающаяся на нитках, выходящих из слова «ген», а на французском издании — мужчины в котелках с ключами, торчащими из их спин, как у заводных игрушек. Я использовал слайды с обеих обложек как иллюстрации того, что я не собирался сказать.

Итак, можно ответить Саймонсу, что он, конечно же, был прав, критикуя то, что, как он думал, я говорю, но на самом деле, конечно же, я этого не говорил (Ridley, 1980 а). Безусловно, я сам отчасти виноват в изначальном непонимании, но теперь мне остается лишь настаивать, чтобы мы отбросили предрассудки, взятые из повседневной речи («…большинство людей не понимает, что такое компьютеры, ни в малейшей степени», — Weizenbaum, 1976, р.9), и прочитали что-нибудь из потрясающей современной литературы о роботах и компьютерном разуме (напр., Boden, 1977; Evans, 1979; Hofstadter, 1979).

Конечно, философы снова и снова будут утверждать, что поведение компьютеров, запрограммированных быть разумными, в конечном счете детерминировано, но если мы собираемся перейти на философский уровень, то многие будут использовать те же аргументы и применительно к человеческому разуму (Turing, 1950). Что такое мозг, спросят они, как не компьютер, и что такое воспитание и образование, как не разновидность программирования? Трудно дать несверхъестественное объяснение человеческому мозгу и человеческим эмоциям, чувствам и кажущейся свободной воле, если не считать мозг в некотором смысле аналогом программируемой кибернетической машины. Сэр Фред Хойл (Hoyle, 1964), астроном, очень ясно выражает то, что, по моему мнению, каждый эволюционист должен думать о нервных системах:

Иные не согласятся с этим выводом, хотя я подозреваю, что любые возможные возражения будут иметь религиозный характер. Но, чем бы ни закончился данный спор, возвращаясь к генам и к главной мысли этой главы, нужно сказать, что, считаете вы или не считаете гены более важными причинными факторами, нежели факторы среды, проблему «детерминизм — свобода воли» это просто-напросто никоим образом не затрагивает.

Однако на это резонно будет возразить, что не бывает дыма без огня. Этологи и «социобиологи» должны были сказать что-то, что запятнало их причастностью к генетическому детерминизму. Или если это заблуждение, то оно должно иметь разумное объяснение, ибо настолько распространенные заблуждения не возникают без причины даже при поддержке таких могучих культурных мифов, как генетический и компьютерный, вступивших в дьявольский сговор. Если говорить за себя, то, мне кажется, я знаю, в чем причина. Она интересна, и ей будет посвящен остаток главы. Недоразумение вытекает из нашего способа говорить совсем о другом предмете, а именно о естественном отборе. Генный селекционизм, который является одним из способов говорить об эволюции, путают с генетическим детерминизмом, который является одним из взглядов на индивидуальное развитие.

Такие, как я, постоянно постулируют существование генов «такого-то признака», чем создают впечатление, будто гены беспредельно властвуют над нами, а наше поведение «генетически запрограммировано». Приняв во внимание, как популярны мифы о заложенной в генах кальвинистской предопределенности и о том, что «запрограммированное» поведение — это свойство судорожно дергающихся кукол в Диснейленде, должны ли мы хоть сколько-нибудь удивляться обвинениям в генетическом детерминизме?

Так почему же этологи так много говорят о генах? Потому что мы интересуемся естественным отбором, а естественный отбор — это дифференциальное выживание генов. И если уж мы взялись обсуждать возможность того, что некая схема поведения была сформирована естественным отбором, значит, нам придется предполагать наличие генетической изменчивости, влияющей на склонность или на способность следовать данной схеме поведения. Это означает не то, что для любой конкретной схемы поведения такая изменчивость непременно существует, а всего лишь то, что она должна была существовать в прошлом, если только мы собираемся рассматривать данную поведенческую схему как дарвиновскую адаптацию. Разумеется, модель поведения может и не быть дарвиновской адаптацией, тогда такие рассуждения не годятся.

В данном случае я должен обосновать употребление термина «дарвиновская адаптация» в качестве синонима «адаптации, выработанной естественным отбором», поскольку Гульд и Левонтин (Gould & Lewontin, 1979) не так давно справедливо обратили наше внимание на «плюралистический» характер мыслей самого Дарвина. Действительно, Дарвин, особенно к концу жизни, под давлением критики, ошибочность которой сейчас очевидна, сделал некоторые уступки «плюрализму»[17] и не рассматривал естественный отбор как единственную важную движущую силу эволюции.

Как ехидно заметил историк Р. М. Янг (Young, 1971):

Следовательно, использовать словосочетание «дарвиновская эволюция» как синоним «эволюции путем естественного отбора», возможно, не совсем некорректно. Но дарвиновские адаптации — это другое дело. Адаптации не могут быть выработаны ни дрейфом генов[18], ни любой другой существующей эволюционной силой, кроме естественного отбора. Правда, Дарвин в своем плюрализме иногда принимал во внимание и еще одну движущую силу, которая, в принципе, могла бы приводить к адаптациям, но эта движущая сила неразрывно связана с именем Ламарка, а не Дарвина. Выражение «дарвиновская адаптация» просто не может иметь иного смысла, кроме как «адаптация, выработанная естественным отбором»; в этом значении я и буду его использовать. В некоторых других местах этой книги (напр., в главах 3 и 6) мы разрешим некоторые споры, проведя разграничение между эволюцией вообще и адаптивной эволюцией в частности. К примеру, закрепление нейтральных мутаций[19] можно рассматривать как эволюцию, но это не адаптивная эволюция. Если молекулярный генетик, изучающий замены одних аллелей[20] другими, или палеонтолог, изучающий основные направления развития жизни, будут спорить с экологом, изучающим адаптации, весьма вероятно, что они придут к взаимному непониманию просто из-за того, что делают акцент на разных значениях слова «эволюция».

«Наличие у людей генов конформизма, ксенофобии, агрессивности сплошь и рядом упоминается, потому что оно необходимо для теоретических построений, а не потому, что в его пользу есть какие-нибудь доказательства» (Lewontin, 1979b). Эта критика в адрес Э. О. Уилсона справедлива, но не убийственна. Если не принимать во внимание вероятность нежелательных политических отголосков, нет ничего неправильного в том, чтобы осторожно рассуждать в дарвиновском ключе, насколько ценна для выживания ксенофобия или любой другой признак. Но невозможно начать рассуждения — даже очень осторожные — о ценности для выживания чего бы то ни было, не предположив существования генетической основы для изменчивости по данному признаку. Разумеется, возможно, что изменения в генах не влияют на ксенофобию, и, разумеется, возможно, что ксенофобия — не дарвиновская адаптация, но мы не можем даже обсуждать саму возможность того, что это дарвиновская адаптация, если не допустим наличия соответствующей генетической основы. Сам Левонтин не хуже других излагает эту точку зрения: «Для того чтобы признак мог эволюционировать путем естественного отбора, необходимо наличие в популяции наследственной изменчивости по этому признаку» (Lewontin, 1979b). А «наследственная изменчивость по признаку X» — это именно то, что мы имеем в виду, когда говорим коротко «ген признака X».

Ксенофобия — вопрос спорный, но можно взять такую модель поведения, которую никто не побоится рассматривать как дарвиновскую адаптацию. Например, рытье ямок у муравьиных львов является, очевидно, адаптацией для ловли добычи. Муравьиные львы — это насекомые, личинки сетчатокрылых, с внешностью и поведением инопланетных монстров. Они засадные хищники, роющие в мягком песке ямки, в которые ловятся муравьи и другие мелкие ползающие насекомые. Ямка представляет собой практически идеальный конус, ее стены спускаются настолько круто, что упавшая туда добыча уже не может выбраться обратно. Муравьиный лев сидит под тонким слоем песка на дне ямки и хватает своими как будто из фильма ужасов взятыми челюстями все, что в нее падает.

Рытье ямки — сложная схема поведения. Она связана с затратами времени и энергии и удовлетворяет самым строгим критериям понятия «адаптация» (Williams, 1966; Curio, 1973). Следовательно, она возникла в результате естественного отбора. Для той морали, которую я хочу отсюда извлечь, детали несущественны. Возможно, существовал предок муравьиных львов, который не рыл ямку, а просто скрывался под поверхностью песка, ожидая добычи. Действительно, такие виды есть и сейчас. Потом, возможно, естественный отбор благоприятствовал поведению, приводящему к созданию небольшого углубления в песке, поскольку углубление пусть незначительно, но мешает добыче убежать. Постепенно, в течение множества поколений, поведение изменялось так, что ямка становилась глубже и шире. Это не только препятствовало побегу добычи, но и увеличивало область, на которой та могла попасться. Затем роющее поведение продолжало меняться до тех пор, пока в итоге ямка не приобрела коническую форму с отвесными стенами, выложенными мелким, сыпучим песком так, чтобы жертва не могла выкарабкаться.

В предыдущем абзаце нет ничего неправомерного или противоречивого. Его сочтут за допустимую спекуляцию об исторических событиях, которые нельзя увидеть напрямую, и, вполне возможно, найдут приемлемым. И одна из причин, по которой эту историческую спекуляцию воспримут без особых возражений, состоит в том, что там не упоминаются гены. Но, по моему мнению, ничто не может быть верным ни в этой, ни в любой другой подобной истории, если на каждом этапе эволюционного пути не было наследственной изменчивости поведения. Рытье ямок у муравьиных львов — только один пример, выбранный мной из тысяч. Если не предоставить естественному отбору наследственную изменчивость, то он не сможет начать эволюционные преобразования. Отсюда следует, что там, где есть дарвиновская адаптация, должна была быть и наследственная изменчивость по задействованному признаку.

Генетическое исследование роющего поведения у муравьиных львов никогда никем не проводилось (J. Lucas, личное сообщение). В этом и нет необходимости, если мы хотим всего лишь убедиться в том, что наследственная изменчивость по данной модели поведения когда-либо существовала. Достаточно нашего согласия с тем, что это дарвиновская адаптация (если вы не уверены, что рытье ямок — дарвиновская адаптация, просто замените этот пример таким, с каким бы вы согласились).

Я говорил о наследственной изменчивости, которая когда-либо существовала, потому что если провести генетическое исследование муравьиных львов в наши дни, то весьма вероятно, что никакой наследственной изменчивости не обнаружится. При наличии мощного отбора в пользу какого-то признака естественно ожидать, что изначальное разнообразие, послужившее материалом для эволюции данного признака, будет сведено на нет. Хорошо известен «парадокс» (который не так уж парадоксален, если как следует подумать), что изменения признаков, находящихся под мощным давлением отбора, обычно мало наследуемы (Falconer, i960); «эволюция путем естественного отбора уничтожает генетическое разнообразие, которым питается» (Lewontin, 1979b). Гипотезы, пытающиеся объяснить биологические функции, сплошь и рядом касаются фенотипических черт вроде обладания глазами, являющихся всеобщими в популяции и, следовательно, в настоящее время не имеющих наследственной изменчивости. Обсуждая или моделируя эволюционное возникновение некой адаптации, мы поневоле говорим о том времени, когда подходящая наследственная изменчивость имелась. В рассуждениях такого рода мы вынуждены явно или неявно постулировать существование генов рассматриваемых адаптаций.

Кто-то может возразить против того, чтобы трактовать «генетический вклад в изменчивость по признаку X» как эквивалент «гена или генов признака X». Но это обычная генетическая практика и, как показывает внимательное рассмотрение, почти неизбежная. За исключением молекулярного уровня, где напрямую видно, как один ген производит одну белковую цепь, генетики никогда не имеют дела с фенотипическими единицами такого рода — они имеют дело с различиями. Когда генетик говорит про «ген красных глаз» у дрозофилы, он не имеет в виду цистрон[21], служащий матрицей для синтеза красного пигмента, он подразумевает следующее: «В популяции имеется изменчивость по цвету глаз; при прочих равных условиях мушка, у которой есть этот ген, будет обладать красными глазами с большей вероятностью, чем мушка без этого гена». Вот и все, что мы имеем в виду под «геном[22] красных глаз». Этот пример получился скорее морфологический, нежели поведенческий, но все то же самое приложимо и к поведению. «Ген поведения X» — это «ген любых морфологических и физиологических признаков, способствующих данному поведению».

Здесь нужно указать, что использование моделей с участием одного локуса[23] умозрительно и служит просто для удобства; для наших адаптационных гипотез это верно в той же мере, как и для стандартных моделей популяционной генетики. Используя язык моногенных моделей в своих адаптационных гипотезах, мы не намереваемся противопоставить моногенные модели мультигенным. Обычно мы противопоставляем генные модели негенным, таким как «полезно для вида». Поскольку довольно трудно убедить людей в том, что они в принципе должны рассуждать в генетических терминах, а не в терминах, скажем, пользы видов, то не стоит усложнять все еще больше, с места в карьер взявшись за сложности взаимодействия множества локусов. Конечно же, то, что Ллойд (Lloyd, 1979) назвал ММГА (модель моногенного анализа) — далеко не верх генетической точности. Конечно, рано или поздно нам придется столкнуться с запутанным взаимодействием различных локусов. Но ММГА несравненно предпочтительнее тех способов объяснять адаптации, когда о генах вообще забывается, и это единственное, на что я хочу обратить ваше внимание в настоящий момент.

Аналогичным образом нам часто приходится отвечать на агрессивные требования обосновать, «по какому праву» мы говорим о «генах тех адаптаций», которые нас интересуют. Но этот вызов, если называть его так, можно адресовать вообще всей неодарвинистской «синтетической теории эволюции» и всей популяционной генетике. Сформулировать гипотезу, объясняющую биологические функции, в генетических терминах — это вовсе не претендовать на новое слово в науке о генах как таковых, это всего лишь открыто озвучить допущение, являющееся неотъемлемой частью СТЭ (синтетической теории эволюции), пусть даже иногда оно только подразумевается, а не произносится вслух.

Некоторые авторы и в самом деле бросили именно такой вызов всей неодарвинистской СТЭ и заявили, что не относят себя к неодарвинистам. Гудвин (Goodwin, 1979) в опубликованном диспуте с Деборой Чарлзуорт и другими сказал: «…в неодарвинизме[24] имеется неувязка… неодарвинизм не показывает способа, которым генотип[25] формирует фенотип. Так что эта теория в данном отношении несовершенна». Гудвин, разумеется, вполне прав, что индивидуальное развитие — вещь чертовски сложная, и мы пока мало понимаем, как формируются фенотипы. Но то, что фенотипы формируются, и то, что гены вносят значительный вклад в их изменчивость — факты неоспоримые, и этого вполне достаточно для того, чтобы в неодарвинизме не было неувязок. С таким же успехом Гудвин мог сказать, что пока Ходжкин и Хаксли не выяснили, как включается нервный импульс, мы не имели права думать, будто поведение контролируется нервными импульсами. Конечно, было бы здорово знать, как делаются фенотипы, но, пока эмбриологи заняты выяснением вопроса, все остальные на основании известных генетике фактов имеют право оставаться неодарвинистами, а на эмбриональное развитие смотреть, как на черный ящик. Не существует конкурирующей теории, которая хотя бы отдаленно могла претендовать на звание не страдающей неувязками.

Из факта, что генетики имеют дело с фенотипическими различиями, следует, что не надо бояться постулировать существование генов со сколь угодно сложными фенотипическими эффектами и с фенотипическими эффектами, проявляющимися только при очень сложных условиях развития. Недавно мы вместе с профессором Джоном Мэйнардом Смитом принимали участие в публичном диспуте с двумя радикальными критиками «социобиологии», проходившем перед студенческой аудиторией. В этой дискуссии мы пытались первым делом разъяснить, что в том, чтобы говорить о гене «признака X», нет ничего диковинного, даже если X — сложная заученная модель поведения. Мэйнард Смит решил привести гипотетический пример — это оказался «ген умения завязывать шнурки». Ад кромешный вырвался на волю в ответ на такой наглый генетический детерминизм! Воздух сгустился от этой безошибочно узнаваемой атмосферы блестяще подтвердившихся наихудших подозрений. Восторженно-скептические вопли заглушили спокойное и терпеливое объяснение того, насколько же скромное заявление делается при постулировании такого гена, как ген завязывания шнурков. Позвольте мне объяснить это при помощи мысленного эксперимента, с виду еще более радикального, хотя в действительности безобидного (Dawkins, 1981).

Чтение — навык огромной сложности, но само по себе это не причина не верить в возможность существования гена чтения. Для того чтобы убедиться в существовании гена чтения, было бы достаточно открыть ген неспособности к чтению, к примеру, вызывающий повреждение мозга, приводящее к особой форме дислексии. Человек с такой дислексией должен быть нормальным и умным во всех отношениях, но только не уметь читать. Вряд ли какой генетик очень уж удивится, если окажется, что эта дислексия наследуется прямо по Менделю. Очевидно, что ген в рассматриваемой ситуации будет проявлять свой эффект только при наличии такого фактора среды, как нормальное образование. В доисторическом окружении этот ген не имел бы никаких заметных эффектов или бы имел какие-то другие эффекты и был бы известен пещерным генетикам, как, скажем, ген неспособности читать следы животных. В нашем образованном окружении правильно было бы назвать его «геном дислексии», поскольку дислексия была бы его наиболее заметным проявлением. Аналогично, ген, вызывающий полную слепоту, тоже будет препятствовать чтению, но рассматривать его как ген неспособности к чтению бессмысленно — просто потому, что неспособность к чтению будет не самым заметным и разрушительным его фенотипическим эффектом.

Вернемся к нашему гену дислексии. Из общепринятых условностей генетической терминологии следует, что находящийся в том же локусе ген дикого типа, ген, имеющийся у остальных членов популяции в двойной дозе, правильно будет называть «геном чтения». Если вы возражаете против этого, то вы должны также возражать и тогда, когда мы говорим о гене высокорослости у менделевского гороха, поскольку логика терминологии в том и в другом случае идентична. В обоих случаях рассматриваемый признак — это отличие, и в обоих случаях отличие проявляется только в определенных условиях среды. Причина, почему нечто столь простое, как различие в одном гене, может иметь такие сложные последствия, определяя, способен ли человек научиться читать или насколько хорошо он завязывает шнурки, состоит, в общем, в следующем. Каким бы сложным ни было данное состояние вселенной, разница между ним и альтернативным состоянием может быть обусловлена чем-то чрезвычайно простым.

Мысль, которую я хотел донести, используя пример с муравьиными львами, универсальна. Я мог бы использовать какую угодно реальную или предполагаемую дарвиновскую адаптацию. Чтобы лучше подчеркнуть это, приведу еще один пример. Тинберген с соавторами (Tinbergen et al., 1962) исследовал приспособительное значение своеобразной схемы поведения — уборки яичной скорлупы — у обыкновенной чайки {Larus ridibundus). Вскоре после вылупления птенца родительская особь берет пустую скорлупу в клюв и уносит подальше от гнезда. Тинберген и его коллеги рассмотрели много возможных гипотез насчет ценности этой поведенческой схемы для выживания. Они предполагали, например, что пустая скорлупа служит субстратом для размножения болезнетворных бактерий или что ее острые края ранят птенцов. Но гипотеза, для которой они в конце концов нашли доказательства, заключалась в том, что пустая скорлупа — прекрасный маяк, привлекающий к гнезду ворон и других охотников за птенцами и яйцами. Они проводили изощренные опыты, выставляя искусственные гнезда с пустыми скорлупками и без них, и показали, что яйца, лежащие вместе с пустой скорлупой, в самом деле, с большей вероятностью подвергаются атакам ворон, чем яйца без такого соседства. Был сделан вывод, что естественный отбор благоприятствовал поведению уборки скорлупы у взрослых чаек, поскольку в прошлом взрослые чайки, не делавшие этого, оставляли меньше потомства.

Как и в примере с муравьиными львами, никто никогда не проводил генетическое исследование поведения уборки скорлупы у обыкновенной чайки. Прямых доказательств того, что изменчивость в склонности убирать пустые скорлупки действительно наследуется, нет. Однако, несомненно, предположение, что это так или что когда-то это было так, является принципиально необходимым для гипотезы Тинбергена. В его гипотезе, если ее сформулировать обычным языком, без генетических терминов, нет ничего особенно спорного. И тем не менее она, так же как и все отвергнутые Тинбергеном соперничающие гипотезы, целиком и полностью опирается на предположение, что давным-давно жили-были чайки с наследственной склонностью убирать скорлупу и другие чайки — с наследственной склонностью не убирать ее или убирать не столь регулярно. Должны были существовать гены уборки скорлупы.

Тут я должен внести нотку предостережения. Положим, мы и вправду изучим генетику уборки скорлупы у современных чаек. Заветной мечтой генетиков поведения было бы обнаружить простую менделевскую мутацию, полностью меняющую подобную модель поведения или же совсем выключающую ее. Согласно изложенным выше рассуждениям, такой мутантный ген поистине был бы «геном неуборки скорлупы», и, по определению, его аллель дикого типа следовало бы назвать геном уборки скорлупы. А теперь нотка предостережения. Совершенно определенно, отсюда не следует, что именно этот локус «для» уборки скорлупы был одним из тех, на которые действовал естественный отбор во время эволюции данной адаптации. Напротив, представляется гораздо более вероятным, что такая сложная схема поведения, как уборка скорлупы, создавалась действием отбора на множество локусов, каждый из которых вносил незначительный вклад, взаимодействуя с остальными. Но когда поведенческий комплекс уже создан, несложно представить себе мощную единичную мутацию, в результате которой он будет разрушен. Генетикам поневоле приходится использовать генетическую изменчивость, доступную им для исследований. Они предполагают также, что естественный отбор, производя эволюционные преобразования, имеет дело со сходной генетической изменчивостью. Но у них нет никаких оснований считать, что локусы, контролирующие современную изменчивость некой адаптации, — это те же самые локусы, на которые действовал отбор, создавая эту адаптацию изначально.

Рассмотрим самый знаменитый пример того, как сложное поведение контролируется одним геном, — исследование гигиеничного поведения у пчел, проведенное Ротенбулером (Rothenbuhler, 1964). Я привожу этот пример, поскольку он хорошо демонстрирует, как различия в поведении высокой сложности могут быть следствием различий в единственном гене. В гигиеничном поведении медоносных пчел породы Brown задействована вся нервно-мышечная система, однако, согласно модели Ротен-булера, сам факт того, что они следуют данной схеме поведения, в то время как пчелы породы Van Scoy этого не делают, обусловлен различиями всего в двух локусах. Один локус определяет раскупоривание ячеек с больными личинками, а второй — удаление больных личинок после раскупоривания. Следовательно, можно представить себе естественный отбор, благоприятствующий раскупоривающему поведению, а также естественный отбор, благоприятствующий извлекающему поведению, имея в виду отбор по этим двум генам за счет соответствующих конкурентных аллелей. Но мне здесь хочется обратить внимание на то, что все это, хоть и возможно, вряд ли очень интересно с эволюционной точки зрения. Современный ген раскупоривания и современный ген извлечения запросто могли и не принимать участия в реальном процессе естественного отбора, управлявшем эволюционной «сборкой» данного поведения.

Ротенбулер обнаружил, что даже пчелам Van Scoy иногда свойственно гигиеничное поведение. Их отличие от пчел Brown является хоть и очень сильным, но только количественным. Следовательно, можно предположить, что у пчел обеих пород были гигиеничные предки и что в нервных системах у пчел обеих пород имеется механизм для раскупоривающего и извлекающего поведения; просто пчелы Van Scoy обладают генами, не позволяющими им этот механизм включить. Если же мы углубимся еще дальше в прошлое, то, возможно, встретим там предка всех современных пчел, который не только сам не был гигиеничным, но и никогда не имел гигиеничного предка. Должно было произойти эволюционное развитие, создавшее раскупоривающее и извлекающее поведение из ничего, и в ходе этого эволюционного развития действовал отбор по многим генам, которые теперь одинаковы как у породы Brown, так и у Van Scoy. Итак, хотя гены раскупоривания и извлечения у породы Brown действительно справедливо названы генами раскупоривания и извлечения, они определены так только потому, что у них случайно оказались аллели, эффект которых — препятствовать выполнению данного поведения. Способ действия таких аллелей может быть грубым и разрушительным. Они могут просто разрывать какую-то важную связь в нейронном аппарате.

Вспоминается образная иллюстрация того, как опасны выводы из опытов по удалению участков мозга, сделанная Грегори (Gregory, 1961):

По моему мнению, данная мысль является поводом для того, чтобы быть осмотрительным, а не для того, чтобы отказаться от всей генетической теории естественного отбора! Не беда, что ныне живущие генетики лишены возможности изучать те самые локусы, на которые естественный отбор действовал в прошлом, дав начало эволюции исследуемых адаптаций. Хуже то, что генетикам приходится сосредоточивать свое внимание на локусах, которые скорее удобны для этого, нежели эволюционно значимы. Тем не менее, остается верным, что эволюционное формирование сложных и интересных адаптаций состояло в замещении генов их аллелями.

Эти доводы могут косвенным образом внести вклад в одну модную в настоящее время дискуссию, дать ей материал для развития. Сейчас активно и даже страстно спорят, существует ли значимая наследственная изменчивость по умственным способностям у человека? Являются ли некоторые из нас генетически более умными, чем другие? Понятие «умный» само по себе вызывает споры, и это правильно. Но я думаю, что при любом значении этого термина следующие утверждения будут приняты без возражений. 1) Было время, когда наши предки были менее умными, чем мы. 2) Таким образом, в нашей родословной шло возрастание умственных способностей. 3) Это возрастание произошло путем эволюции, возможно движимой естественным отбором. 4) Независимо от того, под действием отбора или без него происходили эволюционные изменения фенотипов, по крайней мере часть из них отражала соответствующие генетические изменения: шло замещение одних аллелей другими, и, как следствие, средние умственные способности возрастали из поколения в поколение. 5) Итак, по определению, хотя бы в прошлом должна была существовать значимая наследственная изменчивость по умственным способностям у человеческой популяции. Некоторые люди были генетически умнее своих современников, другие же были генетически относительно более глупыми.

Последнее предложение может вызвать содрогание от идеологического беспокойства, однако ни одно из моих пяти утверждений не может быть всерьез поставлено под сомнение, так же как и их логическое следствие. Эти рассуждения годятся не только для объема мозга, но и равным образом для любого поведенческого мерила умственных способностей, какое мы только можем придумать. Они не связаны с примитивистскими воззрениями на человеческий интеллект как на одномерную скалярную величину. Тот факт, сам по себе важный, что интеллект — не просто скалярная величина, здесь совершенно не имеет отношения к делу, так же как и трудность измерения интеллекта на практике. Вывод предыдущего абзаца неизбежно вытекает только из того, что мы — эволюционисты, согласные с утверждением, что давным-давно наши предки были менее умными, чем мы (по какому угодно критерию). И, тем не менее, из этого еще не следует, что хоть какая-то наследственная изменчивость по умственным способностям сохранилась у человеческой популяции в наши дни: возможно, генетическое разнообразие полностью изведено отбором. А с другой стороны, возможно, и нет, так что мой мысленный эксперимент, по крайней мере, показывает нежелательность догматичного и истеричного отрицания самой возможности наследственной изменчивости по умственным способностям у людей. Мое собственное мнение, чего бы оно ни стоило, состоит в том, что даже если в современных человеческих популяциях и есть наследственная изменчивость такого рода, основывать на этом какую-то политику было бы нелогично и безнравственно.

Итак, существование дарвиновских адаптаций подразумевает, что когда-либо существовали гены для создания этих адаптаций. Об этом не всегда говорится в открытую. Всегда можно говорить о естественном отборе какой-либо схемы поведения двумя способами. Мы можем, к примеру, говорить о том, что особь, склонная следовать данной схеме поведения, «приспособленнее» особи, у которой такая тенденция не столь выражена. Это модная нынче фразеология в рамках концепции «эгоистичного организма» и «центральной теоремы социобиологии». Альтернативный и равноценный способ — это говорить непосредственно о том, что гены выполнения данной поведенческой схемы выживают лучше, чем их аллели. Постулировать гены при обсуждении дарвиновских адаптаций — всегда законно, и одной из центральных мыслей этой книги будет то, что зачастую это безусловно полезно. Те возражения против «излишнего засорения генетическими терминами» языка функциональной этологии, которые мне приходилось слышать, выдают полную неспособность выдержать столкновение с правдой о том, что в действительности представляет собой дарвиновский отбор.

Позвольте мне проиллюстрировать эту неспособность с помощью еще одной забавной истории. Недавно я посещал исследовательский семинар, который вел некий антрополог. Он пытался объяснить возникновение в различных племенах своеобразных брачных отношений (в данном случае речь шла о полиандрии) в терминах теории родственного отбора. Теоретики родственного отбора могут создавать модели, предсказывающие, при каких условиях мы можем ожидать появление полиандрии. Так, согласно одной модели, сделанной для тасманийских аборигенных кур (Maynard Smith & Ridpath, 1972), биолог может предполагать полиандрию в том случае, если половое соотношение в популяции смещено в пользу самцов и партнеры — близкие родственники. Антрополог старался показать, что полиандрические племена, о которых он говорил, живут как раз в таких условиях, и подразумевал тем самым, что племена, где наблюдаются более обычные формы отношений: моногамия и полигиния, живут в иных условиях.

Я, будучи зачарован представленной им информацией, попытался, однако, предупредить его о некоторых затруднениях в его гипотезе. Я обратил внимание на то, что теория родственного отбора является генетической по своей сути и что сформированные родственным отбором приспособления к местным условиям должны были возникнуть путем замещения одних аллелей другими в ряду поколений. Достаточно ли долго эти полиандрические племена прожили в таких необычных условиях, спросил я, достаточно ли поколений было для того, чтобы необходимое генетическое замещение успело произойти? Есть ли вообще какие-то основания думать, будто разнообразие брачных отношений у человека находится под контролем генов?

Оратор, поддерживаемый многими своими коллегами-антро-пологами, присутствовавшими на семинаре, запротестовал против того, чтобы приплетать сюда гены. «Речь идет не о генах, — сказал он, — а о схеме общественного поведения». Некоторые из его коллег испытывали заметную неловкость уже только от того, что было произнесено слово из трех букв — «ген». Я попытался убедить его, что это он «приплел сюда гены», хотя надо признать, что самого слова «ген» не произносил. Вот именно это я и хочу здесь разъяснить. Вы не можете говорить ни о родственном отборе, ни о какой другой разновидности дарвиновского отбора, не приплетая гены, неважно, в явной форме или нет. Рассуждая на тему родственного отбора, даже для объяснения особенностей брачных отношений в различных племенах, мой дорогой антрополог невольно привлек к обсуждению гены. Жаль, что он не сделал этого осознанно, потому что тогда бы ему стало ясно, с какими громадными трудностями столкнется его гипотеза: либо эти полиандрические племена прожили множество веков в своих необычных условиях и при частичной генетической изоляции, либо же естественный отбор должен был благоприятствовать тому, чтобы у всех на свете людей были гены, программирующие некую сложную «условную стратегию». Ирония в том, что среди всех участников того семинара, посвященного полиандрии, именно я предложил в ходе дискуссии наименее «генетически детерминистский» взгляд на данный вопрос. Но поскольку я настаивал на том, чтобы говорить о генетической природе родственного отбора открыто, то, боюсь, был принят за чудака, одержимого генами, за «типичного генетического детерминиста». Описанный случай хорошо иллюстрирует основную идею этой главы, что честное признание фундаментальной генетической природы дарвиновского отбора так легко путают с нездоровой озабоченностью идеями о врожденности индивидуального развития.

То же самое предубеждение против неприкрытого разговора о генах является всеобщим среди биологов и в тех случаях, когда можно прекрасно растечься мыслью на уровне индивидуума.

Утверждение «отбор благоприятствует генам выполнения поведения X за счет генов невыполнения X» несет неуловимый призвук наивности и непрофессионализма. Где доказательства, что есть такие гены? Как вы смеете выдумывать гены ad hoc, просто потому что они годятся для вашей гипотезы! Выражение «особи, выполняющие X, более приспособлены, чем особи, не выполняющие X» звучит куда респектабельнее. Даже если неизвестно, так ли это в действительности, его примут за допустимое предположение. Но обе фразы абсолютно равнозначны. Во второй нет ничего, что не было бы уже более ясно сказано в первой. Однако, признав эту равнозначность и открыто заговорив о генах «тех или иных адаптаций», мы рискуем подвергнуться обвинениям в «генетическом детерминизме». Надеюсь, мне удалось показать, что этот риск происходит от недоразумения и ни от чего больше. Разумный и совершенный способ рассуждать о естественном отборе — «генный селекционизм» — принимают за прочный предрассудок, касающийся индивидуального развития, — «генетический детерминизм». Любой, кто ясно думает о подробностях возникновения адаптаций, практически вынужден, если не осознанно, так безотчетно, думать и о генах, пусть бы даже и о гипотетических. Как я покажу в этой книге, многое можно сказать в пользу того, чтобы генетическую основу спекуляций на тему дарвиновских функций озвучивать откровенно, а не просто подразумевать. Это хороший способ избежать некоторых соблазнительных ошибок в рассуждениях (Lloyd, 1979). При этом может создаться впечатление, полностью неверное, будто мы одержимы генами и всей той мифической дребеденью, которую гены привнесли в современное журналистское сознание. Но называемая детерминизмом убежденность в том, что онтогенез неуклонен, словно движение по рельсам, находится (или должна находиться) за тысячу миль от того, о чем мы думаем. Конечно, отдельные социобиологи могут быть или не быть генетическими детерминистами. Также они могут быть растафарианцами, шейкерами или марксистами. Но их личное мнение по поводу генетического детерминизма, как и их личные религиозные убеждения, не имеет никакого отношения к тому факту, что они используют язык «генов такого-то поведения», когда говорят о естественном отборе.

Немалая часть этой главы основывалась на предположении, что биологам может захотеться размышлять о дарвиновских «функциях» поведения. Но это не значит, что у любого поведения непременно есть дарвиновская функция. Возможно, существует широкий класс моделей поведения, нейтральных с точки зрения отбора или же вредных для тех, кто им следует, и бессмысленно рассматривать их как дарвиновские адаптации. Если это так, то доводы настоящей главы к ним неприменимы. Но вполне законно сказать: «Я интересуюсь адаптациями. Мне не обязательно думать, что все схемы поведения — адаптации, но я хочу изучать те схемы поведения, которые ими являются». Аналогично, предпочтение изучать позвоночных, а не беспозвоночных, не обязывает нас считать, будто все животные — позвоночные. Пусть область наших исследований — адаптивное поведение, в таком случае мы не можем говорить о дарвиновской эволюции интересующих нас явлений, не постулируя для них генетической основы. А употребление словосочетания «ген признака X», как более удобного, когда речь идет о «генетической основе признака X», уже более полувека является стандартной практикой в популяционной генетике.

То же, насколько обширен класс моделей поведения, которые мы можем считать адаптациями, — вопрос совершенно особый и рассматривается в следующей главе.