Книга: Почему перелетные птицы возвращаются домой

Причины расселения и эмиграции птиц

Причины, по которым птицы изменяют родине или прежним местам обитания, условно можно разбить на три группы: 1) внутренние (эндогенные), когда птица стремится активно покинуть прежнее место обитания под воздействием внутренних стимулов, 2) внешние (экзогенные), или вынужденные, когда птица покидает знакомое ей место по каким-то внешним обстоятельствам, и 3) случайные, когда птица по воле случая не попадает в свой район при возвращении домой. Рассмотрим эти причины подробнее.

Внутренние причины дисперсии. Расселение молодых птиц из района рождения, по мнению ряда исследователей, в первую очередь возникает в результате действия некого врожденного механизма, который определяет начало и продолжительность движения птицы от места вылупления. В пользу существования такого эндогенного механизма говорят ранее рассмотренные данные по радиослежению за молодыми воротничковыми рябчиками и дымчатыми тетеревами во время их расселения из района рождения. Согласно этим данным, у молодых птиц через какое-то время после распадения выводка начинается активный уход из родного района. Птицы, двигаются в строго определенном направлении на протяжении нескольких дней, не задерживаясь надолго в каком-либо месте. После этого направленные активные перемещения внезапно прекращаются, и птицы переходят к оседлому образу жизни. Наши данные свидетельствуют о том, что у молодых птиц в этот период в клеточных условиях наблюдается высокий уровень двигательной активности (рис. 25), которая имеет определенную направленность относительно стран света. Есть основания предполагать, что у большинства видов, как оседлых так и перелетных, имеется особый механизм, который обеспечивает расселение птиц за пределы района рождения. Не только у разных видов или популяций, но и у разных особей одного вида, живущих в локальном районе, могут наблюдаться существенные различия в уровне дисперсионной активности. Особи с повышенной активностью имеют больше возможности расселиться на большое расстояние, тогда как особи с низкой активностью, скорее всего, осядут непосредственно в районе рождения. Возможно, уровень дисперсионной активности у птиц контролируется генетически. П. Гринвуд, П. Харвей и К. Перринс обнаружили, что у большой синицы наблюдается сходство между потомством и родителями в дальности дисперсии. Они рассматривают свои результаты как доказательство наследуемости этого поведенческого признака.

Рис. 25. Уровень двигательной активности в клетке у взрослых (1) в молодых (2) полевых воробьев в разные сезоны года.

Р. Флейшер с коллегами показали с помощью генетического анализа, что расселяющиеся молодые домовые воробьи из популяции в штате Канзас (США) характеризуются большими частотами гетерозиготности по изученным локусам. Гетерозиготность обычно обусловливает высокую жизнеспособность организма, а также хорошую приспособляемость его к изменяющимся условиям среды, что важно для расселяющихся в новые места особей. Если у птиц, как и у других организмов, на определенном этапе развития происходит расселение, значит, это необходимо. Возникает вопрос: для чего вообще необходимо расселение? Почему молодые птицы не остаются на всю жизнь в районе рождения, где они успешно выросли, а устремляются в новые места, где их, образно говоря, никто не ждет, где нет никакой гарантии, что они найдут хорошее для жизни место и выполнят главную свою задачу — вырастят полноценное потомство?

Предполагают, что основными функциями расселения молодых особей являются: избегание близкородственного скрещивания (инбридинга), расширение ареала вида (экспансия) и обмен генетической информацией между популяциями (генный поток). Известно, что строгай инбридинг у грызунов ведет к «инбредной депрессии», проявляющейся в снижении плодовитости, аномалиях роста и нарушениях обмена, увеличении подверженности заболеваниям. В лабораторных условиях инбридинг был причиной гибели многих близкородственных линий у белых мышей. Многие исследователи считают, что молодые птицы в природных популяциях покидают район рождения, чтобы избежать вредных последствий инбридинга. Однако данных о последствиях инбридинга в природных популяциях птиц крайне мало. Обычно все ссылаются на работу П. Гринвуда, где он пришел к выводу, что близкородственные пары у большой синицы имеют более низкий гнездовой успех. Однако в настоящее время появилось несколько работ, которые подвергают критике концепцию о неизбежной вредности инбридинга. В частности, Ван А. Нордвик и В. Шарло показывают отсутствие явной инбредной депрессии, а также поведенческих механизмов избегания близкородственных скрещиваний в оседлых популяциях большой синицы. Ряд данных даже свидетельствует о предпочтительном скрещивании между достаточно близкими родственниками. Эти исследователи более 20 лет изучали генеалогию, состав пар и успех размножения у большой синицы в двух точках Нидерландов — на материке и о-ве Влиланд. Получены данные по 3642 кладкам на материке и по 1706 — на острове. Островная популяция ежегодно включает около 50 пар. 10 % размножающихся особей — иммигранты. Число случаев инбридинга в 3 раза больше, чем теоретически ожидаемое для популяции из 100 особей, спаривание между которыми происходит случайно. Интенсивность инбридинга относительно постоянна из года в год. Вычисленная доля инбредных пар зависит от полноты родословных и составляет при разных расчетах 19–47 % в островной популяции и 1–5 % на материке. Плодовитость и размер кладки инбредных особей, как показали исследования, обычно не ниже нормы. Не получено указаний на существование механизмов избегания инбридинга, поэтому концепцию избегания инбридинга, по мнению авторов, следует рассматривать как чисто умозрительную и спекулятивную. По мнению Дж. Моора и Р. Али, инбридинг не несет существенного риска для индивида и его потомства, особенно в популяциях, существующих в условиях близкородственного скрещивания длительное время, что допускает возможность предшествующего выщепления и элиминации рецессивных вредных мутаций.

Исходя из этого, вряд ли правильным было бы считать, Что расселение, особенно дальнее, является адаптацией, направленной на предотвращение инбридинга. В подавляющем большинстве природных популяций птиц, за исключением небольших островных популяций, величина инбридинга, вероятно, очень мала. Например, многолетнее исследование состава пар у мухоловки-пеструшки на Куршской косе и в некоторых других районах, где возвращаемость птиц в район рождения достаточно высока, показало, что случаи близкородственных пар крайне редки.

Рассмотрим другую предполагаемую функцию расселения — расширение ареала вида. Область распространения любого вида ограничена как бы линией, называемой границей ареала, за которой селективные факторы среды (климатические, биотопические, топографические и др.) препятствуют нормальному существованию особи и, самое главное, успешному размножению ее. Имеется множество данных, свидетельствующих о том, что ежегодно значительное число особей у разных видов нарушает границу ареала, пытаясь обосноваться в новых районах. Если это им удается, то ареал вида постепенно расширяется. Орнитологам известно немало случаев, когда вид осуществлял удивительно быструю экспансию.

Ф. Саломонсен описал проникновение в Гренландию в январе 1937 г. стаи дроздов-рябинников. К 1949 г. этот дрозд стал обычной гнездящейся птицей в юго-западной части Гренландии. Э. Майр приводит пример с белоглазкой, которая в 1850 г. преодолела 2000-километровый разрыв между Тасманией и Новой Зеландией, где она стала обычной птицей. В последующие десятилетия она успешно колонизировала все отдаленные острова новозеландских морей. Однако близкий к ней вид — белоглазка центральных Соломоновых островов не преодолевает преграды шириной лишь несколько километров до других островов, хотя обладает такими же способностями к полету. Видно, что-то сдерживает ее от расселения.

А. Мюллер проанализировал данные по расселению с востока обыкновенной чечевицы. Он пришел к выводу, что особенно быстрым расселение было после 1930 г. С 1950 г. ареал чечевицы охватил весь восток Финляндии, юго-восток Швеции, восток Норвегии, северо-восток ГДР и ФРГ. В Дании, Голландии, Бельгии и Англии вид еще не гнездится, но все чаще встречается на пролете и летом. Наблюдается экспансия в северном и северо-западном направлениях четырех видов камышевок, в том числе редкого вида — дроздовидной камышевки. Среди причин экспансии камышевок и других видов в северо-западные страны предполагают потепление климата, появление подходящих местообитаний в этих странах. Немецкие орнитологи приводят данные о расселении на северо-запад ремеза. В 1930 г. западная граница ареала этого вида проходила через Польшу, Чехословакию до района Вены в Австрии. К 1965 г. область регулярного гнездования расширилась на запад на 300 км. К 1985 г. она сдвинулась еще на 200 км. к западу. Расселение проходило волнами. Успешность гнездования в районах расселения была низкой, численность в гнездовых популяциях поддерживается за счет притока с востока. Волнам рассеивания предшествовали осенние инвазии, в результате экспансии образовались новые пути пролета и места зимовок, в частности в Южной Франции. Помимо указанных видов, расселение, приводящее к расширению ареала, характерно для ястребиной славки, пеночки-трещотки, зарнички, садовой овсянки, дубровника и ряда других птиц. Вероятно, каждый вид стремится к экспансии — завоеванию новых мест обитания. Роль «завоевателей» отведена тем молодым особям, которые активно расселяются из района рождения. На границе ареала вида процесс расселения идет, вероятно, более активно. В подавляющем большинстве случаев попытки заселить новые места, видимо, заканчиваются неудачей, поскольку границы ареала у многих видов удивительно стабильны на протяжении длительного времени. Стабильность границы ареала вида, казалось бы, считает Э. Майр, противоречит мощному действию естественного отбора. Следовало бы ожидать, что некоторые особи смогут выжить за границей ареала и образовать локальную популяцию, которая постепенно все лучше и лучше будет приспосабливаться к новым условиям под влиянием непрерывно действующего отбора на адаптивность. Можно было бы ожидать, что ареал вида будет расширяться за счет процесса ежегодного прироста этой локальной популяции. Тем не менее этого у большинства видов не происходит. По мнению Майра, разгадка, вероятно, заключается в том, что этот процесс адаптации к местным условиям под действием отбора ежегодно нарушается притоком иммигрантов, которые несут новые гены и их комбинации из внутренних областей видового ареала. Это должно препятствовать отбору стабилизированных генных комплексов, приспособленных к условиям пограничной области. Пограничные популяции, вероятно, едва способны поддерживать свою численность, и новые колонисты, выходящие за видовую границу, происходят из внутренних частей ареала, где условия допускают возникновение избытка особей. Чтобы избежать «размывающего» действия новых генов иммигрантов, необходима, по мнению А. Уоллеса, некоторая степень географической изоляции. Кроме того, в тех случаях, когда изоляция не полная, необходимы некоторые хромосомные механизмы, защищающие адаптированные генные комплексы пограничных популяций.

Интересные идеи относительно значения экспансии для существования вида у различных организмов, в том числе и птиц, высказал В. Г. Горшков в работе, посвященной пределам устойчивости биосферы и окружающей среды. Исходя из того, что образование популяции и конкурентное взаимодействие особей внутри популяции у всех живых организмов являются генетически закрепленными свойствами, Горшков предполагает, что при наличии неиспользованных видов ресурсов особи с низкой конкурентоспособностью, вытесненные из популяции, могут начать использовать ресурсы, что приведет к понижению среднего уровня конкурентоспособности и упорядоченности вида. Для предотвращения этого необходимо, чтобы экспансию осуществляли наиболее конкурентные особи, которые могут захватить новые экологические ниши. Экспансия, считает Горшков, есть наиболее общее свойство жизни, наблюдаемое у всех видов, включая освоение новых территорий вплоть до выхода в космос человека.

В природных популяциях, за исключением наиболее изолированных (например, островных), главным источником наследственной изменчивости служит иммиграция особей из других популяций, каждая из которых обладает разным генофондом. В результате притока генов происходит не только поступление новой генетической информации, но и восстановление старых генетических комплексов, которые могли быть временно утрачены вследствие, например, резкого падения численности. Уменьшение обмена генами истощает запас генетической изменчивости популяции. Высокий и устойчивый приток генов, вызываемый обменом особями, подчеркивал Э. Майр, служит главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между популяциями. С. Райт, исследуя влияние генных потоков между популяциями на их генетическую структуру, пришел к выводу, что темп эволюции популяции ускоряется, если имеет место смена периодов строгой изоляции отдельных популяций периодами выраженных миграционных потоков между ними. Поскольку межпопуляционный обмен генетической информацией важен для существования вида, естественный отбор мог способствовать появлению специального механизма, обеспечивающего активное расселение особей, преимущественно молодых. В настоящее время у исследователей нет единого мнения о том, какая степень обмена особями между популяциями достаточна для того, чтобы нивелировать генетические различия между ними.

Одни исследователи, в частности Р. Левонтин, считают, что даже такой незначительной интенсивности обмена между популяциями умеренной величины, как одна особь на тысячу за поколение, достаточно, чтобы предотвратить дифференциацию этих популяций. В то время другие, например Дж. Эндлер, указывают, что в природных наземных популяциях расселение и поток генов в целом слабые, ибо большинство особей передвигаются на расстояния, намного меньшие по сравнению с ареалом их популяций. Хотя отдельные особи все-таки расселяются на далекие расстояния, Эндлер полагает, что это обыкновенно не приводит к большому потоку генов. Частота появления таких «марафонцев» мала, а случайность встречи партнеров для скрещивания не так уж велика. Более того, считает он, «чужим» генам, принесенным таким иммигрантом, по этологическим, экологическим и физиологическим причинам, скорее всего, грозит элиминация. Наконец, вероятность случайной элиминации даже уже попавших в генофонд популяции генов будет высокой в силу их немногочисленности. Р. Ланд считает, что отбор, а не поток генов — основная причина фенотипической однородности, которая наблюдается у многих больших популяций.

Как велик поток генов между популяциями у тех или иных видов птиц, трудно оценить. Те исследователи, которые анализировали с помощью биохимического анализа изменчивость белков в разных популяциях у некоторых видов, указывают на относительно высокие генные потоки (около 10 иммигрантов на поколение). Однако эти исследования дают очень приблизительные оценки.