Книга: Наука о живом
Глава 3 Биологическая наследственность, нуклеиновые кислоты, генетический код
<<< Назад Глава 2 Биогенез и эволюция |
Вперед >>> Глава 4 Генетическая теория эволюции, определяемой естественнымотбором |
Глава 3 Биологическая наследственность, нуклеиновые кислоты, генетический код
В повседневной жизни мы наследуем (или — что гораздо чаще — не наследуем) богатство, имения, титулы и всякую собственность. В биологической же наследственности мы наследуем химически закодированное сообщение, закодированный набор инструкций, чрезвычайно точно определяющий тот путь, по которому пойдет развитие следующего поколения организмов. Молекулы, в которых закодирована генетическая информация, — это гигантские молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (сокращенно ДНК). Способность молекул нуклеиновой кислоты нести информацию определяется практически неисчерпаемыми возможностями перестановок и комбинаций тех четырех различных типов нуклеотидов, из которых слагается такая молекула (см. гл. 10 и 12). Эта переносящая информацию система похожа на азбуку Морзе, но только с четырьмя различными символами вместо привычных нам двух — точки и тире. Нуклеиновые кислоты переносятся в хромосомах, главную часть которых они и составляют и в которых нейтрализованы белками, имеющими щелочные свойства. Хромосомы — это те материальные объекты, которые через сперматозоиды и яйцеклетки передаются от одного поколения другому; хромосома неоднородна по длине, и каждое особое расположение нуклеотидов, которое отличает один ее отрезок от остальных, носит название ген. Хромосому можно увидеть в обычный оптический микроскоп, а особенности ее строения, которые и представляют собой гены, в последнее время удается обнаруживать при помощи электронных микроскопов с достаточно высокой разрешающей способностью. Следует, однако, подчеркнуть, что если бы микроскоп так и не был изобретен и биолог не {37} располагал бы никакими увеличительными приборами, мы все равно установили бы существование хромосом и генов путем рассуждений, сходных с теми, которые в свое время заставили нас поверить в реальность молекул и атомов; правда, на сей раз рассуждения были бы чисто генетическими, т. е. строились бы на результатах опытов по скрещиванию. Собственно, только благодаря этим опытам мы и знаем о существовании большинства генов. Некоторые пуристы-генетики старой школы, стараясь доказать самостоятельность генетики и как-то защититься от претензий молекулярной биологии, любят подчеркивать, насколько глубоко и точно смогли бы они открывать и исследовать материальную основу наследственности, вовсе не прибегая к помощи физических и химических методов анализа. Более того, генетики поколения Уильяма Бейтсона (1861–1926), так много сделавшие для пропаганды и подтверждения менделевских законов наследственности, нередко весьма раздражительно относились ко всем тогдашним разговорам о хромосомах. Приведенный ниже краткий очерк менделевской теории в основе своей вполне совпадает со взглядами Бейтсона, хотя и несколько переделан, с тем чтобы ввести в рассказ хромосомы. Хромосомы оплодотворенной яйцеклетки составляют пары (так называемое диплоидное состояние), причем одна хромосома в каждой паре происходит от одного родителя, а вторая — от другого. Поскольку все обычные соматические клетки тела возникают путем последовательного симметричного деления, копии этих пар хромосом представлены во всех клетках тела. Однако в процессе образования гамет (или репродуктивных клеток, т. е. сперматозоидов и яйцеклеток) хромосомы разделяются таким образом, что в гамету попадает только одна хромосома из каждой пары, поэтому число хромосом в каждой гамете составляет половину от их числа в обычной клетке тела — так называемое гаплоидное состояние. Когда происходит оплодотворение, т. е. слияние гамет, происшедших от особей разного пола, диплоидное число хромосом восстанавливается и все хромосомы соединяются в пары с соответствующим числом хромосом второго родителя. Следует подчеркнуть, что после разделения пар хромосомы распределяются по {38} гаметам совершенно случайным образом: абсолютно невозможно заранее предсказать, какая из хромосом данной пары попадет в ту или иную гамету, и вероятность того, что данная хромосома попадет в данную гамету, точно равна вероятности того, что в эту гамету попадет парная ей хромосома. Оплодотворение с генетической точки зрения — также процесс, полностью подчиняющийся законам случайности, однако механизм деления и соединения хромосом обеспечивает определенную статистическую правильность распределения наследуемых черт. Эта правильность воплощена в знаменитом менделевском законе расщепления (3:1, 9:3:3:1), краткое изложение которого можно найти в любом учебнике генетики или биологии. И только в начале нашего столетия биологи начали отдавать себе отчет, что наблюдаемое по» ведение хромосом совершенно точно совпадает с тем, которого следовало бы ожидать от любого материального агента, передающего менделевские «наследственные факторы». Хромосомы соответствуют группам сцепления, т. е. группам генетических детерминантов, которые наследуются все вместе (если вообще наследуются), и после блестящих исследований Томаса Ханта Моргана и его генетической школы в Колумбийском университете, с очевидностью показавших, что хромосомы по длине неоднородны, материальная основа самих «наследственных факторов» получила название «гены». Благодаря школе Моргана был открыт новый и чрезвычайно важный источник мелких генетических отклонений, в огромной степени расширяющий комбинаторные вариации генов, которые можно найти у различных особей, принадлежащих к одному виду*. Это перекрестный обмен (кроссинговер) — процесс, при котором хромосомы, входящие в пару, обмениваются наследственным материалом, причем обмен этот сопровождается разрушением обычных групп сцепления. И точно так же, как существование сцепления можно считать ограничением принципа свободного распределения генов, кроссинговер можно считать ограничением принципа сцепления. {39} Перекрестный обмен, свободное распределение генов и случайные рекомбинации гамет и создают тот неимоверно широкий спектр генетических различий, которым характеризуются организмы каждого отдельного вида.
Важнейшая характерная особенность открытых Менделем законов наследственности заключается в том, что генетические детерминанты сохраняют свою целостность на протяжении многих поколений: генетический детерминант, временно утерянный в результате кроссинговера, может опять проявиться много поколений спустя в исходной форме со всеми своими прежними свойствами. Это — генетическое проявление необыкновенной устойчивости молекул нуклеиновых кислот, т. е. их относительной невосприимчивости к тем разрушающим воздействиям, которым не могут не подвергаться такие огромные молекулы. Первым привлек внимание к важнейшим следствиям устойчивости хромосом Эрвин Шредингер*, знаменитый австрийский физик-теоретик, и он же первый описал хромосомы как средство переноса генетического кода; однако описание гена как сообщения в противоположность описанию фермента как агента совершенно иного рода было впервые использовано Гансом Кальмусом**.
Английский математик и генетик Р. А. Фишер указывал, что Мендель фактически разработал всю свою теорию на основе априорных предположений еще до того, как он задумал опыты по скрещиванию, из чего следует, что его эксперименты, по существу, принадлежали к тому типу, который можно назвать «аристотелевским»***, т. е. предназначались для иллюстрации ранее уже известного принципа, а не для получения качественно новой информации или проверки какой-либо гипотезы. Фишер, собственно говоря, хотел показать нелепость предположения, будто законы Менделя были «выведены» из экспериментальных {40} наблюдений за скрещиванием растений, а не разработаны гипотетико-дедуктивным методом, в котором заранее составленное представление о том, что может оказаться истиной, предшествует попытке экспериментально проверить, соответствует ли это заранее составленное представление действительности.
Несомненно, в аргументации Фишера что-то есть, так как числовое выражение результатов, полученных Менделем при скрещивании растений, слишком уж хорошо, чтобы быть правдой, т. е. настолько близко к теоретическим соотношениям 3:1 и 9:3:3:1, что вступает в противоречие с теорией вероятности. Не исключено, что садовники и помощники Менделя из самых лучших побуждений сообщали досточтимому учёному те результаты, которые, по их мнению, ему было бы особенно приятно услышать*.
Одним из наиболее блистательных достижений Менделя было то, что он осознал и в пределах своей теории определил явление доминантности. Ген называется доминантным, если его действие проявляется даже в том случае, когда он унаследован только от одного родителя, т. е. находится в гетерозиготном положении, и, наоборот, гены, действие которых проявляется только в гомозиготном положении (в том случае, когда они унаследованы от обоих родителей), называются рецессивными. Доминантность и рецессивность — это не характеристики самих генов, но форма, в которой проявляется их действие и на которую могут повлиять многие другие гены того же генома. В простейшем примере пары доминантного и рецессивного генов — скажем, генов, определяющих нашу способность или неспособность чувствовать вкус химического вещества фенилтиомочевины, — доминантный ген полностью маскирует действие рецессивного гена, так как способность ощущать вкус фенилтиомочевины уже не оставляет места для проявления способности его не ощущать. Однако гены группы крови, например, считаются кодоминантными. Действие кодоминантного гена проявляется, даже если он соединяется в пару с геном другого типа. Именно этим объясняется существование людей с группой крови {41} АВ. Будь наши методы анализа достаточно чувствительными, мы могли бы обнаруживать рецессивный ген и в гетерозиготном положении, когда его действие полностью маскируется действием доминантного аллеля. Для евгеники (см. гл. 7) возможность в определенных случаях распознавать носителей вредных рецессивных генов имеет очень большое значение. Простейшая и самая ранняя формулировка законов Менделя о наследственности строилась на предположении, что все определяющие наследственность факторы существуют в альтернативной, бинарной форме аллелей. Их альтернативное проявление было иногда предельно простым и выражалось в наличии или отсутствии определенной характерной черты, например в способности или неспособности человека ощущать вкус фенилтиомочевины или в альтернативных формах, ставших знаменитыми после ранних опытов Менделя, — зеленых или желтых горошин, круглых или морщинистых. Если субъект унаследовал от обоих родителей генетические детерминанты одной и той же формы, его по отношению к этому детерминанту называют гомозиготным. Особи, гомозиготные по какой-то характерной черте, производят гаметы, в которых относящиеся к этой черте детерминанты одинаковы. Если же субъект унаследовал от родителей разные генетические детерминанты, его по отношению к этой черте называют гетерозиготным. Гетерозиготная особь производит гаметы различного вида, так как парные хромосомы, несущие разные детерминанты, разделяются и попадают в разные гаметы. Лены обычной естественной популяции, где нет близкородственного скрещивания, большинством характерных черт не похожи друг на друга: они гибридны, или гетерозиготны. Поэтому весьма маловероятно, чтобы в условиях естественной популяции могла возникнуть полная гомозиготность по отношению ко всем генетическим детерминантам, хотя с помощью длительного систематического инбридинга можно приблизиться к такому положению.
Инбридинг и жизнестойкость гибридов. Генетические системы большинства животных — а у людей, кроме того, обычаи и законы — обеспечивают аутбридинг, т. е. скрещивание неродственных особей. Инбридингом же называется систематическое, на {42} протяжении многих поколений скрещивание генетически близких или — в крайней форме, если она возможна*, — самооплодотворение гермафродитных организмов.
Длительный инбридинг приводит к изменениям генетического состава популяции в сторону увеличения гомозиготности и в конечном счете к генетическому единообразию: чистые линии мышей, используемые во многих онкологических исследованиях и в иммунологических лабораториях, были получены по программе инбридинга, включавшей спаривание братьев и сестер или родителей и их потомства на протяжении более двадцати последовательных поколений. У таких мышей пары генов в большинстве своем гомозиготны, и их генетическая однородность подтверждается, в частности, тем, что кожа, пересаженная от одной особи к другой, не отторгается. В процессе приближения к гомозиготности в пары нередко объединяются вредные рецессивные гены — подчас с роковым результатом. Вот почему неоднократно предпринимавшиеся попытки вывести инбредную линию у млекопитающих, у которых в естественных условиях всегда происходит аутбоидинг, неизменно кончались провалом. В человеческом обществе, как известно, редкие отклонения рецессивного характера проявляются гораздо чаще у потомков, родившихся в кровосмесительных браках, в частности между двоюродными братьями и сестрами, и, чем реже встречается такое отклонение в обычных условиях, тем больше возрастает частота его проявления среди потомков близкородственных пар. Приходится считать, что сообщества, в какой-то мере практикующие инбридинг, уже изъяли из своего генофонда особенно вредоносные гены — иначе говоря, что злополучные люди, у которых проявлялось их действие, умирали, не дав потомства.
Если скрестить мышей двух инбредных линий, их гибридное потомство будет более сильным и жизнеспособным, будет расти быстрее, достигнет более крупных размеров и окажется гораздо более устойчивым {43} к болезням и другим видам стрессов, чем те инбредные линии, к которым принадлежали оба родителя. Это проявление повышенной жизнестойкости гибридов первого поколения, или гетерозиса, — явление, хорошо известное всем, кто занимается выведением новых пород сельскохозяйственных животных. Его можно объяснить подавлением действия неблагоприятных рецессивных генов их нормальными аллелями — кроме, конечно, тех случаев, когда одни и те же вредные гены имеются в обеих линиях. Есть и более общее объяснение: обычная, не подвергающаяся близкородственному скрещиванию популяция животных по своему составу чрезвычайно гетерозиготна, так что действие каждого гена складывается в существенно гетерозиготной ситуации, которую и обеспечивают гибриды.
Опыт животноводов породил очень распространенное заблуждение, будто люди, произошедшие от скрещивания разных рас, особенно одарены физической силой, красотой, умом и сексуальной мощью — но только не благородством, поскольку та же система мифов утверждает, что подлинное благородство, а вместе с ним такие моральные достоинства, как честность, храбрость и сила духа, передаются лишь с «чистой кровью». Однако оба эти убеждения совершенно неосновательны, ибо все естественные популяции, в том числе и человеческие, гетерозиготны и разнородны и генофонд каждой из них наилучшим образом приспосабливается к той среде, в которой они живут. А потому нет никаких оснований ожидать, чтобы потомство от скрещивания членов двух таких различных популяций оказалось особенно одаренным.
Природа и воспитание; генетика и эпигенетика. Кроме тех конкретных случаев, когда необходимо избежать слишком уж длинных описательных конструкций, выражения вроде «ген альбинизма» или «ген высокорослости» в наши дни больше не употребляется: они неудачны и способны ввести в заблуждение, поскольку в них игнорируется эпигенетический элемент развития. Генетика рассматривает характер информации, передаваемой от поколения к поколению, а эпигенетика (термин Уоддингтона) — процессы, с помощью которых эта информация проявляется в {44} реальной жизни, в плоти и крови, в различных формах поведения. Ни один современный биолог не будет говорить о «наследовании интеллекта» или о системе генов, обеспечивающих ее владельцу особую интеллектуальную одаренность, так как широко известно и всеми признано, насколько важна для интеллекта эпигенетика — элемент обучения и воспитания. Но можно вполне безопасно говорить о наследственных различиях интеллекта или о различиях телосложения, ибо подобная формулировка учитывает окружение или среду, в которой происходит развитие, как одну из постоянных величин в уравнении развития, считая генетический вклад переменной величиной. Ту же формулировку можно рекомендовать и при рассмотрении других врожденных различий. Так, например, лучше говорить не о генах группы крови А и В, но о генах, контролирующих различия групп крови вообще. (Однако в данном случае это не так важно, поскольку характерное действие генов, ответственных за различия групп крови, проявляется практически в любой среде, которая способна поддерживать жизнь.
Одно время наивно считалось, будто о каждой характерной черте можно с точностью сказать, в какой степени ее проявление определяется «природой», а в какой «воспитанием» (т. е., с одной стороны, наследственностью, а с другой — средой). Например, с полной серьезностью утверждалось, будто интеллект на 75 % определяется наследственностью, а на 25 % — средой! Такая формулировка совершенно неприемлема; как разъяснили Хогбен и Холдейн, степень, в которой характерное различие может быть приписано «природе», сама по себе зависит от «воспитания», и наоборот. Так, при прежнем подходе можно было бы рассматривать предрасположение человека к цинге как врожденную черту, но вспомнив, что эта предположительно наследственная черта может про» явиться лишь в условиях отсутствия витамина С, мы придем к выводу, что категорическое различие между проявлениями «природы» и «воспитания», т. е, наследственности и воздействия среды, провести невозможно. Факт этот, однако, не должен умалят важности попыток определить функциональную зависимость между «природой» и «воспитанием» {43} склонности к таким, например, заболеваниям, как диабет*.
Близнецы. Именно в этом плане особенную важность приобретает изучение близнецов. У человека близнецы бывают двух типов: разнояйцевые и однояйцевые, (а) Разнояйцевые близнецы в генетическом отношении похожи друг на друга не больше, чем обычные братья и сестры, и не обязательно оказываются одного пола. Разнояйцевых близнецов называют также дизиготными, так как каждый из них формируется из отдельного оплодотворенного яйца или зиготы, в то время как (б) однояйцевые близнецы формируются из одной зиготы и начинают развитие как единая особь. Их становится два (или больше) вследствие разделения зиготы на две (или больше) дочерние клетки — эти клетки отделяются друг от друга, и каждая дает начало отдельному эмбриону. Такое разделение может произойти и на несколько более поздней стадии, но надо заметить, что в процессе развития возможность подобной перестройки очень быстро утрачивается. Если исключить хромосомные случайности, все однояйцевые (монозиготные) близнецы представляют собой генетические копии друг друга. Поэтому сопоставление однояйцевых и разнояйцевых близнецов позволяет с особой ясностью отделить различия, определяемые природой, от различий, определяемых «воспитанием»: если однояйцевые близнецы растут порознь — что случается гораздо чаще, чем обычно считают, хотя и реже, чем хотелось бы врачам-генетикам, — они подвергаются воздействию совершенно разных наборов «воспитательных» стимулов, и различия между ними можно Поэтому с полной уверенностью приписать различиям воспитания в широком смысле слова. И наоборот, если разнояйцевые близнецы растут вместе, но постепенно становятся все менее похожими, можно с полным основанием считать, что различия между ними имеют генетическое происхождение. На практике {46} совершенно чистые ситуации, в которых однояйцевые близнецы с очень ранней поры росли бы отдельно или разнояйцевые близнецы — в абсолютно одинаковых условиях, могут быть реализованы чрезвычайно редко, а потому врачам-генетикам приходится прибегать к методу совпадений и несовпадений. Так, если они хотят обнаружить, в какой степени предрасположенность к диабету определяется врожденными различиями, а в какой — различиями воспитания, им следует изучить относительную частоту появления диабета у обоих членов пары как однояйцевых, так и разнояйцевых близнецов. Если совпадения у однояйцевых близнецов встречаются чаще, будет вполне логично предположить, что тут проявляется воздействие какого-то важного генетического элемента. Если же, наоборот, частота совпадений у них окажется такой же, как у разнояйцевых близнецов, возникает соблазн приписать разное предрасположение к диабету различиям не столько во врожденных факторах, сколько в факторах «воспитания».
Генетиэм — это слово, придуманное для обозначения восторженного и ошибочного использования не вполне понятых генетических принципов в ситуациях, к которым они неприложимы. Особенно закоренели в этой практике психологи, изучающие коэффициент интеллектуальности, и нельзя не упомянуть о том, что некоторые их данные касательно относительной роли «природы» и «воспитания» в различиях интеллекта — особенно у близнецов — просто подтасованы.
Генетические системы. Генетическая система данного биологического вида — это общее наименование всей совокупности механизмов, обеспечивающих и определяющих передачу генетической информации от поколения к поколению. Поэтому при описании генетической системы какого-либо вида мы должны определить присущую ему форму отношений полов, его систему выбора брачных партнеров (аутбридинг или какая-то степень инбридинга), частоту мутаций, распространенность кроссинговера и все остальные факторы, которые — возможно, изменяясь от одного вида к другому — способны воздействовать на поток генетической информации.
Ч. Д. Дарлингтону мы обязаны ясным осознанием того факта, что генетическая система организмов {47} сама может быть объектом эволюционных изменений. Следовательно, генетическая система, какова бы она ни была, — тоже дар адаптационного происхождения. Легко, например, представить себе неблагоприятное положение, в котором находится способный к самооплодотворению гермафродитный организм по сравнению со сходным организмом, который в результате эволюции стал обладателем приспособлений, обеспечивающих скрещивание неблизкородственных особей. Половой процесс. Половой процесс — это такое положение вещей, когда размножение есть совместная деятельность двух особей; каждая из них поставляет зародышевую клетку, или гамету, которые путем слияния образуют оплодотворенное яйцо, или зиготу, — с последней и начинается развитие. Половой процесс колоссально расширяет генетическую дисперсию популяции, поскольку каждая индивидуальная система генов представляет собой только одну из возможных реализаций гигантского количества (порядка 103000) комбинаций генов, представленных в сообществе свободно скрещивающихся организмов. Таким образом, благодаря половому процессу количество индивидуальных кандидатур для естественного отбора необычайно возрастает. Система, которая обычно обеспечивает перенос и смешение генов, происходящих от разных особей, представляет собой генетически определяемое разделение популяции на два пола, каждый из которых обладает взаимно дополняющими органами воспроизведения, в результате чего перекрестное оплодотворение становится неизбежным. Когда же, как это часто бывает у прикрепленных организмов, и яйцеклетку, и сперматозоиды вырабатывает одна и та же особь, гермафродит, у неё как правило, имеются специальные приспособления, обеспечивающие перекрестное оплодотворение, — какой-то механизм, гарантирующий, что яйцеклетка может быть оплодотворена только сперматозоидом иной особи. Совершенно ясно, что с генетической точки зрения самооплодотворение — это процесс самоуничтожения, обладающий всеми невыгодами инбридинга и неизбежно ведущий к полному исчезновению генетического разнообразия. Полностью развитый половой диморфизм является простейшим примером чрезвычайно важного вида полиморфизма: в этом {48} случае происходит разделение данной популяции на разные генетические типы, которые взаимно зависят друг от друга и при изоляции утрачивают функциональный смысл.
Половой процесс в той или иной форме присутствует почти на всех эволюционных уровнях, даже у бактерий. Однако у некоторых бактерий половой процесс сводится всего лишь к заражению одной бактерии нуклеиновой кислотой другой — этот парасексуальный процесс лежит в основе чрезвычайно важного явления трансформации бактерий (см. гл. 11).
Назначение полового процесса уже косвенно объяснено в предыдущей главе — обеспечивать смешение генов и тем самым колоссально расширять набор генетических систем, которые могут быть реализованы в отдельной особи.
Половые циклы. Для большинства млекопитающих характерен астральный цикл, при котором периоды половой активности у самки перемежаются периодами, когда она уклоняется от спаривания. Приматы отличаются наличием у них менструального цикла, при котором период половой активности самок точно не определен. Равен де Беер весьма остроумно предположил, что именно эта постоянная половая активность самок в сочетании с повышенной сексуальной требовательностью самцов и является одним из факторов, которые сделали возможными моногамные отношения, наблюдаемые у некоторых приматов.
Факторы, определяющие пол зародыша. Половая дифференциация, приводящая к тому, что численность обоих полов приблизительно одинакова, усиливается у млекопитающих генетическим механизмом определения пола, в котором используются два особых типа хромосом — Х-хромосома и Y-хромосома. Эти половые хромосомы имеются в клетке помимо обычных, или неполовых, хромосом — аутосом.
Особи с парой половых хромосом XY — самцы, а с парой XX — самки. Самцы в примерно равных количествах производят два типа сперматозоидов — несущие Х-хромосому и несущие Y-хромосому, а все яйцеклетки, вырабатываемые самками, если не считать редких исключений, несут только Х-хромосому. Если яйцеклетка оплодотворяется Х-несущим сперматозоидом, {49} то из нее развивается самка, а если Y-несущим, то самец. Таким образом, у млекопитающих гетерогаметным, или определяющим, является мужской пол, в то время как у птиц дело обстоит как раз наоборот. С положением гетерогаметного пола не связано никаких особых привилегий. Наоборот, оно, в частности, может способствовать проявлению того действия рецессивных генов, которое у самок было бы замаскировано их доминантными аллелями. Примером этого может служить ген, определяющий развитие гемофилии. У самцов все клетки тела несут XY-половые хромосомы, а у самок — XX. Тот факт, что женские клетки имеют, таким образом, двойные дозы тех генов, которые содержатся в Х-хромосомах, мог бы обернуться весьма скользкими последствиями для физиологической генетики, если бы одна Х-хромосома из каждой пары не оставалась без всякого проявления, т. е. фактически не выключалась бы, в половине всех клеток тела самки — процесс этот известен как лайонизация (по имени открывшей его Мэри Лайонс). Установление пола возможно благодаря тому, что в некоторых клетках тела самок при определенных условиях можно обнаружить под микроскопом дополнительную Х-хромосому (названную тельцем Барра в честь открывшего ее Мэррея Барра). Пол зародыша устанавливается по пробе амниотической жидкости, однако, несмотря на широкий размах весьма остроумных изысканий и их огромное значение для животноводства, пока еще не удалось предложить никакого метода, который позволил бы отделять сперматозоиды, создающие самцов, от сперматозоидов, создающих самок, что значительно увеличило бы вероятность получения животных какого-то одного пола.
Половое развитие. Описанный выше хромосомный механизм определения пола обеспечивает появление и развитие первичных половых признаков, т. е. соответствующих половых органов. Вторичные половые признаки, в частности формирование млечных желез у самок млекопитающих и некоторых форм поведения, — возникают благодаря действию половых гормонов, вырабатываемых тканями, которые связаны с первичными половыми органами. Можно в определенной степени добиться половой перестройки {50} организма путем введения в него значительного количества половых гормонов, принадлежащих другому полу. Подобная половая перестройка может также изменить половое поведение, так что каждый пол, по-видимому, потенциально способен на половое поведение, характерное для противоположного пола.
Для обеспечения успешного полового размножения приспособлено так много структур и функций, что любая попытка изменить что-либо по соображениям нравственности или благоразумия входит в противоречие с древним и могучим законом природы, и тем не менее закон этот должен быть изменен, если человечество хочет выжить (см. гл. 8).
<<< Назад Глава 2 Биогенез и эволюция |
Вперед >>> Глава 4 Генетическая теория эволюции, определяемой естественнымотбором |
- Предисловие редактора русского перевода
- Предисловие
- Глава 1 Введение
- Глава 2 Биогенез и эволюция
- Глава 3 Биологическая наследственность, нуклеиновые кислоты, генетический код
- Глава 4 Генетическая теория эволюции, определяемой естественнымотбором
- Глава 5 Ламаркизм
- Глава 6 Экзосоматическая (психосоциальная) эволюция
- Глава 7 Евгеника
- Глава 8 Демография
- Глава 9 Развитие
- Глава 10 Компоненты организма
- Глава 11 Микробиология
- Глава 12 Молекулярная биология
- Глава 13 Иммунология*
- Глава 14 Рак
- Глава 15 Клетки и ткани
- Глава 16 Системы циркуляции
- Глаза 17 Координационные системы: гормоны и нервы
- Глава 18 Органы чувств
- Глава 19 Поведение животных и человека
- Глава 2 °Cтарение
- Глава 21 Мыльный пузырь биологическойбомбы замедленногодействия
- Глава 22 «Сводимость» и «возникновение»
- Глава 23 Генетики и религия
- Глава 24 Великий дилетант
- Словарь специальных терминов
- Оглавление
- Содержание книги
- Популярные страницы
- 9.3. Биологическая продуктивность экосистем
- Нейтральные мутации и генетический дрейф — движение без правил
- 8.3. Биологическая структура популяций
- Генетический алфавит
- Жакоб и Моно обдумывают генетический код
- Бактерии, вырабатывающие аминокислоты
- Наследственность и влияние среды обитания
- Глава 1 Наследственность: куда катится мир?
- Хорошо ли идет биологическая очистка воды?
- Глава 2. Генетический детерминизм и генный селекционизм
- 2.6. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот. Матричный характер реакций биосинтеза. Генетическая информация в клетке. Гены...
- 9. Органические вещества. Нуклеиновые кислоты