Книга: Наука о живом

Глава 16 Системы циркуляции

Глава 16 Системы циркуляции

Хотя жидкости скапливаются в отдельных местах тела — например, в перивисцеральной и мозговой полостях, в спинном мозгу и в передней камере глаза, — все они подвергаются процессу дренирования и обновления: это ни в коей мере не стоячее болото. В организме имеются две системы, по которым жидкости все время механически проталкиваются, — это система кровообращения и лимфатическая система.

Всем известно, что артерии — это сосуды, отводящие кровь от сердца к органам и тканям тела, и что вблизи сердца это очень широкие и прочные трубы, чье строение позволяет им противостоять сильному давлению, которое они испытывают. Чем дальше от сердца, тем они становятся более тонкими, разветвленными и менее прочными. В стенках артерий кроме соединительной ткани есть еще кольцеобразно расположенные мышечные волокна — ив стенках вен тоже, хотя у вен их меньше. По мере того как артерии становятся тоньше, все менее заметен и пульсирующий характер кровотока, в капиллярах же кровоток практически непрерывен. Капилляры — это последние разветвления кровеносных сосудов в тканях, тесно сплетенная сеть сообщающихся между собой тончайших трубочек, которая называется «капиллярным руслом». Капилляры (вопреки своему названию — «волосные» по-латыни — они гораздо тоньше волос) соединяются в венулы, венулы сливаются в вены, а вены в конечном счете возвращают кровь к сердцу. Никого не потрясет известие, что сердце — главный орган кровообращения, но этим дело далеко не исчерпывается. Из-за очень большого сопротивления, возникающего в капиллярах, а также из-за некоторой вязкости крови насосное действие сердца, {152} как правило, недостаточно для того, чтобы прогнать кровь к тканям, через них и обратно: его работа дополняется сокращениями мышц, которые сжимают тонкостенные вены и заставляют кровь двигаться по ним. В венах есть клапаны, обеспечивающие движение подталкиваемой таким образом крови только по направлению к сердцу. Иначе говоря, одна из важнейших функций кровообращения выполняется простыми сокращениями мышц. Так называемые артериовенозные анастомозы соединяют напрямую кровоток от конечных артериол к венулам и тем самым изменяют объем крови в капиллярном русле; эта система играет важную роль в регулировании теплоотдачи. В условиях, когда тепло необходимо сохранять, артериовенозные анастомозы проявляют тенденцию расширяться — это уменьшает приток крови в капиллярное русло и понижает потерю тепла.

Румянец смущения представляет собой любопытное психосоматическое явление: внезапное отключение артериовенозных анастомозов лица наполняет капилляры кровью, отчего и возникает характерное покраснение кожи.

У большинства участков тела имеется дополнительное кровоснабжение, вполне достаточное для того, чтобы предотвратить катастрофические последствия в случае прекращения подачи крови через одну артерию. Некоторые артерии, однако, являются конечными — в определенные зоны кровь доставляют только они. В этих зонах не существует дополнительного снабжения кровью, и последствия прекращения артериального кровотока в них чрезвычайно серьезны; одна из таких артерий — глазничная. Довольно странное исключение из общего правила, согласно которому кровоснабжение большинства участков тела не зависит от одной-единственной артерии, представляет артериальное кровоснабжение мышц сердца: оно обеспечивается двумя венечными артериями, однако между ними не существует никаких значительных соединений, хотя вся система кровообращения полностью зависит от непрерывности их работы. Не менее важно и кровоснабжение мозга, но здесь «виллизиев круг» — кольцо взаимосвязей между артериями на их пути к мозгу — выравнивает и давление, и распределение крови. {153}

Свертывание крови — любопытное и довольно загадочное явление. Удобное и на первый взгляд совершенно очевидное объяснение его роли заключается в том, что оно приостанавливает потерю крови через поврежденные стенки кровеносных сосудов, но это, возможно, только половина дела. Свертывание крови происходит слишком медленно и само по себе остановить кровотечение не способно — какая польза от того, что кровь свертывается, когда она уже вытекла? Гораздо вероятнее, что кровотечение останавливается благодаря сокращению мышечных волокон в стенках мелких артерий. Но свертывание крови надежно закупорит поврежденный сосуд, когда сокращения мышц прекратятся. А волокна фибрина в сгустке крови послужат почти идеальными строительными лесами для регенеративного роста.

Кровь представляет собой жидкую ткань, состоявшую из желтоватой, часто, особенно после еды, напоминающей молоко жидкости, в каждом кубическом миллиметре которой взвешены многие тысячи клеток. Сама эта жидкость называется плазмой и содержит белок фибриноген, вырабатывающий фибрин кровяных сгустков. Если изъять из плазмы все клетки, она свертывается в студнеобразную массу, а если фибрин втянет в кровяной сгусток все клетки крови и сгусток сожмется, как это обычно и бывает, то останется лишь светло-желтая жидкость, сыворотка, больше не способная свертываться; таким образом, грубо говоря, сыворотка — это плазма минус фибрин. Для большинства медицинских целей — например, для передачи антител в тех случаях, когда это требуется (см. гл. 13), — употребляется именно сыворотка, а не плазма.

У большинства теплокровных животных имеются кровяные тельца трех родов: красные кровяные клетки (эритроциты), белые кровяные клетки (лейкоциты) и кровяные пластинки (тромбоциты) — крошечные фрагменты клеток, возникающие из цитоплазмы "других клеток и не способные ни к делению, ни к иному характерному для клеток поведению. Тромбоциты выступают как центры процесса свертывания крови и активизируют его, откладываясь на поверхности (поврежденных тканей. Красные кровяные клетки обязаны своим цветом железосодержащему пигменту гемоглобину; гемоглобин легко вступает в обратимую {154} связь с кислородом, и эта «оксигенизация» лежит в основе переноса кислорода по всему телу. У некоторых антарктических рыб потребности обмена столь малы, что могут удовлетворяться кислородом, физически растворенным в плазме, но у теплокровных животных процессы обмена протекают гораздо активнее, и у всех у них в крови есть гемоглобин. Существует три типа белых кровяных клеток: полиморфы, моноциты и лимфоциты — все они способны как к активному, так и к пассивному передвижению; первые два типа обладают чрезвычайно высокой способностью к фагоцитозу и превосходно поглощают бактерии, особенно если эти бактерии облеплены предназначенными для борьбы с ними антителами (см. гл. 13). Полиморфы — это те клетки, которые образуют основную часть гноя, скапливающегося на участках местных инфекций, вроде фурункула, а потому их иногда называют «гнойными клетками». Лимфоциты — это характерные клетки лимфатической системы, и их удобнее будет рассмотреть в соответствующем месте.

В то время как кровеносная система несет кровь и к тканям, и от них, лимфатическая система проводит жидкость только от тканей; однако лимфа — та жидкость, которую эта система содержит, — тоже циркулирует. Лимфатическая система начинается в тканях в виде закрытой (т. е. не имеющей открытых концов) сети взаимосвязанных лимфатических капилляров, которые соединяются сначала в лимфатические венулы, а затем в крупные лимфатические сосуды, иногда называемые лимфатическими венами; самые большие лимфатические вены — правый и левый грудные протоки — в конечном счете открываются и изливают свое содержимое в венозную систему. Слово «лимфа» неточно употреблялось физиологами для наименования любой жидкости, которую можно выжать из тканей, но в строгом смысле его следует использовать только для обозначения содержимого лимфатической системы. Лимфа образуется из плазмы крови и находится в состоянии динамического равновесия с ней. Она бесцветна, так как в ней нет красных кровяных клеток, однако после принятия жирной пищи лимфа, отходящая от пищеварительных органов, по виду напоминает молоко, поскольку {155} тогда в ней взвешено огромное количество мельчайших капелек жира. Лимфа содержит кровесвертывающий белок, а потому, как и плазма, способна свертываться. Образуется она из плазмы в результате ее фильтрации в межтканевые пространства, которая регулируется равновесием между кровяным давлением и способностью плазмы удерживать воду; этой способностью она обладает благодаря так называемому коллоидному осмотическому давлению. Когда уровень белков в крови снижается, что бывает при хроническом голодании, ткани особенно сильно пропитываются водой — вот почему отек служит трагическим симптомом голодания. У лимфатической системы нет активно действующего «насоса», аналогичного сердцу, — как и венозная кровь, лимфа проталкивается сокращениями мышц и другими движениями тела. В лимфатических венах еще больше клапанов, чем в кровеносных, и они заставляют лимфу, пассивно проталкиваемую по лимфатическим сосудам при их сжатии, двигаться все время в нужном направлении, т. е. к месту впадения лимфатической системы в венозную. Массаж тоже способствует продвижению лимфы, и каждый массажист по опыту знает» что для того, чтобы уменьшить опухоль и достичь у пациента необходимого чувства расслабления, направление массажа должно совпадать с направлением действия клапанов, т. е. массировать надо в общем к шее. Закупорка лимфатических путей ведет к образованию своего рода опухоли тканей, известной под названием лимфэдемы; паразиты, закупоривающие лимфатические пути, вызывают гротескную лимфэдему, называемую элефантиазом (слоновостью).

На своем пути к венозной системе все лимфатические сосуды проходят через один или несколько лимфатических узлов — органов, устройство которых приспособлено для отфильтровывания всяких мелких частиц: их действие в качестве пунктов остановки на путях циркуляции лимфы будет описано ниже. Лимфатические узлы часто служат местом возникновения первой иммунной реакции (см. гл. 13) на антигены, вторгающиеся в организм через ткани.

Лимфоциты — это характерный клеточный элемент лимфы. Взвешенные в лимфе, они вместе с ней попадают в венозную систему в количестве примерно 1010 {156} (десять миллиардов) ежедневно. И перед патологами возникает очень реальная, т. е. не натурфилософская, проблема: куда деваются все эти лимфоциты? Не может быть и речи, чтобы они возникали заново в количествах, достаточных для восполнения их предполагаемой убыли, — так что же все-таки с ними происходит? Ответ нашел Дж. Л. Гоуэнс: они циркулируют. Лимфоциты, находящиеся в кровотоке, по особым каналам — посткапиллярным венулам — поступают в лимфатические узлы, а потом попадают в лимфатические сосуды, которые ведут в венозную систему, и вот так круг завершается. Ничтожное меньшинство лимфоцитов может проникать через обычные кровеносные капилляры в обычные ткани организма, заканчивая свой путь в начинающихся там лимфатических капиллярах. В любом случае результат получается один и тот же: лимфоциты вновь и вновь описывают круг, так что находящиеся в данный момент в крови клетки ведут себя как хор солдат в провинциальной постановке «Фауста» — они на краткий миг показываются публике и исчезают за кулисами, чтобы снова промаршировать по сцене тем же путем. Поэтому нет ничего удивительного в том, что лимфоциты — долгоживущие клетки; они живут гораздо дольше, чем красные кровяные клетки. Конец эритроцита — дело недель, лимфоциты же живут годами, и даже десять лет нельзя назвать для них неслыханным сроком. Благодаря долгой жизни и способности посещать все уголки организма лимфоциты великолепно приспособлены для выполнения главной своей функции — организации иммунных реакций (см. гл. 13). Хотя все лимфоциты кажутся нам на одно лицо, как все англичане — китайцу, на самом деле все они по своим функциям и путям развития, если и не по ясно видимым характерным чертам, распадаются на два больших класса: В-лимфоциты, производные которых вырабатывают антитела, и Т-лимфоциты, заведующие иммунными реакциями клетки*. Тимус (вилочковая железа), самый важный лимфоидный орган, — это урок тем, кто по наивности {157} отвергает телеологию, т. е. веру в то, что биологическая деятельность органов эволюционирует и развивается таким образом, чтобы отвечать определенной цели (хотя цель эта неосознанна и — во что бы там ни верил Аристотель — не может быть причиной их эволюции или их функции)*. Вилочковая железа, особенно у молодых млекопитающих, — это неожиданно большой, сочный на вид орган, расположенный в верхней части грудной полости. Многие натуралисты, увидевшие его впервые, наверное, говорили себе: «Я не удивился бы, если бы оказалось, что этот орган выполняет какие-то важные функции», — и те из них, кто позволил себе эту дерзкую мысль, были в последние годы торжественно реабилитированы: оказалось, что вилочковая железа служит высшей школой для лимфоцитов, образующихся в костном мозге, Т-лимфоцитов, которые являются действующей силой клеточных иммунных реакций. Врожденное отсутствие или экспериментальное удаление вилочковой железы наносит серьезный ущерб развитию клеточного оружия иммунных реакций.

Итак, позвоночные в целом обладают не одной, а двумя циркуляторными системами — кровеносной и лимфатической, которые связаны между собой и в функциональном отношении очень зависят друг от друга. В циркуляции и крови, и лимфы важнейшая роль принадлежит обычным мышечным сокращениям, сдавливающим кровеносные и лимфатические сосуды, а клапаны в этих сосудах обеспечивают движение жидкости по ним только в одном, «верном» направлении.