Книга: Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В.И. Цалкина

3.2. Ископаемая фауна млекопитающих бассейна Ануя по материалам палеолитических памятников

3.2. Ископаемая фауна млекопитающих бассейна Ануя по материалам палеолитических памятников

Денисова пещеры расположена в Солонешенском районе Алтайского края в 6 км северо-западнее с. Черный Ануй ив 1,8 км ниже устья р. Каракол по правому борту каньона р. Ануй. Вход в пещеру имеет юго-западную экспозицию и расположен в 28 м над урезом р. Ануй. Денисова пещера представляет собой карстовую полость в силурийских известняках. Высота центральной камеры от поверхности голоценовых отложений около 10 м. Глубина скального основания в центральной части около 6 м. Детально профиль пещеры и прилегающих галерей описан ранее [Деревянко, Молодин 1994]. Мощность голоценовых отложений незначительно варьирует по простиранию и в среднем равна 1,5 м. Мощность вскрытых плейстоценовых отложений составляет около 4,5 м. Получены датировки радиоуглеродным (С₁₄) и радио-термолюминисцентным (РТЛ) методами плейстоценовой части разреза Денисовой пещеры, которые приведены в таблице 1.

Таблица 1. Датировки плейстоценовых отложений Денисовой пещеры [Деревянко и др. 1998].

Приведенные датировки сами по себе имеют значительный разброс. Более того, они не соответствуют результатам полученным на основании изучения состава фауны мелких млекопитающих и эволюционного уровня отдельных ее компонентов. Судя по этим результатам, вся плейстоценовая толща Денисовой пещеры укладывается в интервал позднего плейстоцена. При этом, нижняя часть осадков (слои 22.1; 22.2; 22.3) соответствует первой половине позднего плейстоцена, т. е. казанцевскому межледниковью. Слои 20-9 отвечают второй половине позднего плейстоцена, т. е. ермаковскому, каргинскому и сартанскому времени. Если принять такое датирование отложений, то каждый горизонт 22 слоя и каждое литостратиграфическое подразделение в интервале 21-9 слой соответствует временному интервалу 5–6 тыс. лет. Если принять РТЛ датировки, то возрастной интервал каждого слоя плейстоценовых отложений Денисовой пещеры приблизительно 10–15 тыс. лет. Возрастной интервал для литостратиграфических подразделений голоценовой толщи около 1 тыс. лет.

Ниже приведены результаты определения сборов 1994 и 1995 годов. Сборы 1994 г.: квадраты Е-6, Е-7, Б-8 и Б-9 центрального зала (сектор 4) Денисовой пещеры по линии субквадратов «а» и «в». Сборы 1995 г.: квадраты Е-5 (субквадраты а, б, в, г), Е-6, Е-7, Е-8 (субквадраты б, г), Е-9 (субквадраты б, г) центрального зала (сектор 4) Денисовой пещеры. Заключения по этим двум параллельно расположенным профилям сделаны отдельно для каждой из коллекций Это обусловлено рядом причин. Дело в том, что отложения Денисовой пещеры имеют очень сложное пространственное залегание. Ряд слоев имеет линзовидный характер, а некоторые — сильно перемяты и смещены за счет конвективной неустойчивости грунтов. От квадрата к квадрату меняется мощность слоев, нарушается их последовательность за счет выклинивания некоторых из них. Неравномерна концентрация костного материала по площади. Все это придает высокую тафономическую индивидуальность каждому квадрату раскопа. Фактически каждый из них неповторим по условиям осадконакопления и набору остатков млекопитающих. При столь сложной тафономической ситуации необходима дифференцированная оценка получаемых результатов. Только так можно отделить случайные флуктуации таксономического разнообразия от изменений, отражающих истинную динамику состава фауны.

Общее количество определенных костных остатков в коллекции 1994 г. составляет 6353 экземпляра. В среднем каждый слой охарактеризован приблизительно 200 определенными остатками. В целом верхние слои охарактеризованы менее надежно, чем нижние. Общий список таксонов, установленных для плейстоценовых слоев Денисовой пещеры, включает более 40 названий. Их количественное соотношение по каждому слою приведено на диаграммах (рис. 2), анализ которых позволяет сделать ряд заключений.

1. За время накопления плейстоценовых слоев Денисовой пещеры видовой состав млекопитающих изменялся незначительно, что отражает, по-видимому, единый механизм формирования танатоценоза пещеры и неизменный состав населения мелких млекопитающих в долине Ануя в течение накопления изученной толщи. Это свидетельствует о единстве крупного палеогеографического этапа развития природной среды за период формирования плейстоценовых осадков пещеры.

2. На фоне относительной стабильности состава фауны от нижних слоев к верхним бросается в глаза резкое уменьшение количества летучих мышей Chiroptera на уровне слоя 21. Выше 19 слоя количество остатков летучих мышей сокращается приблизительно в десять раз и на таком уровне сохраняется до кровли плейстоценовых отложений и в голоцене.

3. Остальная часть фауны дает ясную картину единого сообщества, структура которого, однако, постепенно менялась во времени. Причем, состав этого сообщества разительно отличался от современного, что свидетельствует об ином облике ландшафтов, окружавших Денисову пещеру в плейстоцене. Ведущую группу мелких млекопитающих на протяжение всего палеолитического этапа составляли полевки Microtinae (рис. 2). Наибольшую численность имели азиатские горные полевки рода Alicola, среди последних доминировала плоскочерепная полевка Alicola strelzovi — обитатель сухих каменистых склонов. Количественное соотношение этой полевки по сравнению с другими видами достаточно стабильно и варьирует по горизонтам от 10 до 20 %, несколько увеличиваясь к 11-9 слоям до 29 %. Содоминантами в составе фауны являлись узкочерепная полевка Stenocranius gregalis и рыжие полевки Clethrionomys. В целом численность узкочерепной полевки несколько выше численности рыжей полевки. По-разному выглядит тенденция их динамики во времени. Численность узкочерепной полевки снизу вверх постепенно нарастает, а рыжей полевки — снижается.

В отложениях Денисовой пещеры присутствуют степные пеструшки рода Lagurus. Их остатки впервые появляются на уровне 10 слоя 22. Однако до слоя 21 обилие пеструшек не превышает 1 % от общего количества остатков. Начиная со слоя 20, их численность постепенно нарастает, давая максимум в слое 9, превышающий 11 %. По своей морфологии ископаемые пеструшки из плейстоценовых отложений пещеры близки современной Lagurus lagurus.

Численность других мелких млекопитающих значительно ниже. Среди них: полевка-экономка, представители рода землероек-бурозубок, суслики, даурский хомячок и эверсманнов хомяк, слепушонка, сурок, бурундук, летяга. Другая группа мелких млекопитающих, остатки которой постоянно встречаются в отложениях Денисовой пещеры — зайцеобразные. Среди них ведущее место занимает пищуха (род Ochotona). Имеющийся материал лишь в некоторых случаях позволяет диагностировать виды. Отмечено присутствие двух групп: мелкой степной пищухи Ochotona pusilla Pallas и более крупной Ochotona alpina Pallas. Остатки зайцев встречаются регулярно. Их относительное обилие колеблется в пределах 0,15-3%.

Помимо мелких млекопитающих заметную роль в формировании состава тафоценоза палеолитических слоев Денисовой пещеры играют остатки птиц рыб, отчасти лягушек и мелких рептилий. Остатки лягушек и рептилий встречаются в небольшом количестве и очень спорадично по отдельным горизонтам (рис. 2).

Общий объем определенных костных остатков в коллекции 1995 г. — 27584 экземпляра В среднем каждый слой охарактеризован достаточно большим числом остатков. Наименьшее их количество, 51 экз., приходится на слой 14.3, наибольшее, 2108 экз., - на горизонт 5 слоя 22. Общий список таксонов, установленных для плейстоценовой толщи названных выше квадратов Денисовой пещеры, достигает 50 названий (рис. 3). Из них — 43 составляют мелкие млекопитающие. Анализ количественного распределения костных остатков по горизонтам и частота встречаемости различных таксонов в материалах 1995 г. позволяют сделать следующие выводы.

1. Видовой состав мелких позвоночных на изученной площади, как и по другим квадратам, мало изменяется от слоя к слою, т. е. он мало менялся во времени. Это подтверждает сделанный ранее вывод о единстве палеогеографического этапа, в течение которого формировалась плейстоценовая толща Денисовой пещеры.

2. Единственная группа позвоночных, обилие остатков которой резко меняется на границе слоев 22 и 21 — это летучие мыши.

3. Остальные виды мелких позвоночных не претерпевали резких колебаний численности на протяжении накопления всей толщи.

4. В целом ископаемая фауна Денисовой пещеры принципиально отличается от современной, что особенно ярко видно при сравнении палеонтологических данных и материалов изучения современной фауны бассейна Ануя на прилежащей к пещере территории. Плейстоценовая фауна Денисовой пещеры отражает значительно более разнообразные биотопические условия и большую пестроту ландшафтов по сравнению с современностью. Причем это разнообразие было обусловлено большим участием в сообществах степных и высокогорных элементов.

При общей однородности сообществ позвоночных плейстоценовых отложений удается подметить определенную динамику количественного соотношения отдельных таксонов.

Chiroptera, летучие мыши, как указано выше, — единственный компонент тафоценоза, который резко меняет свою численность. В слое 22 их относительное обилие колеблется от 14,5 % в горизонте 3 до 63,8 % в горизонте 13. К слою 21 обилие летучих мышей снижается до 9,9 %. Далее вверх по разрезу оно варьирует в интервале 3–6,6 % до слоя 17, а затем снижается еще более, опускаясь в верхних слоях до уровня менее 3 %. Это подтверждает отмеченную ранее закономерность и придает ей большую достоверность. В целом, состав ископаемой фауны летучих мышей близок современному. Большинство установленных видов в настоящее время обитают в лесной зоне умеренных широт. Лишь остроухая ночница (Myotis alf. blythi) заселяет не только гумидные, но и аридные ландшафты от Средиземноморья Южного Казахстана [Млекопитающие… 1999]. Примечательно, что именно этот вид приурочен к верхней части плейстоценовый толщи Денисовой пещеры. Вероятные причины зафиксированных достаточно существенных изменений количественного соотношения остатков этой группы в плейстоценовых отложениях пещеры обсуждаются ниже.

Азиатские горные полевки Alticola sp. являются одной из самых массовых групп мелких млекопитающих плейстоценовых отложений Денисовой пещеры. В среднем их обилие составляет 10–15 % от общего количества мелких позвоночных, а в слоях 11.1 и 14.2 оно превышает 20 %. Характер динамики численности полевок рода Alticola по сборам 1995 и по сборам 1994 гг. схож. Однако точного совпадения всех пиков и пеисимумов не наблюдается. Азиатские горные полевки представлены в ископаемой фауне двумя видами: Alticola strelzovi Kastschenko и Alticola macrotis Radde. В современной фауне бассейна Ануя, как показывают приведенные выше материалы, присутствует только первый из названных видов: плоскочерепная полевка.

Рыжие или лесные полевки Clethrionomys sp. составляют важнейший компонент тафоценозов Денисовой пещеры. Их остатки присутствуют, практически, по всей изученной толще. Однако относительное обилие рыжих полевок колеблется от 2–3 % до 11 %. Если учесть приведенные выше результаты анализа погадок, то следует предполагать, что роль этих полевок в сообществах долины Ануя в плейстоцене должна была бать значительно выше. В ископаемом состоянии, в противоположность современности, рыжие полевки представлены двумя видами: Clethrionomys rutilus Pallas и Clethrionomys rufocanus Sundevall.

Степная пеструшка Lagurus sp. - один из важных компонентов изученного тафоценоза. Этот вид встречается, практически, на всех уровнях плейстоценовой толщи. Однако заметную роль пеструшки играют начиная с 21 слоя. Со слоя 20 и выше их обилие колеблется от 3 % до 5 %, в слое 9.2 оно возрастает до 8,7 %, а в слое 9.1 — до 17,9 %. Такая же тенденция проявляется в динамике численности и по сборам 1994 г.

Узкочерепная полевка Stenocranius gregalis — один из массовых видов плейстоценовых отложений Денисовой пещеры. В среднем обилие ее остатков колеблется в интервале 7-10 %, однако в слоях 13.1 и 13.4 превышает 14 %, а в слое 12.3 — 15 %. Относительное обилие узкочерепной полевки возрастает по разрезу снизу вверх до уровня слоев 12.3 и 12.2, а затем постепенно начинает снижаться. Подобная тенденция выражена и в сборах 1994 г., хотя полного совпадения отдельных пиков по материалам разных квадратов не наблюдается.

Алтайский цокор Myospalax myospalax является одним из самых характерных элементов тафоценоза. Его остатки встречаются практически по всем квадратам и на всех уровнях. Их относительное обилие в среднем колеблется от 5 % до 7 %, а в слое 20 достигает 13 %. Цокор является важным палеоклиматическим показателем, который свидетельствует об относительной стабильности природной среды на протяжении накопления плейстоценовых осадков. Примечательно, что падение численности по сборам 1995 г. фиксируется в осадках уровней 12 и 11 слоя 22 и в слое 14.3. По сборам 1994 г. именно на этих уровнях также отмечено падение численности цокора.

Пищуха Ochotona sp., - немногочисленный, но постоянно встречающийся компонент тафоценоза. Относительное обилие пищух, как правило, не достигает 3 %. Однако в уровне 3 слоя 22 оно превышает 4,8 %, а в слое 20 достигает 5,2 %. В отложениях пещеры присутствует два вида пищух: алтайская пищуха Ochotona alpina и степная пищуха Ochotona pusilla. Первый из названных видов и сегодня обитает в бассейне Ануя, что указано выше в описании современной фауны. Второй вид, степная пищуха — типичный обитатель равнинных степных ландшафтов Евразии. Его проникновение в бассейн Ануя могло произойти только в специфических природных условиях. Присутствие этого вида свидетельствует об увеличении доли степных сообществ в бассейне Ануя в позднем плейстоцене. Остатки указанных видов вместе встречаются в одних и тех же слоях, что лишний раз подчеркивает своеобразие и пестроту ландшафтов в окрестностях Денисовой пещеры в плейстоцене.

К малочисленным видам относятся: насекомоядные, белки, бурундук и заяц Довольно низка численность суслика. Довольно редки находки остатков хомяка, мышовки, тушканчика и слепушонки. Еще более редки: сурок, бобр, мышиные. Триба серых леммингов Lemmin, представлена лишь единичными находками в отложениях пещеры.

Кости птиц и скорлупа птичьих яиц часто встречаются в отложениях Денисовой пещеры. В среднем их относительное обилие составляет 5–7 % от общего количества, возрастая даже до 19,7 % в слое 20. Ниже кровли слоя 22 обилие остатков птиц снижается до 1,5–2 %. Такая же тенденция отмечена и по сборам 1994 г., хотя она выражена менее резко.

Рептилии и амфибии очень редки в отложениях Денисовой пещеры. Их остатки представлены разрозненными фрагментами челюстей ящериц и костями конечностей лягушек.

Рыбы, напротив, оказались одной из наиболее многочисленных и обычных групп тафоценоза плейстоценовых отложений Денисовой пещеры. В среднем их остатки составляют 10–12 % от общего количества. В слоях 9.3 и 20–21 они достигают своего максимума: более 28 %. Ниже кровли слоя 22 обилие остатков рыб снижается до 3–5 % по разным горизонтам.

Изложенные материалы динамики численности отдельных таксонов по результатам сборов 1995 г. позволяют представить общую картину изменения сообществ мелких позвоночных за время накопления плейстоценовых осадков Денисовой пещеры.

Нижняя часть плейстоценовой толщи Денисовой пещеры — уровень 13 слоя 22.3 — отличается довольно высокой численностью рыжих полевок (5,6 %), цокора (14,5 %), плоскочерепной полевки (15 %). К уровню 12 слоя 22.3 относительное количество названных видов падает почти в два раза. Такая же тенденция наблюдается и по сборам 1994 г.

На уровне 10 слоя 22.2 численность рыжих полевок еще более увеличивается и достигает 10 %. Численность плоскочерепной полевки снижается до 9,4 %. Для этого слоя характерно увеличение численности землероек и барабинского хомячка.

Уровни 9–2 слоев 22.2 и 22.1 отличаются стабильностью таксономического разнообразия мелких млекопитающих. Численность рыжих полевок составляет около 5–6 %, плоскочерепных полевок 8-10 %. Обилие цокора варьирует от 0,6 до 1,8 %. Птицы, напротив, очень редки. Не часто встречается крот (0,3–0,6 %). Примерно такая же картина наблюдается по сборам 1994 г. Исключение составляют рукокрылые, которые дают пик обилия в осадках уровней 7 и 6 слоя 22.2.

С уровня 1 слоя 22.1 численность полевок сокращается, а цокора увеличивается до 1,8 %. Заметна численность хомячков.

Уровень 0 слоя 22.1 отличается самой высокой численностью рыжих полевок, которая достигает 11 % от общего состава, и некоторым увеличением численности крота. В то же время он характеризуется падением обилия плоскочерепных полевок до 3,8 %.

В целом можно предполагать, что накопление слоев 22.3-22.1 происходило в теплую и умеренно влажную эпоху. Лесные ассоциации имели господствующее положение в долине Ануя. На заключительной фазе формирования слоев 22 территории, занятые древесной растительностью, занимали максимальную площадь. Примерно такие же выводы позволяет сделать материал сборов 1994 г.

Начиная с верхней части слоя 22.1 происходит резкое снижение численности рукокрылых, а со слоя 21.2 — падение численности рыжих полевок. Численность плоскочерепных полевок после пейсимума в слое 20, напротив, возрастает до 17,7 %, а доля остатков узкочерепной полевки возрастает до 19,3 % в слое 19.3. Заметную роль начинают играть степные пеструшки. Несколько увеличивается количество цокора.

Слой 20 по составу тафоценоза мало похож на другие слои. В нем снижается численность рыжих полевок, почти исчезают плоскочерепные полевки и степные пеструшки, но сохраняется относительное обилие узкочерепной полевки — на уровне 7,2 %. В тоже время слой 20 характеризуется самой высокой численностью крота — 5,2 % и цокора — 13,0 %. Именно в этом слое максимального количества достигает обилие птиц — 19,7 %. По-видимому, время накопления слоя 20 отличалось своеобразным климатом и биотопическими условиями. В этот период происходило одновременное сокращение площади лесных массивов и горно-степных петрофильных ассоциаций. Наибольшего развития в это время достигли, вероятно, лугово-степные ассоциации и лиственнично-березовые леса. Это была эпоха лугового и лесного разнотравья с минимальным участием злаков. Климат отличался теплыми зимами, прохладным и дождливым летним периодом.

В дальнейшем количественный баланс основных групп мелких млекопитающих восстановился и сохранялся таковым до границы слоев 17 и 14. При этом численность рыжих полевок колебалась в интервале 5–7 %, плоскочерепных полевок — 12–20 %, пеструшек — от 3,5 до 4,8 %.

В слоях 13.4 и особенно 13.2 происходит резкое падение численности рыжих, плоскочерепных и узкочерепных полевок, исчезает степная пеструшка, крот, полевка-экономка. Одновременно появляется лемминг. Его остатки обнаружены в слоях 14.1, 13.4 и 13.2. Вероятно, это фаза довольно холодного и сухого климата, время господства горностепных-петрофильных и нивальных злаковоосоковых ассоциаций. По сборам 1994 г. эта фаза выражена менее ярко.

В слое 13.1 восстанавливается более теплая и благоприятная биотопическая обстановка. Численность полевок опять достигает относительного обилия: доля рыжих полевок — 6,5 %, плоскочерепных — 13,3 %, узкочерепных — 14,4 %. Исчезает сурок, уменьшается количество суслика, появляется крот, слепушонка, полевка-экономка. Однако эта стабилизация природной обстановки была кратковременной.

Начиная со слоя 12.3 и до кровли плейстоценовых отложений, т. е. слоя 9.1, происходит вновь снижение численности рыжих полевок до 1–2 %. Однако численность плоскочерепных, напротив, высокая и держится на уровне 12–17 %. Численность узкочерепной полевки несколько падает, но не опускается ниже 8 %. Резко возрастает относительное количество степной пеструшки, ее доля в слое 9.1 достигает 17,9 %. Длиннохвостый суслик и хомяк Эверсманна становятся постоянными компонентами сообщества. Численность землероек, полевки-экономки и птиц напротив, снижается. В слоях 12.1, 11.4, 11.3, 11.2 и 11.1 постоянно присутствует лемминг. Почти полностью подобная тенденция изменений тафоценоза наблюдается и по сборам 1994 г. Все это свидетельствует о значительных изменениях ландшафтной обстановки. В эпоху накопления слоев 12-9, вероятно, происходило сокращение площади лесов и увеличение площади открытых биотопов, в первую очередь горно-степных петрофильных ассоциаций. Причем, от слоя 9.3 к слою 9.1 эта тенденция была выражена особенно ярко.

Мелкие млекопитающих голоценовых отложений Денисовой пещеры были изучены по материалам юго-восточной галереи (сектор 5) квадраты: А 2–6, Б 2–6, В 2–6, Г 2–6. Всего в определении было использовано 3869 костей. Установлено 36 таксонов: птицы, рептилии, рыбы, остальные 33 — млекопитающие (рис. 4). Значительную часть скелетных остатков в средних и верхних слоях составляют кости и чешуя рыб. Они преобладают в слоях 1,2.1,3 и 5, с наибольшем количество (88,5 %) их костей в 3 слое. В нижних слоях они редки или отсутствуют.

Послойный анализ видового состава млекопитающих позволяет констатировать, что состав голоценовой фауны бассейна Ануя близок как плейстоценовой, так и современной фауне мелких млекопитающих. Он беднее обоих названных сообществ, что, возможно, объясняется недостаточным количеством собранного материала. Главной особенностью данной фауны является наличие в ней плейстоценовых видов — пеструшки Langurus и слепушонки Ellobius, отсутствующих в современной биоте Горного Алтая. Это свидетельствует о том, что перестройка биоценозов Горного Алтая не укладывается в жесткие рамки стратиграфических схем. Она протекала постепенно и продолжается в настоящее время. Данные Е. М. Малаевой по динамике растительности и результаты изучения голоценовой орнитофауны [Мартынович 1998] подтверждают этот вывод.

Количественное соотношение различных экологических групп мелких млекопитающих в голоценовых отложениях выглядит иначе, чем в плейстоценовых. Особенно велик контраст между фауной голоцена и фауной верхней части плейстоценовой толщи Денисовой пещеры (слои 11-9 сектора 4), что свидетельствует о некоторой самостоятельности природных комплексов на хронологическом этапе голоцена. Кроме того, это предполагает перерыв осадконакопления между позднеплейстоценовым слоем 9 и голоценовым слоем 8.

Специфичность голоценовых сообществ заключалась в более высокой численности лесных видов таких, как представители рода рыжих полевок, и низкой численности нивальных и степных видов таких, как представители родов узкочерепных, плоскочерепных полевок и пеструшек. В верхней части разреза увеличивается роль луговых и околоводных форм, только здесь найден бурундук. Все это предполагает постепенное сокращение площади степных ландшафтов и увеличение луговых и лесных массивов. Такая биоценотическая перестройка была, вероятно, связана с изменением климатической обстановки, с небольшим увеличением влажности и среднегодовых температур по сравнению с финалом плейстоцена.

Примечательно, что наибольшее сходство по экологическому составу имеют фауны слоев верхней части голоценовой толщи и горизонтов слоя 22 плейстоценовых отложений Денисовой пещеры.

Многослойная палеолитическая стоянка Усть-Каракол расположена на левом берегу р. Ануй у впадении в нее р. Каракол. Подробное описание геологического строения этого памятника было сделано ранее [Деревянко и др. 1998]. Разрезом здесь вскрыта толща склоновых осадков, ископаемых почв и в основании — аллювиальных отложений. Датировки для них, полученные физическими методами, приведены в таблице 2.

Таблица 2. Датировки отложений разреза Усть-Каракол по данным физических методов [Деревянко и др. 1998]

Слои 1-19 имеют делювиальный генезис, слой 20 — аллювиальный террасы. Данные таблицы ясно показывают, что основная часть разреза имеет позднеплейстоценовый возраст.

Общее количество определенных остатков мелких млекопитающих — 1908 экз. Тафоценоз местонахождения Усть-Каракол принципиально отличается от ископаемых сообществ пещерных палеолитических памятников. Весь полученный материал происходит здесь из залегающих в естественном положении осадков ископаемых почв, лессов, пойменных и аллювиальных отложений.

Данные по составу ориктоценоза каждого слоя с минимальными искажениями соответствуют составу исчезнувшего биоценоза времени накопления осадков. Это имеет и свои издержки. Поскольку при формировании танатоценозов Усть-Каракола не происходила концентрация материала с прилежащей территории, полученные результаты относятся только к данной конкретной площади и не могут быть аппроксимированы на весь бассейн Ануя. С другой стороны, количественные соотношения различных видов в составе тафоценозов каждого слоя отражают их реальное соотношение в составе исчезнувших биоценозов данной территории. Эго придает особую ценность материалам открытой стоянки Усть-Каракол.

Как показывает график (рис. 5), остатки крота Asioscalops довольно многочисленны. Их обилие составляет в среднем 5-10 %, достигая 33 % в слое 1 и 26 % в слое 11 А. Крот отсутствует в интервале слоев 7-9А, 11Б—13 и 18Б-19Б. Остатки древесных беличьих очень редки. Белка найдена единично и только в двух случаях: слои ПА и 18А. В одном случае (слой 17) найден бурундук.

Совершенно иной характер имеет относительное обилие наземных беличьих и, прежде всего, суслика. Остатки длиннохвостого суслика встречаются практически по всему разрезу. Их численность колеблется от 10 до 80 % и более. Основные пики высокой численности приходятся на слои 12, 13, 18, 19А. Падение численности отмечается в слоях ПА, 16, 18Б. В целом уровень численности в нижней части разреза значительно выше, чем в верхней.

Главными компонентами сообщества мелких млекопитающих из толщи палеолитического памятника Усть-Каракол являлись суслики и цокор. Группу содоми-нантов образуют, землеройки, крот, рыжая полевка, узкочерепная полевка, отчасти хомяк обыкновенный и полевка-экономка. К малочисленным принадлежат: тушканчик, слепушонка, пеструшка рода Lagurus, лемминги трибы Lemmini, серые полевки Microtus hyperboreus, M agrestis и водяная плевка Аrviсо1а, пищуха. Группу очень редких видов образуют: белка и бурундук, сурок и барабинский хомячок, мышовка, азиатская горная полевка, амфибии и рептилии. По всем перечисленным параметрам ископаемая фауна Усть-Каракола отличается от тафоценоза Денисовой пещеры. В противоположность Денисовой пещере здесь полностью отсутствую летучие мыши, рыбы, очень редки плоскочерепные полевки и почти нет хомячков. Все это отражает особенности, прежде всего, механизмов формирования танатоценоза, а также локальных биотопических условий окрестностей памятника.