Книга: Физиология силы

Глава 3 Биоэнергетика силы

Глава 3

Биоэнергетика силы

Единственным непосредственным источником энергии для мышечного сокращения служит АТФ. При активации мышцы повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция приводит к сокращению и усиленному расщеплению АТФ. Интенсивность метаболизма мышцы возрастает при этом в 100-1000 раз. АТФ гидролитически расщепляется с помощью миозин-АТФ-азы до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Расщепление одного моля АТФ обеспечивает около 8 кДж энергии. Только 40–50 % этой энергии преобразуется в механическую энергию работы. Остальные 50–60 % превращаются в тепло. В естественных условиях лишь 20–30 % всех энерготрат идет на механическую работу, поскольку часть энергии используется для работы ионных насосов и окислительного восстановления АТФ. Чем больше произведенная работа, тем больше расходуются источники энергии и значительнее выделение тепла. Наибольшую работу мышца совершает при средних величинах внешней нагрузки. Эта закономерность названа законом средних нагрузок.

Для поддержания довольно длительной мышечной деятельности необходимо постоянное восстановление АТФ с той же скоростью, с которой он расходуется. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления углеводов, жиров, белков, а также за счет расщепления креатинфосфата и гликогена (глюкозы). Распад этих веществ сопровождается освобождением энергии, запасенной в их химических связях. Эта свободная энергия обеспечивает связывание АДФ и фосфата с образованием АТФ.

Ресинтез АТФ осуществляется в мышце двумя основными путями – анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (с участием кислорода). Для ресинтеза и использования АТФ в качестве источника энергии в сокращающейся мышце могут действовать три энергетические системы: фосфагенная, гликолитическая и окислительная.

Фосфагенная и гликолитическая системы работают по анаэробному пути, а окислительная – по аэробному. Эти три системы отличаются по энергетической емкости – максимальному количеству образуемой энергии, или максимальному количеству АТФ, которое может ресинтезироваться за счет энергии каждой из этих систем. Неодинакова и их энергетическая мощность – максимальное количество энергии, выделяющейся за единицу времени, или максимальное количество АТФ, образующейся в единицу времени за счет энергии этих систем.

От емкости энергетической системы зависит максимальный объем работы, выполняемый за счет данной системы. Мощность системы ограничивает предельную интенсивность работы, которая может быть выполнена за счет энергии данной системы. Степень участия той или иной системы в ресинтезе АТФ определяется интенсивностью и продолжительностью мышечной деятельности (табл. 3.1).

Таблица 3.1

Взаимосвязь между продолжительностью работы и энергетическими системами

Фосфагенная энергетическая система. К группе фосфагенов относят АТФ и креатинфосфат (КрФ). При расщеплении КрФ освобождается большое количество энергии, причем креатинфос-фат взаимодействует с АДФ, образуя АТФ с выделением креатина. КрФ содержится в мышцах в большем количестве, чем АТФ. КрФ и АТФ действуют как единая система энергопродукции. Фосфагенная система обеспечивает наиболее быстрое восстановление АТФ, поэтому используется с самого начала мышечных сокращений. Она обладает наибольшей мощностью по сравнению с другими системами. В связи с этим фосфагенная система играет решающую роль в энергообеспечении кратковременных максимальных мышечных сокращений. В силу ограниченности запасов АТФ и КрФ в мышце емкость фосфагенной системы сравнительно невелика. Теоретический расчет показывает, что работа с максимальной мощностью, которая обеспечивается исключительно анаэробной фосфагенной системой, может продолжаться не более 5 с. Поэтому при выполнении более длительной работы энергетическое обеспечение осуществляется другими системами.

Систематическая силовая тренировка может приводить к изменению концентрации фосфагенов в скелетных мышцах. Так, под влиянием 5-недельной силовой тренировки происходит заметное увеличение содержания фосфагенов в икроножной мышце (J.D. MacDougall et al., 1977). Такое повышение концентрации фосфагенов связано с избирательной гипертрофией мышечных волокон типа II, которые могут содержать большее количество фосфагенов, чем волокна типа I (J. D. MacDougall, 1986).

Гликолитическая энергетическая система. В основе деятельности этой системы лежит анаэробное расщепление углеводов (гликогена, глюкозы) до молочной кислоты. Совокупность идущих при этом химических реакций называется анаэробным гликогенолизом или гликолизом. При гликолизе освобождается энергия, позволяющая ресинтезировать АТФ. В результате анаэробного гликогенолиза каждая молекула глюкозы дает энергию для образования трех молекул АТФ.

В процессе гликолиза возрастает концентрация молочной кислоты в мышцах и крови, что приводит к сдвигу их активной реакции в кислую сторону. Это затрудняет обменные процессы, снижает активность ключевых гликолитических ферментов. В результате понижается скорость гликолиза и количество энергии (АТФ), образующейся в единицу времени за счет этой системы. Отсюда следует, что емкость гликолитической системы ограничивается не содержанием гликогена и глюкозы, а концентрацией (количеством) конечного продукта деятельности этой системы – молочной кислоты.

Гликолитическая система мышц характеризуется большой мощностью, величина которой в 1,5 раза выше, чем окислительной системы, но примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной системы. Энергетическая емкость гликолитической системы значительно меньше, чем окислительной, но в 2,5 раза больше по сравнению с фосфагенной.

Гликолитическая система функционирует в том случае, когда сокращающиеся мышцы снабжаются кислородом в недостаточной степени. Ей принадлежит решающая роль в энергообеспечении повторных мышечных сокращений большой мощности, продолжительность которых от 20 с до 1–2 мин. Гликолитическая система также обеспечивает ресинтез АТФ в самом начале любой работы, когда потребности мышц в кислороде еще не удовлетворяются. Скорость гликолиза зависит от интенсивности силовых упражнений. Например, скорость гликолиза в течение 6 подходов по 6 повторений в каждом с силой в 70 % ПМ вдвое больше, чем при аналогичном количестве подходов и повторений, но с усилием в 35 % ПМ (C. P. Lambert et al., 1991). Энергетическая роль глико-литичееской системы снижается по мере увеличения продолжительности выполняемой работы. Заметим, что понижение мышечного гликогена и повышение уровня молочной кислоты может быть лимитирующим (ограничивающим) фактором при выполнении силовых тренировочных программ, поддерживаемых в начале работы анаэробными гликолитическими механизмами.

Окислительная энергетическая система. При продолжительной малоинтенсивной мышечной деятельности аэробный ресинтез АТФ происходит главным образом за счет окислительного фосфорилирования. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления углеводов или жиров. Преимущественное использование того или иного энергетического субстрата зависит от мощности выполняемой работы. Чем больше мощность работы, тем относительно выше энергетический вклад окисляемых углеводов и соответственно меньше вклад окисляемых жиров в общую энергопродукцию сокращающихся мышц. При работе очень большой мощности окисляются в основном углеводы, а при малоинтенсивной работе – жиры.

При полном аэробном расщеплении одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ. Следовательно, аэробное расщепление глюкозы дает гораздо больше энергии по сравнению с анаэробным гликолизом. В процессе аэробного распада молекулы жирной кислоты образуется в несколько раз больше молекул АТФ, чем при аэробном расщеплении молекулы глюкозы. Таким образом, при окислении одинакового количества углеводов и жиров последние обеспечивают значительно большую энергопродукцию.

Окислительная система, использующая в качестве источников окисления жиры и углеводы, обладает наибольшей энергетической емкостью по сравнению с другими энергетическими системами. Ее емкость в тысячи раз превышает емкость фосфагенной и гликолитической систем. Именно поэтому окислительная энергетическая система обеспечивает возможность выполнения работы в течение длительного времени – от 3–5 мин до нескольких часов.

Биоэнергетические факторы, ограничивающие физическую работоспособность. Достижение максимальной физической работоспособности ограничивается многими причинами, в том числе и биоэнергетическими факторами в результате развивающегося под влиянием работы утомления. В табл. 3.2 приведены некоторые лимитирующие факторы, основанные на снижении энергетических ресурсов и увеличении в скелетных мышцах содержания ионов водорода – [H⁺].

Как следует из табл. 3.2, значение того или иного фактора в ограничении физической работоспособности зависит от длительности и интенсивности выполняемой работы. Так, при марафонском беге основным лимитирующим фактором работоспособности является снижение гликогена в мышцах, а при силовой тренировке – снижение АТФ, креатинфосфата и увеличение в мышечной ткани концентрации ионов водорода.

Таблица 3.2

Биоэнергетические лимитирующие факторы

Примечание: 5 – наибольшее значение фактора в ограничении работоспособности.

Восстановление после силовых тренировочных нагрузок. Известно, что строго регламентированные периоды отдыха между подходами и отдельными повторениями в конкретных подходах имеют большое значение, поскольку во многом определяют суммарную рабочую нагрузку (В.Н. Платонов, 2004; Г.П. Виноградов, 2009). Целенаправленная регламентация периодов отдыха может обеспечить необходимое увеличение суммарного кислородного долга и повышение общего расхода калорий. Силовые тренировки с разным объемом нагрузки приводят к нарушению постоянства внутренней среды организма и продуцируют кислородный долг от умеренных до больших величин (M.A. Burleson et al., 1998). Более того, тренировка со свободными весами может приводить к большему кислородному долгу, чем типичные аэробные упражнения. Такую закономерность необходимо использовать при проведении занятий по укреплению здоровья, а также в планировании и организации тренировочного процесса в профессиональном спорте.

Следует учитывать, что недостаточные для восстановления между тренировочными занятиями периоды отдыха могут изменять физиологические эффекты проведенной тренировки и уменьшать способность к выполнению последующей двигательной нагрузки. Понижение последующей двигательной активности способно уменьшить ожидаемые тренировочные адаптации к проведенной тренировке. Кроме того, неполное восстановление может быть одним из факторов, которые вызывают перетренированность у спортсменов (M.H. Stone et al., 1991). Несмотря на наличие убедительных доказательств о влиянии предшествующих тренировок на последующие, точные методические указания и конкретные временны е границы для восстановления после силовых тренировочных занятий разной направленности до сих пор неизвестны. Поэтому тренерам и спортсменам следует планировать длительность отдыха, достаточную для адекватного восстановления после силовых тренировок, направленных на решение тех или иных тренировочных задач.

Метаболическая специфичность тренировок. Реализация силовых тренировочных программ, предусматривающих соответствующую интенсивность и продолжительность работы, регламентированные интервалы отдыха, может обеспечить целенаправленную активацию определенных энергетических систем в процессе тренировки в результате специфических адаптаций при выполнении различных силовых упражнений (G.A. Brooks et al., 1996). Несмотря на то что силовая тренировка и другие формы анаэробной мышечной работы могут увеличивать аэробную мощность в незначительной степени (4–9 %) и на короткое время (J. P. McCarthy et al., 1995), главные эффекты таких тренировок связаны с изменениями анаэробных процессов. Силовая, спринтерская и другие формы анаэробной тренировки способны потенциально увеличить запасы фосфагенов и гликогена и повысить миокиназные реакции (G.A. Brooks et al., 1971; Н.И. Волков, В.И. Олейников, 2011). Тренировка такой направленности приводит к преимущественной гипертрофии волокон типа II (P.D. Gollnick, B. Saltin, 1982) и, в основном, повышает анаэробный метаболизм (P. J. Abernethy et al., 1990), обеспечивая увеличение двигательных возможностей спортсменов.

Окислительный метаболизм имеет важное значение в восстановлении организма после тяжелых анаэробных упражнений – силовой тренировки (G.A. Brooks et al., 1996). В то же время нужно проявлять осторожность в использовании средств аэробной тренировки в анаэробных видах спорта. Это связано с наличием экспериментальных доказательств, что аэробная тренировка даже с низкими объемами может ухудшать потенциальные анаэробные возможности при выполнении силовой и скоростной двигательной деятельности (K. Hakkinen et al., 2003). Механизм такого влияния заключается в понижении способности к производству анаэробной энергии при выполнении аэробных мышечных нагрузок (V.A. Vihko et al., 1978). В ряде исследований показано, что комбинированная анаэробно-аэробная тренировка может уменьшить прирост обхвата мышц, максимальную силу и, в особенности, скоростно-силовые способности (G.A. Dudley и R. Diamil, 1985). Хотя биохимические и физиологические механизмы этого процесса до сих пор неясны (M.H Stone et al., 1991), понижение прироста названных выше показателей после комбинированной тренировки может быть в определенной степени связано с изменением свойств мышечных волокон и концентрации тестостерона и кортизола в крови (WJ. Kraemer et al., 1995). Результаты некоторых исследований свидетельствуют, что анаэробные тренировки, включая силовые, способны повышать выносливость при выполнении силовых упражнений низкой интенсивности (JJ. Bastiaans et al., 2001).

Имеются сведения о том, что аэробная тренировка, сопровождающая занятия анаэробной направленности, ускоряет восстановление спортсменов (S.S. Plisk, 1991), поскольку восстановительные процессы обеспечиваются главным образом аэробными механизмами. Количественные характеристики влияния повышения аэробной мощности на процессы восстановления не совсем ясны. В некоторых работах показана зависимость между величиной максимальной аэробной производительности и показателями, характеризующими процесс восстановления после выполнения упражнений: устранение лактата, потребление O₂ (J.R. Hoffman, 1997). В других работах такая закономерность не наблюдалась (G.J. Bell et al., 1997). J.R. Hoffman (1997) показал, что способность к восстановлению повышается тренировками аэробной направленности только до определенной степени, превышение которой не дает дополнительной выгоды. Следовательно, имеется оптимальный лимит аэробной производительности и превышение его не влияет на восстановление названных выше параметров. Лимитирующая величина максимальной аэробной производительности, по данным J.R. Hoffman, составляет для мужчин приблизительно 45 мл/кг^-1/мин^-1.

В заключение отметим, что специфические анаэробные программы могут стимулировать увеличение аэробной мощности и повышать маркеры восстановления (J.L. McMillan et al., 1993). Кросс-поперечные и лонгитудинальные исследования (K.R. Pierce et al., 1987) показали, что силовая тренировка, а в особенности тренировка с высоким объемом нагрузки, может улучшать параметры восстановления, включая более быстрое возвращение к дорабочему уровню: сердечной деятельности (повседневного ЧСС), лактата, аммония и различных гормонов. Таким образом, интенсивная аэробная тренировка не является обязательной для восстановления после анаэробных нагрузок и может быть контрпродуктивной для большинства силовых и скоростно-силовых видов спорта (L.P. Koziris et al., 1996).