Книга: Физиология силы

Глава 2 Структура и функции нервно-мышечной системы

Глава 2

Структура и функции нервно-мышечной системы

Знания о строении и функциях нервно-мышечной системы способствуют пониманию процессов, лежащих в основе развития силовых возможностей человека. В конечном итоге такие знания позволяют более осознанно и целеустремленно подходить к планированию и организации тренировочного процесса, нацеленного на развитие силовых способностей лиц разного пола и возраста.

Нервно-мышечный аппарат. Целенаправленная двигательная деятельность обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой (Р.С. Персон, 1976; 1987; Ю.Т. Шапков, 1984; В.С. Гурфинкель и др., 1999; J.H. Wilmore, D.L. Kostil, 2004). Функция движения реализуется скелетными мышцами, которые сокращаются в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним по длинным отросткам (аксонам) от а-мотонейронов – нервных клеток, располагающихся в передних рогах спинного мозга. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека. Сократительная деятельность мышц обеспечивает поддержание позы человека, перемещение частей тела относительно друг друга и передвижение человека в пространстве. Мышцы человека представлены в Приложении 1.

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – это мотонейрон и иннервируемая им группа мышечных волокон. На рис. 2.1 схематически изображено строение ДЕ.

Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферического нерва до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Эфферентные импульсы, идущие по аксону от клетки тела мотонейрона к мышце, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

Рис. 2.1. Схематическое строение двигательной единицы (рисунок С.М. Иванова)

Скелетная мышца. В теле человека имеется более 400 мышц, характеризующихся значительным разнообразием своего строения. Они отличаются по размерам, форме и направлению мышечных волокон. В большинстве мышц человека волокна ориентированы по продольной оси веретенообразного брюшка мышцы, но в некоторых крупных мышцах они располагаются под углом к длиннику мышцы (А.Дж. Мак-Комас, 2001). Такое расположение волокон называют перистым. Обычно различают три основные формы мышц: длинные, короткие и широкие. Длинные, веретенообразные мышцы имеют центральную часть – мышечное брюшко, которое на концах суживается и переходит в сухожилие. Мышцы такого типа располагаются на верхних и нижних конечностях. Коротких мышц много в глубоких слоях около позвоночного столба. Их длина и ширина очень невелики. Широкие плоские мышцы находятся в основном на туловище. Они имеют относительно небольшую толщину. К таким мышцам относятся мышцы живота, поверхностного слоя спины, груди.

Для обеспечения активации и кровоснабжения скелетных мышц к ним подходят соответствующие нервы и кровеносные сосуды. Артерия и одна или две вены вместе с нервом проходят через слои соединительной ткани скелетных мышц. Ответвления артерий обеспечивают кровоснабжение капилляров, окружающих мышечные волокна. Из капиллярных русел по венозным ответвлениям осуществляется обратный отток крови. На уровне плотной соединительной ткани, покрывающей мышечные пучки, аксоны двигательных нейронов разветвляются, и каждое из ответвлений направляется к центру одного мышечного волокна. Структура скелетной мышцы представлена на рис. 2.2.

Рис. 2.2. Строение скелетной мышцы

1 – кость, 2 – сухожилие, 3 – брюшко мышцы, 4 – фиброзная оболочка, 5 – плазматическая мембрана, 6 – группа мышечных волокон, 7 – отдельное мышечное волокно, 8 – ядра, 9 – миофибриллы, 10 – Z-линия, 11 – тонкие нити (актиновые), 12 – толстые нити (миозиновые)

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток – мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Характерным отличием мышечных волокон от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие в их структуре саркоплазматического ретикулума. Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазматического ретикулума находятся системы, обеспечивающие освобождение из ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой впячивания поверхностей мембраны мышечного волокна.

К противоположным сторонам поперечной трубочки примыкают боковые цистерны ретикулума. Две терминальные цистерны ретикулума вместе с поперечной трубочкой образуют триаду – анатомическую структуру, в зоне которой нервные импульсы, распространяющиеся по поперечным трубочкам вглубь мышечного волокна, запускают процесс выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и, следовательно, весь последующий механизм, приводящий в конечном итоге к развитию сокращения мышцы.

Мышечное волокно покрыто мембранной оболочкой – сарколеммой и имеет желеобразную субстанцию, называемую саркоплазмой. В саркоплазме располагаются миофибриллы, митохондрии и другие клеточные структуры. Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов – миофибрилл толщиной в 1–3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов. Толстые нити образованы молекулами белка миозина, а тонкие – молекулами актина. Толстые нити имеют образованные головками молекул миозина особые выступы, называемые поперечными мостиками. Во время сокращения каждая головка миозина, или поперечный мостик, может связывать миозиновую нить с соседней актиновой. Кроме того, в состав тонких нитей входят еще два белка – тропонин и тропомиозин, необходимые для осуществления процессов сокращения и расслабления мышцы.

Для миофибрилл характерно упорядоченное по всей длине расположение миофиламентов в виде темных дисков, содержащих толстые и тонкие нити, и светлых дисков, включающих лишь тонкие нити. Если мышца расслаблена, то в средней части темного диска различается менее плотная зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Эта зона не просматривается в момент сокращения мышцы. По середине светлого диска проходит темная полоска – это Z-линия (рис. 2.2). Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером.

Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна. Сокращение скелетных мышц осуществляется посредством механизма втягивания тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых (A.F. Huxley, 1974; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Рассмотрим основные процессы и их последовательность (рис. 2.3). В покоящихся мышечных волокнах поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин-АТФ-азную активность, и поэтому аденозинтрифосфат (АТФ) не расщепляется. Мышечные волокна при этом расслаблены.

При сокращении мышечного волокна в нем происходят следующие процессы. Возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция (рис. 2.3 А).

Освобожденные ионы кальция диффундируют в межфибриллярное пространство и связываются с молекулами тропонина тонких миофиламентов. При связывании с кальцием тропонин изменяет свою форму и выталкивает тропомиозин с участков для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям и втягивают их в промежутки между толстыми миозиновыми нитями (рис. 2.3 Б). Развивается мышечная сила, и происходит укорочение мышцы.

Совокупность процессов, обусловливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна представлена на рис. 2.3.

Рис. 2.3. Механизм сокращения мышечного волокна

Непосредственным источником энергии для сокращения мышечных волокон служит аденозинтрифосфат (АТФ). Взаимодействующие с актином головки миозина содержат каталитические центры для расщепления АТФ, т. е. обладают АТФ-азной активностью. АТФ расщепляется до АДФ и фосфата под влиянием миозиновой АТФ-азы, активируемой ионами кальция при прикреплении миозиновых поперечных мостиков к актину. Этот процесс и обеспечивает энергией поперечные мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. В момент завершения движения поперечного мостика с ним связывается новая молекула АТФ и начинается следующий повторный цикл. В каждом цикле присоединения-отсоединения головки миозина к актину АТФ расщепляется лишь один раз. Предполагается, что одна молекула АТФ приходится на один поперечный мостик. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна расслабляются. Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно активных поперечных мостиков. Чем больше количество активных поперечных мостиков, тем выше сила сокращения мышечного волокна. Скорость развития напряжения или укорочения волокна зависит от числа поперечных мостиков, присоединяющихся к актину в единицу времени.

Мышечное расслабление. Когда нервная импульсация прекращается, возбуждение не распространяется по системе поперечных трубочек вглубь мышечного волокна, и происходит обратный активный транспорт ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны саркоплазматического ретикулума. При снижении содержания кальция до подпорогового уровня молекулы тропонина принимают форму, характерную для состояния покоя, вынуждая молекулы тропомиозина блокировать в актиновых нитях участки для прикрепления поперечных мостиков. Такое прекращение взаимодействия миозиновых мостиков с актиновыми нитями и приводит к расслаблению мышцы до прихода очередного потока нервных импульсов.

Типы мышечного сокращения. В естественной деятельности организма сокращение мышцы выражается в развитии напряжения, ее укорочении или удлинении. Степень проявления каждого из этих видов сократительного акта зависит от условий, в которых осуществляется сокращение мышцы. Различают изометрический, концентрический, эксцентрический и изокинетический типы мышечного сокращения.

Изометрическим сокращением называется такое сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения суставного угла. В этом случае длина мышцы остается постоянной, изменяется лишь ее напряжение. При выполнении физических упражнений такие условия возникают, например, при поддержании различных поз – «виса», «упора», «стойки на кистях», удержании штанги над головой и т. п. Изометрическое сокращение рассматривается как статическая форма сокращения. Поскольку при изометрическом сокращении перемещение отсутствует, то по закону физики мышца в данном случае не совершает работу, хотя в физиологическом смысле она, естественно, работает.

При концентрическом типе сокращения развиваемое мышцей усилие превышает внешнюю нагрузку, поэтому мышечные волокна укорачиваются. Длина мышцы в этом случае уменьшается. Если мышца развивает меньшее напряжение по сравнению с внешним сопротивлением, она растягивается. Такой тип сокращения называется эксцентрическим. Иногда отдельно выделяется изотонический тип сокращения. В этом случае подразумевается концентрическое или эксцентрическое сокращение, выполняемое с постоянной внешней нагрузкой (сопротивлнием), а следовательно, и одинаковым напряжением мышцы во всем диапазоне изменения ее длины.

Изокинетическое сокращение – это сокращение мышечных волокон, обеспечивающее изменение суставного угла с постоянной скоростью при компенсации меняющегося напряжения мышцы посредством регуляции внешней нагрузки. Термин «изокинетический» подчеркивает одинаковую скорость движения в суставе. При таком сокращении суставной угол изменяется с постоянной скоростью, например 120 градусов в секунду или 40 градусов в секунду. Чтобы обеспечить одинаковую скорость перемещения, нагрузка или сопротивление движению регулируются в разных суставных углах в строгом соответствии со способностью мышцы развивать силу в том или ином значении суставного угла. Внешняя нагрузка возрастает в тех суставных углах, где мышца развивает большое напряжение, и наоборот, нагрузка уменьшается при тех значениях суставного угла, в которых мышца развивает меньшее усилие. Это достигается с помощью специальных динамометрических устройств.

Одиночный и тетанический режимы сокращения. В естественных условиях работы мышц в теле человека их режим сокращений определяется частотой нервных импульсов, идущих от мотонейронов к мышечным волокнам.

Одиночное сокращение. Механический ответ мышечных волокон на приходящий к ним нервный импульс или на однократное раздражение называется одиночным сокращением (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Режимы мышечных сокращений

Физиологической основой одиночного сокращения является активное состояние – процесс, развивающийся в сократительных элементах (миофибриллах) при активации и не зависящий от условий работы мышцы (изометрия, изотония, растяжение, укорочение). Количественно активное состояние равно силе, которую бы развили сократительные элементы, если бы они не подвергались ни укорочению, ни удлинению. Кривая одиночного сокращения, зарегистрированная при различных условиях деятельности мышцы, служит внешним проявлением ее активного состояния.

В одиночном сокращении различают фазу подъема напряжения и фазу расслабления – при изометрическом типе сокращения, или фазу укорочения и фазу удлинения мышцы – при концентрическом и эксцентрическом типах сокращения соответственно.

Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительности этих фаз у различных мышечных волокон зависят от особенностей строения и функциональных свойств волокон. Длительность фазы подъема напряжения при изометрическом сокращении характеризует скорость мышечного сокращения. Она тем больше, чем короче эта фаза. Для мышц с очень высокой скоростью сокращения, например глазодвигательных, длительность фазы напряжения составляет 7-10 мс. Для камбаловидной мышцы, играющей важную роль в поддержании вертикальной позы и обладающей низкой скоростью сокращения, время фазы напряжения достигает 54-100 мс. Время расслабления и напряжения взаимосвязаны. Чем длительнее фаза напряжения, тем длительнее и фаза расслабления.

Продолжительность одиночного сокращения и его фаз у одной и той же мышцы не является постоянной. Под влиянием разминки, врабатывания мышцы сокращаются быстрее. Утомление, наоборот, сопровождается удлинением сокращения мышцы. В этом случае особенно затягивается фаза расслабления (Ю.С. Саплинскас, 1990; В.В. Шиян, 1997; P.M. Городничев, 2001).

В естественных условиях от мотонейронов к иннервируемой группе мышечных волокон поступает не одиночный импульс, а целый ряд следующих друг за другом нервных импульсов. Мышечные волокна ДЕ работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, если длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемым им мышечных волокон. При таком режиме деятельности мышечные волокна данной ДЕ успевают не только развить напряжение, но и полностью расслабиться. Это возможно лишь при сравнительно низкой частоте импульсации мотонейронов, конкретная величина которой отличается у разных ДЕ. Так, например, режим одиночного сокращения мышечных волокон медленных ДЕ камбаловидной мышцы обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с. В данном случае длительность интервала между последовательными импульсами составляет более 100 мс и превышает время одиночного сокращения мышечных волокон (менее 100 мс). Следовательно, до прихода очередного нервного импульса мышечные волокна ДЕ успеют осуществить полный цикл одиночного сокращения. Режим одиночного сокращения для мышечных волокон быстрых ДЕ глазодвигательных мышц обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать в течение долгого времени. Но в связи с тем, что длительность активного состояния при одиночном сокращении невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин.

Тетаническое сокращение. При относительно высокой частоте импульсации мотонейрона происходит наложение сократительных ответов друг на друга и наступает сильное и длительное сокращение мышечных волокон. Такой режим сокращения называется тетаническим, или тетанусом. Тетаническое сокращение возникает лишь в тех случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени одиночного сокращения его мышечных волокон. Различают зубчатый и гладкий тетанус.

Если каждый последующий нервный импульс приходит к мышечному волокну в фазу его расслабления, то происходит суммирование (суперпозиция) механических ответов. При непрерывной импульсации мотонейрона иннервируемая им группа мышечных волокон будет все время развивать силу, но величина этой силы будет колебаться, так как после каждого очередного импульса мышечные волокна успевают частично расслабиться (рис. 2.4). Этот режим сокращения и называется зубчатым тетанусом. Он характерен, например, для работы мышц конечностей при поддержании вертикальной позы.

Если частота импульсации мотонейронов столь высока, что выходящий из саркоплазматического ретикулума кальций не успевает вновь вернуться за слишком короткие промежутки между смежными нервными импульсами, мышечные волокна будут находиться в состоянии максимального напряжения. В этих условиях каждый очередной нервный импульс приходит к мышечному волокну в фазу подъема напряжения. При этом будет поддерживаться постоянное, максимальное для мышечных волокон усилие (рис. 2.4). Такой режим сокращения называется гладким тетанусом. ДЕ работают в режиме гладкого тетанического сокращения при развитии произвольных максимальных усилий.

Сравнение одиночного мышечного сокращения с тетаническим показывает, что развиваемое при гладком тетанусе напряжение в 2–4 раза больше, чем при одиночном сокращении. Напряжение при тетаническом сокращении по сравнению с одиночным возрастает в связи с тем, что последовательно расположенные упругие элементы мышцы (сухожилия мышцы, участки саркомеров, места перехода миофибрилл в соединительную ткань) успевают растянуться под влиянием развивающегося напряжения до максимума. Этого не происходит при кратковременном одиночном сокращении. Кроме того, при тетаническом сокращении создаются возможности для прикрепления большего числа поперечных мостиков. Это также приводит к повышению развиваемого усилия. Гладкий тетанус для быстрых и медленных ДЕ достигается при разной частоте импульсации. Это связано с различной длительностью их одиночного сокращения. Так, например, гладкое тетаническое сокращение у медленных ДЕ камбаловидной мышцы достигается при частоте 30 имп/с, а у быстрых ДЕ глазодвигательных мышц – при 350 имп/с.

В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь непродолжительное время. Причиной этого является недостаточное расслабление мышцы и неполное восстановление ее энергетического потенциала, израсходованного в процессе развития напряжения мышечных волокон. Наиболее утомителен режим гладкого тетануса. Сократительные свойства мышцы во многом зависят от предыстории ее активности. Так, например, отдельный стимул сразу после расслабления мышцы из состояния тетануса вызывает гораздо более сильное одиночное сокращение, чем в обычных условиях. Увеличение силы или амплитуды одиночного ответа мышцы под влиянием ее предварительной активности называется потенциацией. Степень потенциации у разных мышц неодинакова. Причины потенциации известны пока плохо. По-видимому, предшествующая активность вызывает изменения в системе выброса ионов кальция в тропонин-тропомиозиновом регуляторном комплексе и в самих сократительных белках – актине и миозине. Наличие феномена потенциации наряду с другими факторами определяют высокую вариативность сократительных свойств мышц человека.

Зависимость между исходной длиной и усилием, развиваемым скелетной мышцей. Кроме последовательно расположенных упругих компонентов в мышце также имеются и параллельные упругие компоненты – соединительно-тканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и их пучков. Последовательные и упругие компоненты во многом определяют механические свойства скелетных мышц.

Покоящаяся мышца обладает упругостью. Это проявляется в развитии напряжения мышцы при ее растягивании. Чем больше растягивается мышца, тем больше в известных пределах развиваемое ею напряжение. При отсутствии какой-либо внешней нагрузки мышца принимает равновесную длину. В таком положении ее упругое напряжение равно нулю. В живом организме человека длина мышцы всегда превышает равновесную и, следовательно, даже расслабленные мышцы имеют некоторое напряжение.

Сила, развиваемая мышцей при произвольном максимальном сокращении или при искусственном электрическом раздражении, зависит от исходной длины мышцы (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Зависимость напряжения мышцы от ее исходной длины

Прирост силы во время сокращения суммируется с пассивным напряжением упругих компонентов мышцы. Напряжение сокращающейся мышцы будет максимальным, когда ее длина составляет около 120 % равновесной.

Длину мышцы, при которой развиваемое ею напряжение максимально, называют длиной покоя. При более значительном предварительном растягивании напряжение при сокращении снижается. Так, при длине, составляющей 180 % равновесной, оно достигает около 20 % от максимального. Напряжение понижается и в том случае, если ее длина меньше равновесной. В этих условиях возникающее при сокращении напряжение будет тем меньше, чем при меньшей исходной длине сокращается мышца. В обычных условиях длина покоя у многих скелетных мышц человека достигается при крайней или близкой к ней степени растяжения. Следовательно, у большинства мышц напряжение будет максимальным, когда они максимально растянуты, а костные рычаги, к которым прикреплена данная мышца, находятся на предельно возможном расстоянии друг от друга.

Характер зависимости величины напряжения, развиваемого мышцей, от ее исходной длины определяется условиями взаимодействия сократительных миозиновых и актиновых нитей. Как указывалось ранее, развиваемое мышцей напряжение зависит от числа активных поперечных мостиков, осуществляющих втягивание актиновых нитей в промежутки между миозиновыми миофиламентами. Оптимальные условия для активации наибольшего числа поперечных мостиков создаются при длине покоя. При меньшей длине мышцы число активных поперечных мостиков уменьшается. К тому же укорочение мышцы приводит к некоторому нарушению проведения волны возбуждения по Т-системе и процесса освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. В результате этих причин величина развиваемого напряжения снижается. Если мышца растянута больше по сравнению с длиной покоя, то напряжение также уменьшится, потому что актиновые нити вытягиваются из миозиновых. Так, при длине мышцы, равной 145 % ее длины покоя, развивается напряжение примерно в 50 % от максимума, поскольку зона перекрытия актиновых и миозиновых нитей составляет лишь половину возможной, и только половина поперечных мостиков может прикрепляться к актиновым нитям. При крайней степени растяжения мышцы сверх длины покоя напряжение не развивается, потому что актиновые и миозиновые нити не перекрываются, т. е. условия для активации поперечных мостиков вовсе отсутствуют.

Зависимость между силой и скоростью сокращения мышцы.

Кривая зависимости между силой и скоростью концентрического сокращения мышцы представлена на рис. 2.6. Как видно на графике, чем больше скорость сокращения, тем меньше развиваемая мышцей сила. Такая зависимость наблюдается как в опытах на изолированной мышце, так и при выполнении движений в естественных условиях. Скорость концентрического сокращения зависит от величины внешней нагрузки: величина укорочения в единицу времени тем больше, чем меньше нагрузка.

Максимальная скорость наблюдается у свободной от нагрузки мышцы. Если нагрузка равняется величине изометрической силы, мышца вообще не укорачивается. В этом случае она развивает напряжение, соответствующее ее максимальному изометрическому напряжению. Поэтому максимальная мышечная сила развивается при медленных движениях, например, когда поднимается тяжелый вес.

Характер зависимости между силой и скоростью мышечного сокращения определяется особенностями взаимодействия миозиновых и актиновых нитей при быстрых и медленных движениях.

В процессе быстрого укорочения мышцы актиновые и миозиновые нити взаимодействуют очень непродолжительное время. Поэтому активируется меньшее число поперечных мостиков, и мышца развивает меньшее напряжение, чем при медленном укорочении. С какой скоростью ни укорачивалась бы мышца при концентрическом сокращении, развиваемое в этом случае напряжение не достигает величины, регистрируемой при изометрическом сокращении.

При эксцентрическом сокращении (удлинении сокращающейся мышцы) развивается большее напряжение, чем в условиях изометрии. С увеличением скорости удлинения мышцы величина максимума напряжения возрастает.

Рис. 2.6. Зависимость между силой и скоростью укорочения мышцы

Двигательные единицы. Мышечные волокна одной и той же ДЕ располагаются на довольно большом участке мышцы. В связи с этим территории, занимаемые отдельными ДЕ, взаимно перекрываются. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, сильно различается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, реализующих точные и плавные движения, и больше в крупных, развивающих значительные по величине усилия и не требующих столь точного контроля. Например, в глазных мышцах человека одна ДЕ содержит от 13 до 20 волокон, а ДЕ внутренней головки икроножной мышцы – 1500–2500. Мышечные волокна, составляющие одну ДЕ, обладают одинаковыми функциональными характеристиками.

На основании своих структурных и функциональных свойств ДЕ классифицируются на 3 основные типа: S (slow – медленные, устойчивые к утомлению); FR (fast, resistant – быстрые, устойчивые к утомлению); FF (fast fatigable – быстрые, быстро утомляемые). Между классифицированными типами ДЕ и свойствами их мышечных волокон наблюдается определенная зависимость. Так, ДЕ типа S имеет мышечные волокна, сокращающиеся медленно, характеризующиеся окислительным типом обмена (по международной номенклатуре такие волокна обозначаются как тип I); ДЕ типа FR – сокращающиеся быстро и имеющие окислительно-гликолитический обмен (тип II А). ДЕ типа FF имеют быстрые, быстроутомляемые волокна, для которых характерен гликолитический обмен (тип II В). Скелетные мышцы состоят из ДЕ разных типов (Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; J.H. Wilmore, 2004). В некоторые мышцы преимущественно входят быстрые ДЕ или преимущественно медленные. Для других мышц диапазон морфофункциональных различий, составляющих их ДЕ, довольно широк. В смешанных мышцах быстрые волокна имеют тенденцию группироваться в более поверхностных слоях. Мышцы человека по составу волокон разных типов более вариативны по сравнению с мышцами животных.

Морфофункциональные свойства разных типов ДЕ. Общее представление о морфофункциональных свойствах различных типов ДЕ может быть получено при анализе данных табл. 2.1 и рассмотрения рис. 2.7.

Медленная, устойчивая к утомлению ДЕ (тип S) включает маленький мотонейрон с тонким аксоном, который разветвляется на небольшое число концевых веточек и, соответственно, иннервирует небольшую группу мышечных волокон.

Между размером мотонейрона и его возбудимостью существует обратная зависимость. Чем меньше размер мотонейрона, тем больше его возбудимость, т. е. меньше порог активации (рекрутирования). Поэтому медленные ДЕ имеют низкие пороги активации (табл. 2.1).

У медленных мотонейронов устойчивые низкочастотные разряды регистрируются уже при очень незначительных мышечных напряжениях. Так, ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном состоянии устойчиво работают с частотой 4 имп/с.

Рис. 2.7. Двигательные единицы скелетной мышцы и их типы

Обычно устойчивая пороговая частота импульсации составляет 6–8 имп/с. С повышением силы сокращения мышцы частота разрядов медленных мотонейронов возрастает незначительно. Поэтому разница между пороговой и максимальной частотой разрядов у ДЕ типа S невелика. Следовательно, частота импульсации медленных ДЕ не оказывает большого влияния на регуляцию напряжения их мышечных волокон.

Таблица 2.1

Морфофункциональные характеристики ДЕ разного типа

Скорость распространения нервного импульса по аксону мотонейрона тесно связана с диаметром аксона: чем меньше диаметр аксона, тем меньше скорость проведения импульса. Поскольку медленные ДЕ имеют относительно тонкий аксон, они обладают обычно и невысокой скоростью проведения нервного импульса по аксону мотонейрона.

Мотонейроны медленных ДЕ характеризуются низкой утомляемостью. Они способны поддерживать относительно устойчивый поток нервных импульсов без существенного снижения частоты разрядов в течение длительного времени – до десятков минут.

Мышечные волокна ДЕ типа S развивают небольшую силу при сокращении. Это связано с наличием в них сравнительно малого по сравнению с быстрыми волокнами количества миофибрилл. К тому же медленная ДЕ содержит и меньшее число самих мышечных волокон.

Скорость сокращения таких волокон невысока. Основная причина этого заключается в низкой активности миозин-АТФ-азы медленных волокон. Определенное значение имеет также скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и скорость их связывания с регуляторными белками.

Мышечные волокна медленных ДЕ мало утомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. В среднем на одно мышечное волокно приходится 4–5 капилляров. Это создает хорошие условия для обеспечения волокон кислородом. Для таких волокон характерны большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Указанные особенности медленных волокон и определяют их высокую выносливость при выполнении длительной мышечной работы.

Функциональные свойства всех типов мышечных волокон зависят от характера их предыдущей активности. У медленных волокон предшествующая активность незначительно влияет на амплитуду одиночного сокращения, т. е. потенциация проявляется слабо.

Быстрая, быстро утомляемая ДЕ (тип FF) состоит из крупного мотонейрона с толстым аксоном, который разветвляется на значительное число концевых веточек и, соответственно, иннервирует большую группу мышечных волокон. Мотонейроны ДЕ этого типа характеризуются наивысшим порогом рекрутирования и наиболее высокой скоростью проведения нервного импульса по аксону. С ростом силы сокращения мышцы частота разрядов этих мотонейронов существенно увеличивается. Вследствие чего разница между пороговой и максимальной частотой разрядов достигает значительной величины. Поэтому частота импульсации быстрых ДЕ играет важную роль в регуляции напряжения мышечных волокон. Мотонейроны таких ДЕ не способны в течение продолжительного времени поддерживать относительно устойчивые разряды без значительного снижения их частоты, т. е. они быстро утомляются. Так как мышечные волокна быстрых ДЕ содержат большое количество сократительных элементов, а количество самих волокон достаточно велико, то при сокращении эти ДЕ развивают значительную силу (рис. 2.7). Скорость сокращения мышечных волокон ДЕ типа FF весьма высока, что определяется главным образом большой активностью их миозин-АТФ-азы.

Мышечные волокна таких ДЕ обладают высокой активностью гликолитических ферментов, содержат мало митохондрий, миоглобина и имеют меньшее по сравнению с медленными волокнами количество капилляров. Все это и определяет их быструю утомляемость. Мышечные волокна ДЕ типа FF более приспособлены для обеспечения кратковременных, но значительных по силе мышечных сокращений.

Быстрая, устойчивая к утомлению ДЕ (тип FR) включает относительно крупный мотонейрон с толстым аксоном, который имеет большое число концевых веточек и иннервирует значительное количество мышечных волокон. По своим морфофункциональным характеристикам такие ДЕ являются промежуточными между описанными выше двумя типами ДЕ (S и FF). Мотонейроны ДЕ типа FR мало утомляемы, частота их импульсации снижается очень медленно. Они имеют высокий порог активации.

Мышечные волокна ДЕ типа FR при сокращении развивают более значительную силу по сравнению с мышечными волокнами медленных ДЕ. Мышечные волокна FR-единиц обладают высокой выносливостью, что в значительной степени обусловливается их приспособленностью как к анаэробному гликолизу, так и к аэробной энергопродукции. Эти волокна характеризуются самой высокой степенью потенциации сокращения, что имеет немаловажное функциональное значение, поскольку такой механизм обеспечивает оптимизацию сократительного ответа в широком диапазоне условий мышечной деятельности.

Зависимость функциональных свойств мышцы от состава входящих в нее ДЕ. Число медленных и быстрых ДЕ в разных мышцах тела человека во многом зависит от характера активности мышц в повседневной жизнедеятельности. Содержание медленных ДЕ в разных мышцах тела тем больше, чем больше длительность активности каждой из этих мышц в обычной двигательной деятельности человека в течение рабочего дня. Так, камбаловидная мышца голени, обеспечивающая поддержание вертикальной позы и поэтому активная в течение значительной части дня, состоит преимущественно из медленных ДЕ, а круговая мышца глаза, обеспечивающая мигание и активирующая относительно редко, имеет главным образом быстрые ДЕ (табл. 2.2). У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце может быть очень различным.

Таблица 2.2

Содержание медленных ДЕ в разных мышцах человека

Соотношение различных типов ДЕ в мышцах спортсменов тесно связано с их спортивной специализацией (А.А. Скурвидас, 1988; Д.А. Петров, 2001; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Для высококвалифицированных бегунов на короткие дистанции характерен высокий процент быстрых ДЕ; у лыжников и бегунов на длинные дистанции преобладают медленные ДЕ; у метателей и бегунов на средние дистанции отмечается относительно равномерное распределение быстрых и медленных ДЕ в мышцах, несущих основную нагрузку в данном виде спорта. В мышцах выдающихся спортсменов ДЕ соответствующего типа не просто преобладают, а составляют подавляющее большинство. Так, у одного из известных бегунов-спринтеров количество быстрых ДЕ в икроножной мышце достигало 92 %, в то время как у бегуна-стайера наблюдалось 90 % медленных ДЕ.

Функциональные свойства мышцы определяются составом входящих в нее ДЕ. Чем больше в мышце процент волокон быстрых ДЕ, тем более она приспособлена к кратковременной работе высокой мощности, и тем больше сила и скорость сокращения мышцы (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Зависимость скоростно-силовых характеристик произвольного движения от состава мышц

А – соотношение между максимальной силой, развиваемой при движении в коленном суставе, и процентом быстрых волокон четырехглавой мышцы бедра; Б – соотношение между максимальной скоростью разгибания в коленном суставе и процентом быстрых волокон в четырехглавой мышце бедра

При работе большой мощности содержание гликогена вначале снижается в быстрых волокнах, а затем и в медленных. С увеличением в мышце процента волокон медленных ДЕ возрастает ее выносливость, повышается способность к выполнению длительной малоинтенсивной работы (рис. 2.9). Под влиянием продолжительной, но неинтенсивной работы содержание гликогена снижается вначале в медленных и лишь потом в быстрых мышечных волокнах.

Рис. 2.9. Динамика амплитуды многократно повторяемых произвольных мышечных сокращений у лиц, различающихся по проценту медленных ДЕ (Р. Тэш, 1960)1 – группа с высоким содержанием медленных ДЕ (79 %);2 – группа с низким содержанием медленных ДЕ (33 %)

Регуляция силы сокращения мышцы. Регуляция сокращения мышцы осуществляется центральной нервной системой. Сущность этой задачи состоит в том, чтобы обеспечить такую силу сокращения мышцы, которая необходима для выполнения данного движения или для сохранения необходимой позы.

В регуляции силы сокращения мышцы используются три основные механизма: регуляция числа активных ДЕ, регуляция частоты их импульсации и регуляция активности отдельных ДЕ во времени.

Число активных двигательных единиц. В связи с тем, что каждая мышца иннервируется многими мотонейронами, имеющими разные пороги рекрутирования, изменение числа активных мотонейронов (ДЕ) является важным способом регуляции силы сокращения мышцы. С увеличением количества активных ДЕ в мышце возрастает и развиваемая данной мышцей сила (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Механизмы регуляции силы сокращения мышц

Еще в начале 1930-х годов было установлено, что небольшие мотонейроны, иннервирующие медленные мышцы, активируются легче, чем более крупные, составляющие быстрые ДЕ. Впоследствии вопрос о порядке рекрутирования ДЕ наиболее полно изучался Э. Хеннеманом, который доказал неизменность и стереотипность порядка активации ДЕ в соответствии с размером их мотонейронов. С увеличением интенсивности возбуждающих влияний на мотонейроны со стороны центральных моторных структур и периферических рецепторов прежде всего активируются маленькие, медленные ДЕ. При дальнейшем усилении возбуждающих влияний в работу вовлекаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ. Быстрые, быстро утомляемые ДЕ активируются последними, при достижении силы сокращения в 20–25 % от максимальной.

Таким образом, последовательность рекрутирования ДЕ определяется собственным свойством их мотонейронов – величиной: чем меньше размер мотонейрона, тем ниже порог его активации рекрутирования. Этот принцип рекрутирования называется принципом размера, или принципом Хеннемана. Согласно этому принципу, самые малые ДЕ мышцы активны при любом ее сокращении, тогда как большие, быстрые ДЕ, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших усилиях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших, быстрых ДЕ по сравнению с малыми, медленными единицами, меньше.

Интенсивность возбуждающих влияний, воздействующих на мотонейроны данной мышцы, зависит от характера решаемой двигательной задачи. Если при выполнении движения мышца должна развить небольшую силу, то к ее мотонейронам поступает слабый поток нервных импульсов. В связи с тем, что в состав любой мышцы входят и быстрые и медленные ДЕ, отличающиеся размерами своих мотонейронов, реакция их на этот поток нервных импульсов различна.

Импульсная активность возникает лишь у медленных ДЕ, имеющих небольшие размеры мотонейрона, а следовательно, и низкие пороги рекрутирования. Быстрые ДЕ у данной мышцы в этом случае не активируются. Поэтому диапазон слабых усилий мышцы обеспечивается активностью только медленных, устойчивых к утомлению ДЕ (тип S).

При выполнении движения, требующего значительной силы сокращения той или иной мышцы, ее мотонейроны подвергаются воздействию более интенсивного потока нервных импульсов.

Это приводит к увеличению числа активирующихся ДЕ. Кроме медленных, низкопороговых ДЕ включаются в работу и быстрые высокопороговые ДЕ. Чем больше возрастает интенсивность возбуждающих влияний на мотонейроны, тем более крупные по размеру ДЕ вовлекаются в работу. Следовательно, значительная сила сокращения мышцы обеспечивается активностью ДЕ всех трех типов (S, FR, FF).

Пороги активации ДЕ мышц человека обычно определяют по величине развиваемого мышцей усилия, при котором активируется исследуемая ДЕ. Пороги активации ДЕ зависят от скорости мышечного сокращения: чем скорость больше, тем при более низком уровне силы вовлекаются в работу ДЕ. Быстрые, наиболее высокопороговые ДЕ, активирующиеся при резком нарастании силы сокращения, выключаются при достижении заданного уровня силы. Это связано с тем, что развитие высокой скорости сокращения требует более интенсивной активации мышцы, чем поддержание уже достигнутого статического усилия.

Частота импульсации ДЕ. При слабом сокращении скелетных мышц частота импульсации составляет 5-10 имп/с. В таком диапазоне частот даже медленные ДЕ большинства мышц работают в режиме зубчатого тетануса или даже одиночного сокращения. Гладкость сокращения всей мышцы обеспечивается в этих условиях неодновременностью (асинхронностью) активности разных ДЕ.

С увеличением силы сокращения мышцы частота разрядов ДЕ возрастает. При силе сокращения, равной 30–60 % от максимальной, частота импульсации ДЕ достигает 20–30 имп/с, а при максимальной силе сокращения – 50 имп/с. В кратковременных залпах активности, регистрируемых в начале очень быстрого и сильного сокращения, мгновенная частота импульсации достигает 90 имп/с и даже 120 имп/с. Все это доказывает участие механизма изменения частоты импульсации ДЕ в регуляции силы сокращения мышцы. Чем выше (до определенного предела) частота импульсации отдельной ДЕ, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие (рис. 2.10). Для каждой отдельной ДЕ характерна определенная частота импульсов, при которой силовые возможности всех ее мышечных волокон реализуются полностью. Механизм регуляции силы сокращения мышцы путем изменения частоты импульсации ДЕ наиболее выражен у быстрых ДЕ.

Частота возбуждения отдельной ДЕ определяется интенсивностью потока нервных импульсов, воздействующего на мотонейрон данной ДЕ. Если интенсивность возбуждающих влияний невелика, то включаются лишь низкопороговые медленные ДЕ, которые импульсируют с относительно невысокой частотой, достаточной для обеспечения режима одиночного сокращения и зубчатого тетануса. Такая частота импульсации ДЕ обеспечивает сокращения мышцы с умеренной силой в течение продолжительного времени. Именно в этом диапазоне работают ДЕ скелетных мышц при поддержании вертикальной позы тела.

Повышение силы сокращения мышцы достигается усилением интенсивности возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом включаются в работу высокопороговые быстрые ДЕ, частота импульсации которых возрастает с увеличением интенсивности потока нервных импульсов к мотонейронам этих ДЕ. Максимальная сила сокращения мышцы достигается в том случае, если частота импульсации в большинстве высокопороговых быстрых ДЕ достаточна для сокращения их мышечных волокон в режиме гладкого тетануса. Длительность поддержания сокращений с такой силой невелика.

При сравнении относительной роли механизмов рекрутирования и повышения частоты импульсации ДЕ в увеличении силы сокращения мышцы необходимо знать максимальные возможности каждого из них. Сопоставление силы сокращения мышц при самой низкой частоте импульсации их ДЕ (усредненной силы зубчатого тетануса) с силой, развиваемой при высокой частоте импульсации (гладкого тетануса), показало, что последняя в несколько раз больше. Следовательно, рекрутирование всех ДЕ при низкой частоте импульсации обеспечивает меньший прирост силы, чем при ее увеличении. Это означает, что в развитии силы сокращения максимальные возможности частотного механизма больше максимальных возможностей механизма рекрутирования. В разных диапазонах силы и условиях сокращения возможно как параллельное использование обоих механизмов для увеличения силы мышечного сокращения, так и преимущественное использование одного из них. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50 % максимальной силы сокращения, затем вовлекается лишь небольшое (около 10 %) число самых высокопороговых ДЕ, а увеличение силы от 75 до 100 % достигается исключительно за счет роста частоты импульсации (А.А. Гидиков, 1975; Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985).

Связь сокращения мышечных волокон отдельных ДЕ во времени. Сокращение мышцы всегда обеспечивается активностью нескольких или многих ДЕ. Характер временной взаимосвязи активности различных ДЕ в определенной мере влияет на силу сокращения мышцы. Совпадение во времени отдельных импульсов двух или более ДЕ называется синхронизацией. Рассмотрим влияние синхронизации на силу сокращения на примере активности трех ДЕ. Если три ДЕ сокращаются синхронно и работают в одиночном режиме, то сокращения мышечных волокон каждой из ДЕ сливаются и накладываются друг на друга (рис. 2.10). Происходит суммация сокращений отдельных ДЕ, и мышца развивает сравнительно большую силу. Наоборот, если три ДЕ сокращаются асинхронно (неодновременно), то суммации не происходит, и мышца развивает меньшую силу. В первом случае наблюдаются значительные колебания силы мышечного сокращения, во втором они существенно меньше. Этот пример свидетельствует о том, что при работе ДЕ в режиме одиночного сокращения асинхронность их активности обеспечивает сглаженность сокращения всей мышцы. Увеличение числа асинхронно работающих ДЕ приводит к уменьшению колебаний в напряжении мышцы, что способствует более плавному выполнению двигательных действий и точному поддержанию той или иной позы. В естественных условиях жизнедеятельности большинство ДЕ мышцы работают асинхронно. За счет этого достигается сглаженность сокращения мышц в условиях, когда мышечные волокна ДЕ из-за низкой частоты импульсации мотонейронов работают в режиме одиночного сокращения или зубчатого тетануса.

Нормальная временная связь активности мышечных волокон отдельных ДЕ нарушается при мышечном утомлении. Это проявляется в периодическом (обычно с частотой 6-12 в 1 с) группировании («сгущении») импульсов разных ДЕ. Вследствие чего теряется плавность и точность выполняемого движения и возникает тремор утомления – дрожательные движения с относительно большой амплитудой.

Когда ДЕ работают в режиме гладкого тетануса, характер связи их активности во времени не оказывает сколь-либо существенного влияния на величину развиваемого мышцей статического усилия. Это связано с тем, что при гладком тетанусе сила сокращения каждой из работающих ДЕ поддерживается практически на постоянном уровне. Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер взаимоотношений во времени импульсной активности разных ДЕ фактически не отражается на максимальном усилии мышцы.

Синхронизация активности ДЕ играет важную роль при быстрых сокращениях или в начале любого сокращения, так как влияет на скорость развития сокращения. Естественно, что чем больше совпадают сократительные циклы разных ДЕ в начале сокращения мышцы, тем быстрее оно нарастает. Ярко выраженная синхронизация импульсной активности ДЕ обычно наблюдается в начале выполнения быстрых движений, связанных с преодолением значительной внешней нагрузки. Это в существенной степени определяется тем, что в начале импульсации частота разрядов ДЕ выше, чем в дальнейшем.

Высокая первоначальная частота импульсации и активность большого числа мотонейронов способствуют увеличению вероятности совпадения сократительных циклов разных ДЕ в начале движения. Таким образом, скорость развития сокращения мышцы зависит как от количества активных ДЕ, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсной активности мотонейронов данной мышцы.

Активность ДЕ мышц при статических усилиях и циклических движениях. В произвольном сокращении мышцы можно выделить два компонента: динамический, т. е. процесс изменения силы сокращения, и статический – поддержание достигнутого уровня силы. Характер активности разных типов ДЕ во многом будет определяться тем, обеспечивает ли она динамический или статический компоненты сокращения (Р.М. Городничев, В.И. Тхоревский, 1993).

При относительно кратковременном нарастании силы изометрического сокращения до максимума активность медленных и быстрых ДЕ различается (рис. 2.11). Частота импульсации низкопороговых, медленных ДЕ растет вначале очень быстро, а затем очень медленно, достигая некоторой относительно стабильной величины. Предельная частота для большинства медленных ДЕ обычно составляет 11–15 имп/с.

Рис. 2.11. Зависимости, характеризующие ДЕ двуглавой мышцы плеча человека (А. А. Гидиков, 1975)

А и Б – зависимость частоты разрядов в различных ДЕ (в имп/с) от величины стационарного изометрического напряжения (в % от максимального); А – ДЕ первого типа, Б – ДЕ второго типа.

В – зависимость величины суммарного эквивалентного потенциала ДЕ (в мВ) от величины стационарного изометрического напряжения, при котором ДЕ начинает импульсировать (в % от максимального),

Г – зависимость между стандартным отклонением межимпульсных интервалов (в мс) и величиной среднего межимпульсного интервала (в мс). Данные различных ДЕ обозначены различными символами: штриховой дана условная линия, разделяющая кинетические ДЕ от тонических; сплошные – линии среднего значения зависимости для обоих типов ДЕ; на рисунке показаны только 7 ДЕ

Активируются эти ДЕ при достижении усилия, равного 1-60 % от максимума. Для быстрых ДЕ (типа FF) характерно почти линейное нарастание частоты разрядов с возрастанием усилия до максимального уровня. Они включаются в работу при силе сокращения, составляющей 30–80 % от индивидуального максимума. ДЕ обоих типов активны как в процессе резкого увеличения сокращения, так и при его внезапном уменьшении. Характерной особенностью импульсной активности медленных ДЕ при внезапном увеличении усилия является значительное начальное учащение, сменяемое резким понижением частоты в момент уменьшения усилия, за которым следует новое повышение частоты.

У быстрых ДЕ изменения частоты более сглажены. Таким образом, при кратковременных изометрических сокращениях изменения силы происходят как за счет рекрутирования ДЕ, так и за счет изменения частоты их импульсации. В этом случае механизм изменения частоты импульсации ДЕ по своей природе обеспечивает более плавное дозирование силы, чем механизм рекрутирования. Это имеет особое значение для диапазона больших усилий, при которых рекрутирование каждой новой высокопороговой ДЕ дает весьма значительный прирост силы.

При длительном удержании произвольного статического усилия установившаяся частота импульсации ДЕ может некоторое время поддерживаться на относительно стабильном уровне. Изменения частоты импульсации зависят от величины удерживаемого усилия и типа самих ДЕ. Чем больше удерживаемое статическое усилие, тем за более короткое время снижается частота разрядов быстрых ДЕ. У медленных ДЕ частота импульсации изменяется мало. Характерной особенностью длительного изометрического сокращения является включение новых высокопороговых ДЕ по его ходу. Это связано с необходимостью поддерживать постоянную силу при развивающемся утомлении мышечных волокон путем усиления возбуждающих влияний на мотонейроны данной мышцы.

При выполнении циклических движений (концентрический и эксцентрический типы сокращения) характер импульсной активности ДЕ мышц, несущих основную нагрузку в этом движении, зависит главным образом от скорости его выполнения и величины преодолеваемой внешней нагрузки. Чем быстрее выполняется движение и чем больше преодолеваемая нагрузка, тем больше максимальная частота импульсации ДЕ в каждом цикле движения. При очень быстрых движениях включение ДЕ часто начинается с одного-двух укороченных межимпульсных интервалов (8-15 мс), что соответствует мгновенным частотам до 125 имп/с. Такая частота обеспечивает реализацию всех скоростных возможностей мышечных волокон.

Импульсы ДЕ возникают в определенные фазы цикла движения. При повышении темпа движения происходит уменьшение числа импульсов, которыми разряжается ДЕ в цикле движения (рис. 2.12). Некоторые ДЕ импульсируют в течение всего цикла, меняя лишь частоту разрядов в зависимости от фазы движения. Другие ДЕ включаются в работу на период выполнения определенного микроэлемента, например при переходе разгибания к сгибанию. Так же как и при изометрическом сокращении, в циклических движениях встречаются случаи активации ДЕ, когда генерируется всего лишь один разряд.

Рис. 2.12. Разряды одних и тех же ДЕ мышц-антагонистов при ритмических движениях в локтевом суставе (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983)

Движения с частотой (Гц): А – 2.5, Б – 1.7, В – 1.5, Г – 0.75.

1 – механограмма движения (сгибание – вверх), 2 – разряды ДЕ двуглавой мышцы плеча, 3 – разряды ДЕ трехглавой мышцы плеча

В естественных условиях жизнедеятельности мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно даже в состоянии покоя они сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень твердости мышц. Тонус скелетных мышц связан с низкочастотной активностью низкопороговых медленных ДЕ, мотонейроны которых активируются возбуждающими влияниями со стороны вышележащих моторных центров и периферических рецепторов.

Тонус скелетных мышц. Мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Об этом свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым афферентные импульсы от периферических рецепторов поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы.

Мышечный тонус зависит в значительной степени и от свойств самой мышцы: тургора мышечной ткани, ее эластичности, способности к деформации при сдавливании и растягивании. Все эти свойства физического характера, определяемые физико-химическими процессами в мышце, входят в общее понятие тонуса.

Человек способен произвольно регулировать тонус мышц в известных пределах – расслаблять мышцы по собственному желанию или же напрягать их, не совершая при этом какого-либо движения. Тонус скелетных мышц непроизвольно усиливается во время умственного напряжения или эмоционального возбуждения и существенно снижается во время сна.