Книга: Забытые опылители

ВСПОМИНАЕТ ГЭРИ:

Осенью 1993 года мы с дочерью гуляли по Колониальному Вильямсбургу в Вирджинии, восхищённые оригинальными способами, которые придумала Служба национальных парков для того, чтобы напомнить нам, на что была похожа на первых порах жизнь в американской колонии. Весь персонал Парка был наряжен в одежды соответствующего периода, живо разыгрывая свои занятия в колонии. Они решили изобразить занятия различными ремёслами и кустарными промыслами, которые связывали с ранними этапами (англо-) американской жизни на Восточном побережье. Поскольку с каждым ноябрьским днём всё приближался День Благодарения, они убирали урожай, развешивали травы на сушку, делали новую партию свечей из жира недавно забитого скота и складывали в поленницы дрова, которые нужно будет использовать для выплавки металла в предстоящую зиму. Женщины пряли вручную и ткали шерстяные одеяла, расцветка которых совпадала с цветом осенней листвы: рыжеватая, ярко-оранжевая, малиново-красная и красновато-коричневая. Все они работали с целеустремлённостью, которую проявляли многие колонисты, когда обосновывались на новых землях и приходили, чтобы владеть ими. Но я всё равно продолжал задаваться вопросом: «Что значило их присутствие для коренных американцев? Как они изменили этот мир?»

Прошло 375 лет со времени ввоза медоносных пчёл в Северную Америку в Джеймстаун, Вирджиния, и их закрепления в других колониях вроде соседнего Вильямсбурга. В течение этого промежутка времени коренные американцы радушно приняли европейцев, а затем стали жертвами их болезней. Джеймстаун и Вильямсбург пришли в упадок, а после стали Национальными историческими заповедниками. Рыжих волков на Восточном побережье истребили, но недавно они были вновь завезены в Вирджинию. Однако в течение этих же самых 375 лет медоносные пчёлы распространились по всем мыслимым наземным местообитаниям Североамериканского континента. В настоящее время их численность измеряется миллиардами.

На мой взгляд, медоносная пчела – это гораздо более показательный пример колонизатора, чем житель Колониального Вильямсбурга, хотя оба они подходят на роль чужеземного захватчика на тропе экологического завоевания. Мало какие попытки колонизации были такими же успешными, как у медоносной пчелы. Со времён Джеймстауна был осуществлён целенаправленный ввоз многих других рас Apis mellifera во все уголки Земли. Распространение кочевого пчеловодства вдоль шоссе, проложенных с 1940-х годов, расселило колонии медоносных пчёл во все подходящие для использования ниши в континентальной части Соединённых Штатов. Они ещё более вездесущи, чем корова, слепень, перекати-поле и сборщик налогов. И лишь немногие из нас спросили: «Что означает их присутствие для аборигенных видов? Как они изменили мир?»

Может быть, уже слишком поздно получать представление о том, как выглядели ландшафты опылителей в Америке до прибытия медоносной пчелы. Всё, что мы можем сделать – лишь удивиться тому, скольких животных она уничтожила на своём пути. Многие из самых серьёзных ударов медоносных пчёл-колонистов по аборигенным пчёлам и растениям были нанесены, вероятно, в течение первых 50 лет после их завоза и распространения на запад. И в этом заключается вся трудность оценки их воздействия задним числом. В наше время практически невозможно найти какой-нибудь уголок мира, свободный от одичавших или домашних пчёл, где мы смогли бы узнать, на что было похоже первое столкновение между аборигенами и захватчиками. Из-за этого сложно продемонстрировать тот факт, что другие пчёлы были жертвами симметричной конкуренции[20] со стороны медоносных пчёл – разрыва единственным доминирующим экзотом множества отношений между растением и опылителем. Как незамедлительно отметили специалисты по экологии сообществ, у нас нет никакой «контрольной» или хорошо документированной точки отсчёта, чтобы проводить сравнения. Существует совсем мало «первобытных» сред, свободных от медоносных пчёл.

Тем не менее, изучение воздействия медоносных пчёл, в том числе африканизированной расы, на аборигенные виды Нового Света было всепоглощающей страстью нескольких учёных. Эти специалисты по исторической экологии и учёные, работающие в полевых условиях, предполагают, что Apis часто может побеждать в конкурентной борьбе такие аборигенные виды, как пчёлы, муравьи и осы. Медоносная пчела способна на это благодаря своей превосходной способности обнаруживать запасы цветов, направлять сородичей к награде (при помощи языка танца) и быстро собирать ресурсы. Она может разведать даже самые непостоянные источники пыльцы и нектара. Она также способна быстро решать, стоит ли отдельное цветущее дерево того, чтобы направлять к нему экспедицию. Но действительно ли ловкие медоносные пчёлы отнимают ресурсы, важные для выживания аборигенных пчёл? Понятие симметричной конкуренции было предметом нескольких исследований, которые многое прояснили.

Два десятилетия назад эколог Уильям Шаффер из Аризонского университета начал оценивать конкуренцию за нектар между завезёнными медоносными пчёлами и несколькими аборигенными видами, включая пчёл и муравьёв. Он сосредоточил внимание на экологии опыления аборигенной агавы Шотта (Agave schottii) – вида агав с похожими на ножи листьями. У агавы Шотта короткий цветонос, несущий десятки ароматных жёлтых трубчатых цветков. Они опыляются самыми разнообразными аборигенными пчёлами, в том числе пчёлами-плотниками, шмелями и более мелкими видами. Хотя Шаффера изначально интересовало то, какое воздействие оказывает воспроизводство агавы методом «большого взрыва» на аборигенных опылителей, он уделял всё больше и больше внимания медоносным пчёлам на своих участках на склонах гор Санта-Каталина.

В 1979 году Стив присоединился к этим исследованиям Шаффера, уже в процессе работы включив в исследование генетически отличимых кордовских медоносных пчёл («блондинов») и пыльцевые ловушки. Объёмы нектара, измерявшиеся как непрерывный сбор с открытых цветков и полный урожай с цветков, помещённых в мешочки, оценивались для рядов растений, которые были защищены липкой бумагой, чтобы исключить ищущих корм муравьёв, или же оставались нетронутыми. После наблюдений за характером использования нектара аборигенными пчёлами и муравьями на протяжении нескольких недель Стив также завёз колонии медоносных пчёл. Билл и Стив продолжали перепись опылителей на цветах, а также измерения количества нектара, в течение всего времени пребывания ульев и даже после их удаления.

На участке уже находились немногочисленные одичавшие медоносные пчёлы, но исследователи завезли колонии генетически отличных кордовских медоносных пчёл, чтобы определить воздействие больших количеств медоносных пчёл на аборигенных пчёл. И что же они установили? То, что медоносные пчёлы преобладали на участках зарослей агавы Шотта, где было больше нектара на одно растение. И что медоносные пчёлы предпочитали искать корм в те периоды времени – рано утром и в самом конце дня – когда ресурсы, предоставляемые цветами, были самыми обильными. Короче говоря, завезённые медоносные пчёлы обычно доминировали в фауне опылителей на самых продуктивных участках, но аборигены проявляли большую находчивость в других местах. Обнаруженное явление, несомненно, связано с чрезвычайно высокими потребностями медоносных пчёл в энергии цветочных сахаров. Медоносные пчёлы стали мастерами по обнаружению и дальнейшей передаче сведений о расстоянии и направлении до самых выгодных участков зарослей цветов. Как только эти участки обнаружены, они быстро и эффективно подавляют других пчёл – но не путём откровенной агрессии, а явным численным перевесом. Аборигены удерживают позиции лишь на менее продуктивных участках.

С этого места история становится сложнее. Когда грузовик привёз на исследуемый участок две колонии кордовских медоносных пчёл, они не оказали никакого влияния на количество одичавших медоносных пчёл на цветоносах. Это указывало на то, что местная популяция одичавших медоносных пчёл была достаточно большой, чтобы сопротивляться натиску пришельцев. Вначале новым пчёлам на районе позволялось свободно кормиться, чтобы увидеть, придут ли они к состоянию некоторого равновесия со своими конкурентами в течение нескольких дней. Затем две колонии кордовских медоносных пчёл убрали.

Всё случилось, когда команда Шаффера заметила, что количество одичавших медоносных пчёл, наблюдаемых на цветках, стало увеличиваться до тех пор, пока не приблизилось к предшествовавшему суммарному количеству светлых кордовских и более тёмных одичавших медоносных пчёл. Команда также документально зафиксировала то, что уровень посещаемости цветков шмелями и мелкими галиктидами, а также другими пчёлами вначале вырос, но затем снизился. Хотя эти эксперименты, проведённые командой Шаффера, были точными в деталях и комплексными, в их многолетних исследованиях выявляется несколько критически важных моментов. Прежде всего, даже на фоне присутствия среди скал колоний тёмных одичавших европейских медоносных пчёл, завоз и последующее удаление генетически узнаваемой кордовской породы оказало сильное воздействие не только на аборигенных пчёл и муравьёв, но также и на фуражиров из колоний одичавших медоносных пчёл, живших поблизости. По крайней мере, в Аризоне Шаффер и другие не обнаружили никаких участков для исследований, свободных от медоносных пчёл, чтобы полностью исключить влияние со стороны ищущих корм пчёл рода Apis.

Они выяснили, что перемещение в естественную среду обитания даже всего лишь нескольких крупных колоний медоносных пчёл может вызвать немедленные и далеко идущие последствия в рядах гильдий существующих там животных, питающихся нектаром и пыльцой, и повлиять на успех в воспроизводстве и плодоношении аборигенных растений вроде агавы Шотта, которую они изучали. Их пытливый экспериментальный режим был разумно разработан для фиксации изменений в видовом составе кормящихся нектаром пчёл, муравьёв и ос на отмеченных ими цветоносах в течение нескольких дней. Эти и подобные исследования дали нам бесспорные указания на то, что медоносные пчёлы, будучи чужеземными незваными гостями, оказывают огромное воздействие на местных (аборигенных) потребителей нектара.

Бернд Хайнрих, признанный пионер в области энергетики сбора пищи у насекомых и популярный автор книг по естествознанию, произвёл вычисления, призванные объяснить конкуренцию медоносных пчёл с аборигенными шмелями. Десятилетиями работая с колониями аборигенных шмелей, живущими и собирающими корм на сфагновых болотах Восточного побережья, Хайнрих понял, что шмели ведут скудную жизнь на грани риска. В отличие от колоний культурных и одичавших медоносных пчёл, которые накапливают огромные количества «ископаемого топлива» в виде мёда, запечатанного и запасённого в их восковых сотах, меньшие по численности шмелиные колонии едва способны высасывать нектар из цветков достаточно быстро, чтобы прокормить себя. В типичном случае у них остаётся лишь крошечное количество драгоценных запасов для прокорма их потомства. Если они остаются дома на протяжении слишком большого количества дождливых дней, колония начнёт голодать. Помните, что вы слышали о путешествующих через океан колониях медоносных пчёл, закрытых в бочках на судне? Они жили за счёт собственных накопленных запасов «ископаемого» нектара. У шмелей нет никаких подобных запасов мёда на экстренный случай.

Хайнрих рассуждал, что результаты симметричной конкуренции за ограниченные цветочные ресурсы между завезёнными медоносными пчёлами и аборигенными пчёлами можно вывести путём приблизительных вычислений. Как он выяснил, калифорнийская колония шмелей Bombus vosnesenskii использовала примерно 1,9 унции мёда и 1,2 унции пыльцы каждый день. Исходя из этих значений потребления пищи и вложений энергии рабочих особей и маток Хайнрих подсчитал, что шмелям для достижения стадии зрелого гнезда требуется примерно 5,3 фунтов мёда и 2,6 фунта пыльцы. На этом этапе появилось бы 375 способных к размножению потомков (самцов и неоплодотворённых самок).

Хайнрих полагал, что это был подсчёт минимального количества ресурсов, требуемых для продолжения существования колонии. Он сделал следующий вывод: «На каждый грамм мёда, произведённый медоносными пчёлами в подходящей для жизни шмелей местности у шмелей появилось бы примерно на 0,16 размножающихся особей меньше. Сильный улей медоносных пчёл в Соединённых Штатах собирает в среднем приблизительно 441 фунт мёда для собственного использования и около 88,2 фунтов излишков, которые могут быть собраны пчеловодом. В таком случае единственный улей медоносной пчелы мог бы гипотетически уменьшить популяцию способных к размножению шмелей на 38400 особей». Это эквивалент 102 колоний шмелей. Хайнрих увидел «слова, написанные на стене»[21], и для многих популяций шмелей они стали эпитафией:

Люди обеспечили их пищей, расчищая землю, выращивая продовольственные культуры и завозя множество цветущих сорных растений. Однако когда медоносные пчёлы присутствуют в местностях с аборигенной растительностью, где почти все доступные нектар и пыльцу обычно собирают дикие пчёлы, они оказывают неблагоприятное воздействие на популяции шмелей и других диких опылителей. Снижение численности диких популяций пчёл выглядит прямо пропорциональным суммарному количеству нектара и пыльцы, ставших недоступными им, хотя в настоящее время нет никаких данных, способных подтвердить или опровергнуть эту гипотезу.

Приняв сообщение Хайнриха близко к сердцу, мы попытались узнать, сможет ли оно найти подтверждение в области пустыни Сонора в Аризоне. Там мы обнаружили, что медоносные пчёлы могли собирать значительные количества пыльцы с любого из нескольких цветковых растений, от которых полностью зависит в своей жизнедеятельности пчела-плотник. Домашние колонии медоносных пчёл, используемые пчеловодами на среднем участке, часто собирали с цветочных богатств древнего пустынного леса из бобовых растений по сотне фунты пыльцы ежегодно. Напротив, самка пчелы-плотника с трудом пытается наскрести в пустыне 0,1 фунта пыльцы или меньше, чтобы заложить в каждую из камер своего гнезда примерно от 20 до 30 миллионов пыльцевых зёрен для своего потомства. Каждая колония медоносных пчёл по соседству объедает и тем самым губит её потомство, поедая «гнездовые эквиваленты», возможно, от 200 до 400 гнёзд пчелы-плотника, разбросанных на много квадратных миль скалистых горных склонов пустыни. Ясно, что медоносные пчёлы вступают в прямую конкуренцию за пищу с аборигенными видами вроде пчёл-плотников и шмелей, поскольку им всем доступны лишь конечные ежедневные запасы пыльцы и нектара с местных пустынных растений. Медоносные пчёлы буквально забирают пищу прямо изо рта у детей.

Специалисты по экологии сообществ, вероятно, ещё многие десятилетия будут спорить о том, насколько же распространена конкуренция в природе. Тем не менее, единственная вещь, с которой они в целом согласны, состоит в том, что, если два вида конкурируют за пищевой ресурс вроде нектара или пыльцы из цветов, то запасы данного ресурса оказываются ограниченными. Далее, один вид может быть лучше в сборе ресурсов, чем другой – возможно, уменьшая количество собранного другим видом. Таким образом, свидетельства прямой конкуренции между двумя или более видами в природе обычно определяется обстоятельствами. Очень немногие из когда-либо проведённых полевых исследований демонстрировали неопровержимое доказательство конкуриренции животных. Экологи и энтомологи думают, что медоносная пчела Старого Света (Apis mellifera) вытесняет аборигенных опылителей как с цветочных ресурсов, так и из географических областей. Она делает это не путём агрессивного взаимодействия на цветах (хотя некоторые виды безжалых пчёл дерутся на цветах), а подавляя всех прочих пчёл неоспоримой силой своих многочисленных колоний и быстро завладевая эфемерными источниками пищи.

Среди обычных типов пыльцевых зёрен цветов, опыляемых пчёлами, встречаются и такие, поверхность которых украшена шипастыми участками, как у одуванчика (Taraxacum) и хризотамнуса.

Дейв Рубик из Смитсоновского института тропических исследований в Панаме проводил обстоятельные наблюдения за конкуренцией медоносных пчёл с аборигенными на протяжении более чем 17 лет на одних и тех же участках в Латинской Америке, где он начинал свои исследования. В течение этого периода времени многие участки девственного тропического леса в окрестностях были вырублены, поэтому более обычными элементами ландшафта стали вторичные леса, обочины дорог и поля. Он документально зафиксировал то, как опылители отвечают на эти изменения на уровне ландшафта, и его результаты заставляют задуматься. Уже в 1978 году Рубик опубликовал данные, касающиеся количества завезённых медоносных, а также безжалых пчёл на цветущих растениях Melochia, Mimosa и Rhynchospora в равнинных тропических местообитаниях, и указывающие на конкурентные преимущества вновь прибывших видов. В долгосрочных экспериментах, проведённых во Французской Гвиане и Панаме, Рубик манипулировал числом колоний медоносных пчёл в областях, где в начале исследований пчёл не было вообще, или они были немногочисленными. Он также провел многолетнее исследование медоносных и аборигенных пчёл, посещающих цветущие заросли мимозы стыдливой (Mimosa pudica) с розовыми цветками. Он предсказал, что изменения в использовании ресурсов, вызванные колонизацией африканизированными пчёлами, могут привести к снижению численности популяций некоторых групп пчёл и других неотропических опылителей.

Теперь, почти 20 лет спустя, с учётом многочисленных дополнительных исследований, Рубик говорит, что «распространение медоносной пчелы и явно постоянную колонизацию ею тропической Америки можно уподобить масштабному эксперименту», так как сейчас они заселяют примерно 20 миллионов квадратных километров территории от северной Аргентины до юго-западной части Соединённых Штатов. И африканизированные пчёлы вряд ли намерены отступать. По факту они, вероятно, нанесут мощный удар по другим видам пчёл, а также по иным опылителям и растениям, на которых они кормятся. Хотя Рубик не обнаружил по сути никаких неблагоприятных воздействий на долгосрочную стабильность существования некоторых других апидных пчёл вроде сверкающих металлическим блеском пчёл-эуглоссин, он продемонстрировал господство над общественными безжалыми пчёлами на некоторых участках цветущих растений. Он также документально зафиксировал интенсивную, но спорадическую конкуренцию за пищу со стороны африканизированных медоносных пчёл, которая обострялась на короткие периоды времени, на несколько часов или дней, позволяя им эксплуатировать цветочные ресурсы значительно быстрее, чем другим пчёлам на этих же самых цветах. Кроме того, он сделал ужасное предсказание: африканизированные пчёлы способны вызвать локальное вымирание нескольких видов безжалых пчёл родов Melipona и Trigona после того, как периоды их сосуществования и совместного использования ресурсов продолжаются свыше десяти лет.

Везде, где дорожные строители прорубают себе путь через нетронутые тропические леса, в числе первых путешественников по этим дорогам оказываются лесорубы и африканизированные пчёлы. Завезённые медоносные пчёлы вначале колонизируют обочины дорог, а затем новые места рубок леса. Далее они вторгаются на участки вторичного роста леса, который начинается на заброшенных полях, расчищенных методами подсечно-огневого земледелия. И в конце концов они начинают вторгаться в остатки зарослей тропического леса, часто оказываясь конкурентами, но редко замещая остающиеся там аборигенные виды – аборигенов, которые до этого покинули нарушенные местообитания (или же были вытеснены оттуда). Долгосрочные исследования Рубика в Центральной Америке подтверждают то, что уже давно подозревали биологи на других континентах: медоносные пчёлы – это вид, любящий нарушенный порядок, который вначале следует за нарушениями сложившегося порядка, которые являются делом рук человека, а затем создаёт нечто подобное собственными силами. Но справедливо ли это исключительно для конкуренции пчелы с пчелой, или действительно ещё и для конкуренции медоносной пчелы с другими опылителями? За ответом мы обратились в Австралию.

Далёкие 65 миллионов лет назад, дрейфуя прочь от своих спутников по литосферной плите, молодой Австралийский континент унёс с собой поистине уникальный бестиарий. Среди этих безбилетных пассажиров были нетипичные группы видов пчёл, среди которых господствовало семейство коллетид, и млекопитающих, где преобладали сумчатые. Многие из них оказались энергичными опылителями. Сегодня, после того, как такая долгая изоляция защищала их от конкуренции с другими нектароядными видами, туземные опылители Австралии сталкиваются с серьёзными трудностями, вызванными появлением новичков. Однако этот континент может похвастаться самым большим и самым разнообразным набором видов пчёл-коллетид по сравнению с любым другим континентом, и многие из них нигде больше не встречаются. Хотя мы делаем особый упор на адаптивную радиацию многих групп пчёл-коллетид (особенно Leioproctus), на этом континенте существует множество представителей всех остальных основных семейств пчёл. Другие семейства пчел представлены особенно бедно или вовсе отсутствуют «у антиподов». Но это вовсе не означает, что Австралия бедна местными опылителями из числа насекомых и позвоночных. Скорее возраст материка и его длительная изоляция создали уникальный набор посетителей цветов, включающий, как минимум, десять семейств кормящихся на цветах жуков и пять семейств нектароядных птиц наряду с множеством мух из семейств журчалок и настоящих мух, а также пчёл.

Однажды в Западной Австралии мы прослушали лекцию, которая заставила наши умы обратиться к другой области последствий конкуренции. В Перте мы ходили на семинар профессора Р. Уиллса, темой которого были дающие нектар и пыльцу растения из чрезвычайно разнообразного растительного сообщества песчаных пустошей, известного как квонган. В ходе этой лекции мы узнали, что медоносные пчёлы изымают из туземной живой природы большое количество пыльцы и нектара. Двести лет назад Австралийский континент претерпел необратимые изменения из-за прибытия английских колонистов, которые привезли с собой несколько сувениров на память о своей британской родине: крыс, овец, крупный рогатый скот и разных птиц. Одним из животных, привезённых к антиподам, была европейская медоносная пчела – ещё один способ одомашнивания незнакомого ландшафта, превращающий его в подобие Северной Европы. Фактически они вступили в прямую конкуренцию с местными нектароядными птицами, а также с аборигенными пчёлами.

Почти до недавнего времени австралийских медоносных пчёл ценили все слои человеческого общества, а не только пчеловоды. Фермеры и защитники природы были одинаково влюблены в медоносных пчёл, так как обычно считается, что они оказывают значительные услуги по опылению как возделываемых продовольственных культур, так и местных растений. Эти взгляды подверглись радикальному пересмотру. По мере того, как проводилось всё больше исследований на тему симметричной конкуренции между завезёнными пчёлами и их местными коллегами, медоносная пчела стала выглядеть скорее как плохой герой вестерна. В настоящее время у исследователей-экологов и специалистов по природоохранной биологии есть надёжное свидетельство того, что медоносные пчёлы оказывают неблагоприятное воздействие на опылителей-позвоночных, в том числе на редких медососов и хоботноголовых кускусов. В частности, в критические периоды размножения и в засушливые годы выработка кустарниками нектара и пыльцы настолько мала, что аборигенные представители дикой природы, питающиеся нектаром, голодают, тогда как медоносные пчёлы захватывают необходимые им цветочные ресурсы.

В экологической и эволюционной перспективе медоносные пчёлы могут представлять угрозу для жизни буша, о которой до настоящего времени даже не подозревали. Мало того, что они вытесняют с цветов аборигенных опылителей – как насекомых, так и позвоночных – они ещё и поступают так, не заставляя надлежащим образом срабатывать механизмы опыления культурных растений или местных цветов, которые они посещают. Существенная часть австралийской флоры требует для своего плодоношения, чтобы сбор пыльцы сопровождался вибрацией – опыление вибрацией – а медоносные пчёлы на такой подвиг не способны. Раскрывшимся цветкам белладонны и местных помидоров из буша требуются другие опылители, чтобы вызвать их плодоношение. И если шмели и пчёлы-плотники превосходно делают свою работу и обычно способствуют появлению крупных плодов с множеством семян, то медоносные пчёлы оставляют эти растения неоплодотворёнными. Хотя медоносные пчёлы не используют звуковое воздействие на цветы для сбора пыльцы, они часто весьма многочисленны на австралийских цветах с пыльниками, снабжёнными порами, и это должно в какой-то степени объяснить опыление и завязывание семян. Австралия чрезвычайно богата такими цветами, особенно семейство диллениевых (Dilleniacae), включающее род Hibbertia. Другие цветы, опылению которых способствует жужжание, обычно можно найти среди представителей спаржево-лилейных семейств растений (Anthericaceae, Phormiaceae). В действительности в Австралии опыление вибрацией является настолько важным, что орхидеи, у которых нет высыпающихся пыльцевых зёрен, пошли на всё, чтобы давать цветы, успешно подражающие цветам, опыляемым при помощи вибрации, особенно представители родов Caladenia и Thelymitra.

В настоящее время в Австралии есть около 525000 домашних колоний медоносных пчёл и неизвестное количество одичавших колоний. При площади континента 2969236 квадратных миль полмиллиона австралийских колоний размещается на нём с плотностью всего лишь 0,18 штуки на квадратную милю – сравните с одной домашней колонией на квадратную милю в Соединённых Штатах. Здесь практикуются как кочевое пчеловодство – перевозка пчёл на грузовиках по шоссе к цветущим культурным растениям или участкам местных пустошей или лесов в цвету – так и стационарное пчеловодство, с долговременными стационарными пасеками. И что ещё больше усугубляет проблему, Австралия – это единственная страна, в которой обширные пространства местного буша определены как угодья для пчеловодства. Цель этого состоит в том, чтобы обеспечить пастбищами медоносных пчёл, так как для живой природы существуют другие охраняемые территории, где пчеловодство строго запрещается.

Такая политика вызвала дополнительные споры, которые на протяжении десятилетий бушевали между овцеводами и пчеловодами. Они боролись за такие вещи, как законный запрет финансируемого правительством выпуска насекомых, являющихся агентами биологического контроля и призванными истреблять вредоносный завозной сорняк. Завезённый из Европы синяк подорожниковый, известный как Echium plantagineum, является весьма агрессивным сорняком, захватившим миллионы акров в Новом Южном Уэльсе и других штатах. Растение было целенаправленно завезено садоводом для украшения сухого ландшафта, но, подобно другим растениям, завезённым в Австралию, оно вышло из-под контроля. И хотя оно ядовито для некоторых домашних животных вроде овец, оказалось, что оно в изобилии выделяет нектар. Пчеловоды, которым повезло расположить свои пасеки рядом с ним, получали прекрасный мёд. Короче говоря, это завезённое растение породило в обществе многочисленные дебаты и политическую перебранку между враждующими фракциями.

Обиходные названия растения, которые используют разные группы людей с отличными друг от друга убеждениями, весьма красноречивы. Для производителей зерна и плодоводов Echium – это «проклятие Паттерсон», поскольку это агрессивный сорняк на их возделанных полях. Но пчеловоды и овцеводы называют этот же сорняк «спасением Джейн». Пчеловоды всегда стараются разместить свои пасеки рядом с огромными зарослями Echium с фиолетовыми цветками, так как медоносные пчёлы старательно ищут его обильный нектар, и пчеловоды могут получать с него огромные сборы высококачественного мёда. Овцеводы, даже при том, что Echium известен содержанием в нём алкалоидов, особенно ядовитых для лошадей и овец, по-прежнему благоволят растению. В засушливые годы «спасение Джейн» – это единственное растение, которое выпускает сочные новые побеги сразу после дождя, и их нетерпеливо пожирают их дорогие мериносы и овцы других пород.

Если возможно обнаружить даже незначительные последствия конкуренции на цветках за пыльцу и нектар, то Австралия – это, несомненно, лучшее место для наблюдений. Так происходит из-за уникальной геологической и биологической истории самого южного континента. Австралия населена представителями трёх огромных семейств растений – Myrtaceae (эвкалипты), Proteaceae (протеи) и более знакомыми Leguminosae («плетнёвые деревья», или акации) – наряду с огромным изобилием пчёл-коллетид подсемейства эвриглоссин, так называемых «мембранных пчёл». Хотя богатые нектаром и пыльцой роды растений вроде Eucalyptus включают много видов, самый крупный род растений в Австралии – Acacia, известный местным жителям как «плетнёвое дерево» и насчитывающий от 700 до 1100 видов. Далее, австралийские растения и их опылители эволюционировали в течение миллионов лет не только в изоляции, но и главным образом в отсутствии очень конкурентоспособных общественных пчёл вроде следующих за поселениями человека медоносных пчёл. Однако род общественных пчёл Trigona был мощной силой, с которой приходится считаться другим животным, питающимся на цветах, во влажных тропических лесах Квинсленда и других территорий на крайнем северо-востоке материка. Однако туземная австралийская фауна пчёл никогда не испытывала ничего подобного нападению «мух белого человека» – завезённых из Европы медоносных пчёл – вплоть до их целенаправленной высадки на берег 200 лет назад.

Австралия также необычна наличием большого числа специализированных птиц вроде настоящих и серёжчатых медососов, энергетический бюджет которых во многом зависит от цветков, приспособленных к птицам. Это особенно справедливо для эвкалиптовых саванн «малли» и песчаных равнин Западной Австралии. И то, что Западная Австралия также является участком, на котором сосредоточены многие исследования конкуренции за нектар между местными птицами и завезёнными медоносными пчёлами – это не простое совпадение. Некоторые из этих опыляемых птицами цветковых растений даже выделяют нектар по ночам, чтобы его могла получить ночная смена опылителей или рано просыпающиеся птицы и пчёлы на следующее утро.

Многие из аборигенных австралийских растений используются в качестве источников нектара и пыльцы многочисленными колониями медоносных пчёл. В Западной Австралии Роберт Уиллс подсчитал количество медоносных пчёл, посещающих цветки 125 видов из 413 доступных на расстоянии полёта с изучаемых им пасек. В схожих местообитаниях в Южной Австралии медоносные пчёлы посещали более 180 видов исследованных аборигенных растений из имеющихся 360 видов. Медоносным пчёлам нужно взаимодействовать с тысячами видов местных австралийских животных, сама жизнь которых зависит от сбора нектара или пыльцы. В их числе муравьи, жуки, пчёлы, дневные и ночные бабочки, мухи и осы, а также много видов птиц и мелких млекопитающих. Это разношёрстная команда с разнообразными особенностями строения клювов, мордочек, хоботков и тел – отличительными чертами, которые, несомненно, делают некоторых из них лучше приспособленными опылителями по сравнению с другими.

Многие аборигенные австралийские пчёлы довольно мелкие по сравнению с крупными медоносными пчёлами, и они зачастую активны в разное время дня. Все эти поведенческие и морфологические различия развились в связи с необходимостью предоставления австралийским цветковым растениям различных по уровню и качеству услуг опылителя этими аборигенными и экзотическими животными. Изучение Дэвидом Патоном каллистемонов (Callistemon) показывает, что медоносные пчёлы иногда забирают более 90 процентов ресурсов, произведённых цветками этих растений. «Очевидно, – говорит он, – что взаимодействия между медоносными пчёлами и, как минимум, частью австралийской биоты вовсе не тривиальны... Количество нектара, взятого на этих «птичьих цветках» снижается прямо пропорционально увеличению посещаемости цветов медоносными пчёлами. Существует, однако, ограничение количества нектара, который могут украсть и присвоить медоносные пчёлы». Значительная часть нектара секретируется ночью, и это означает, что «ранние пташки» могут получить нектар до того, как проснутся медоносные пчёлы. Однако в середине утра, когда в крохотных мозгах пчёл-разведчиков крутится «запрос на нектар», цветы зачастую уже заполоняют эффективно организованные орды ищущих корм медоносных пчёл. После них остатков пищи в цветках оказывается очень мало. Поэтому пыльцы и нектара может просто не хватать одновременно и для медоносных пчёл, и для мелких аборигенных пчёл.

В настоящее время австралийские «козявки» вынуждены делить многие из своих цветочных кладовых с завезёнными европейцами. Аборигенные пчёлы значительно мельче пчёл рода Apis и обладают меньшими индивидуальными потребностями в энергии. Вдобавок небольшие коллетиды ищут корм во время полуденной жары, когда медоносные пчёлы гораздо менее активны. Медоносные пчёлы обычно летают за кормом при более низких температурах, что позволяет им выпивать большое количество нектара, которое накапливается в ранние утренние часы. Этот способ сбора корма явно даёт медоносным пчёлам заметное преимущество в самых острых конкурентных взаимодействиях, особенно если максимальное выделение нектара приходится на утро.

Но действительно ли потребление пыльцы или нектара медоносными пчёлами оказывается вредным для жизни аборигенных пчёл Австралии? Патон исследовал трофические отношения между 100 видами австралийских птиц (главным образом нектароядных медососов семейства Meliphagidae) и медоносных пчёл. В юго-восточной Австралии каллистемон морщинистый (Callistemon rugulosus) посещается преимущественно новоголландским филидонирисом (Phylidonyris novaehollandiae), размножение которого коррелирует с периодом цветения этого растения. Патон обнаружил, что эти медососы проигрывали медоносным пчёлам до 50 процентов доступного нектара. Когда медоносных пчёл было мало, птицы посещали каждый отдельно взятый цветок 9,6 раз в день; когда количество пчёл увеличилось, посещаемость цветов птицами упала до всего лишь 3 раз на цветок в день. Когда Патон увеличил количество присутствующих на участке пчёл, поставив рядом с зарослями каллистемона десять ульев, доминирующие взрослые самцы птиц расширили свои кормовые территории, вытесняя других птиц, что указывало на то, что значительную долю сладостей получали новые пчёлы-нарушители.

Патон также излагает некоторые интересные догадки, касающиеся перспектив растения. Каллистемонам для поддержания их плодоношения на нормальном уровне требуется перекрёстное опыление. Но медоносные пчёлы, обрабатывающие цветы, касались восприимчивых к пыльце рылец в течение лишь 4 процентов времени их изучения. Более крупные медососы, в противоположность им, дотрагивались до нужного места и оставляли там пыльцевые зёрна в течение более чем половины времени наблюдений. Кроме того, медоносные пчёлы редко перемещались между соседними растениями. Короче говоря, они просто не способствовали перекрёстному опылению так, как это делали птицы.

В последние годы в западной части Соединённых Штатов бушевала война между скотопромышленниками и защитниками дикой природы. Скотопромышленники утверждали, что их скот делает продуктивным использование природных пастбищ, которые слишком сухие, слишком каменистые или слишком крутые для земледелия или иного использования, и это позволяет их семьям успешно жить в отдалённых областях. Со своей стороны защитники природы утверждали, что крупный рогатый скот не является аборигенным обитателем обеих Америк, что он незаконно конкурирует с живой природой, и что он снижает разнообразие жизни, которую некогда могли прокормить дикие земли.

Фактически, медоносные пчёлы нанесли, возможно, такой же серьёзный удар, как и крупный рогатый скот, по структуре некоторых растительных сообществ. Дебаты между защитниками парков и кочевыми пчеловодами в Австралии достигают почти такого же накала, как между сторонниками движений «Земля прежде всего!» и «Мудрое пользование» в Соединённых Штатах. Линии фронта определены уже давно, и в настоящее время лишь немногие натуралисты могут комфортно прогуливаться по нейтральной полосе между этими двумя противоборствующими сторонами.

Утверждение о том, что когда-нибудь разведение европейских или африканизированных медоносных пчёл будет обсуждаться в Соединённых Штатах и Мексике так же эмоционально, как скотоводство в наши дни, может показаться предвестником конца света, но на самом деле именно в этом и состоит наше пророчество. В конце концов, медоносные пчёлы – это крохотный домашний скот, мохнатые и крылатые травоядные, которые способны «окультуривать» ландшафт в той же степени, что и завоз коров, овец или коз. Их «пастьба» на пыльце и нектаре попросту остаётся незамеченной. Может быть, они и жужжат тихо, но могут заставить грянуть большой экологический гром, когда дело дойдёт до изменения, возможно, навсегда, потенциального набора кормовых растений на пастбище, в буше, в малонаселённых или глухих районах.