Книга: Забытые опылители

Таблица I: В виде изображения

Источник: С изменениями из Wyatt (1983). Концентрации нектара даны по Pyke and Waser (1981).

a. «Период цветения» означает время раскрытия цветков

b. «Актиноморфный» означает радиально симметричный; «зигоморфный» означает двусторонне-симметричный.

Эта игра в вопросы и ответы интриговала и заставляла страдать от головной боли биологов на протяжении большей части этого века: насколько возможно логическим путём выявить животных-опылителей какого-либо вида растения, просто заранее зная ключевые характеристики цветка и животного? Взаимодействующий набор признаков растения и животного, который имеет последовательный характер, известен как синдром опыления. (Таблица I). Как мы увидим далее, эта рутина распознавания характера взаимодействия, как и любая игра в вопросы-ответы, можем быть очень интересной, но в ней зачастую недооценивается сложность и изменчивость отношений, сложившихся в природе. Некоторые биологи наших дней откладывают в сторону эту игру по выявлению «классических отношений» и берутся за другую, более сложную. Из-за того, что эта новая игра требует больше эмпирических наблюдений над сбором корма опылителем и над характером цветения всех растений того или иного ландшафта, она лучше отражает разнообразие типов взаимодействия растения и опылителя.

Эта новая парадигма, недавно предложенная экологом Джудит Бронштейн, позволяет нам выделить ландшафты растения и опылителя. Эти образцы ландшафта рассказывают нам о взаимодействии жука не только с каликантусом, но и обо всех других цветах, которые жуки последовательно посещают, а также обо всех других животных, которые посещают кусты каликантуса и его соседей. Как и основное правило в игре синдромов опыления, это также предполагает, что существуют ключевые признаки цветковых растений и опылителей, которые не изменяются независимо, а сгруппированы вместе в пространстве и времени. Но, в противоположность другому предположению игры синдромов опыления, мы в настоящее время признаём, что такие признаки изменчивы как внутри вида, так и от вида к виду. Не все популяции каликантуса могут цвести в одно и т же время или привлекать одних и тех же жуков. Аналогичным образом одни жуки могут активно опылять каликантус, тогда как другие могут лишь изредка посещать его, предпочитая обращать свою активность на другие растения по соседству. Чтобы играть в какую-то игру, мы должны узнать, какие особенности цветков имеют значение для опылителей, и какие особенности животных формировали морфологию и фенологию цветка с течением эволюционного времени. Чтобы более чётко показать некоторые из этих особенностей, давайте вернёмся к каликантусу.

Внимательнее разглядывая цветы каликантуса каштановой окраски, мы начинаем замечать подсказки, указывающие на то, что это действительно могли быть цветки для жуков. Цветки длиной полтора дюйма образованы мясистыми, почти суккулентными тепалиями – это нечто среднее между лепестками венчика и чашелистиками чашечки – которые защищают вознаграждение, находящееся внутри них. Они не производят никакого нектара, но наполнены ярко-жёлтыми, довольно маслянистыми пыльцевыми зёрнами. А на кончике каждой из красноватых долей околоцветника, находящихся в самой глубине цветка, мы встречаем шероховатые белые «пищевые тельца», содержимое которых известно как трубчатый белок. Такие пищевые тельца встречаются внутри многих примитивных цветов и, возможно, поддерживают пищевой интерес жуков, поэтому они меньше повреждают нежные части растения, когда ищут богатую белком пыльцу себе на обед. Держась внутри защищающего их цветка, вне досягаемости для большинства хищников, жуки также часто спариваются с другими особями своего вида.

Эти особенности цветка напоминают о примитивных цветковых растениях Новой Гвинеи и Новой Каледонии, которые изучались как «живые ископаемые» с целью реконструкции условий, при которых в процессе эволюции впервые возникло опыление животными. Такие цветы обладают либо сладким и пряным, либо сильным и неприятным ароматом – пахнут, словно гниющий тропический фрукт, или, что ещё хуже, как пара заношенных грязных и потных носков, привезённых домой из летнего лагеря. В провинции Гуанакасте в Коста-Рике есть один вид дерева, Sapranthus palanga, которому студенты дали прозвище «дерево тысячи грязных носков». В обоих случаях эти цветки с широко раскрытым венчиком предлагают множество аттрактантов (вроде их ароматов) и видов вознаграждения (маслянистая жёлтая пыльца и беловатые пищевые тельца), которые могут чувствовать и переносить как жуки, так и мухи. Когда жуки кормятся пыльцой каликантуса, часть её прилипает к их твёрдой кутикуле. Позже, когда жуки перемещаются для кормления на другое растение, она пассивно переносится на органы размножения (в том числе на восприимчивые к пыльце рыльца) других цветков.

На холмах долины Напа в Калифорнии произрастает каликантус западный (Calycanthus occidentalis). Крупные цветки обладают многими примитивными особенностями, в том числе мясистыми тепалиями и белыми пищевыми тельцами. Цветочный аромат напоминает смесь перезрелых фруктов и вина «Каберне Савиньон». Этими цветами привлекается в качестве опылителей множество жуков-блестянок и стафилинид.

Однако жуки не всегда оказываются самыми успешными опылителями. Фактически же они безмятежно кормятся на разных цветах, многие из которых никогда не опыляют. У некоторых видов вроде каликантуса они переносят пыльцу, стараясь отыскать побольше белых пищевых телец и партнёров по размножению. Но чаще они сбрасывают больше пыльцы, чем доставляют на другой цветок, пока бродят между растениями. Кроме того, если неподалёку окажется другой пряно пахнущий привлекательный вид, они могут сразу же броситься к нему для кормления и вообще не доставят пыльцу на совместимый цветок первого вида.

Этот способ случайного переноса пыльцы жуками специалисты в области биологии цветения назвали «беспорядочным»[5] опылением, потому что эти насекомые склонны поедать и загрязнять экскрементами такие цветы во время путешествия по ним. Редко когда один вид цветов зависит исключительно от одного вида жуков (если так вообще бывает). Бродящих повсюду жуков, в свою очередь, едва ли когда-либо привлекал аромат исключительно одного вида из их окружения. Мутуализм в данном случае свободный, рассеянный, если, конечно, эти отношения можно назвать мутуализмом. И всё же среди экологов, опытных в игре синдромов опыления, стало общепринятым относиться к цветкам каликантуса как к «цветкам жуков». Вытянутые цветки фукьерии известны как «цветки колибри», а белые трубы цветущих по ночам цереусов – «цветки бражников», хотя учёные зафиксировали и других животных, опыляющих или, как минимум, посещающих эти цветы и кормящихся на них.

Это соотнесение типов цветка с «гильдиями» сходных животных, кормящихся на цветках, похоже, стало повсеместным способом времяпрепровождение для людей. Словно участники игры синдромов опыления, представители многих аборигенных культур предполагают, что близкородственные друг другу животные посещают цветы определённой формы, чтобы питаться их похожим на мёд нектаром. Экологи просто отсеяли из этого фольклора всё лишнее, выявив множество цветочных ресурсов, которые привлекают животных, а также множество приспособлений животных к форме цветов. Например, дневные и ночные бабочки пользуются скручивающимся в спираль хоботком, похожим на соломинку, чтобы сосать нектар, находящийся на дне глубоких цветочных трубок.

Любопытным натуралистам не потребовалось слишком много времени, чтобы начать ассоциировать кормовое поведение чешуекрылых с теми или иными формами, окрасками и размерами цветков. Во многих языках существуют названия для растений, которые означают, по сути, «бабочкина трава» – как в случае с ластовнем (Asclepias tuberosa) в умеренных областях Северной Америки. Монарх и данаида гилиппа – одни из многих видов, которые часто посещают этот многолетник с оранжевыми цветками на всём пространстве его ареала. В испанском лексиконе народов Латинской Америки есть несколько замечательных ассоциаций между цветком и опылителем, в которых оба они известны под одним и тем же народным названием. Например, название chuparosa («сосальщик роз») относится не только к колибри, но и к красному трубчатому цветку такого типа, какой есть у Justicia californica. Это правда, что колибри в обеих Америках активно разыскивают трубчатые цветки, которые зачастую обладают красной или оранжевой расцветкой и богаты нектаром. Колибри понимают, что красный цвет сигнализирует о возможном присутствии нектара неподалёку. В действительности этот цветовой стимул для колибри настолько силён, что, если накрасить губы помадой, набрать в приоткрытый рот вина и встать там же, где установлены кормушки красного цвета с сахаром или на улицу выставлены пурпурно-красные цветы в горшках, колибри будут часто кормиться прямо у вас изо рта.

Исходное предположение о том, что некоторые «гильдии» животных обладали сильной привязанностью к конкретным классам цветков, впервые были формально выведено натуралистом из Mилана Фредерико Дельпино в серии статей, изданных в период между 1868 и 1875 гг. Пауль Кнут, ещё один гигант в области биологии цветения, часто считается автором классификации синдромов опыления, созданной около 1910 г. Эти синдромы позже были выверены и дополнены великим немецким специалистом по биологии опыления Стефаном Фогелем в новаторском очерке, опубликованном в 1954 году. В этом очерке Фогель предположил, что, выявив некоторые характерные особенности, которые он назвал “Stil” («стиль»), специалисты по биологии цветения могли бы предсказать, кто из посетителей цветков может являться истинным опылителем. Неважно, идёт ли исследование в поле или по гербарию: Фогель утверждал, что кто угодно смог бы увидеть, что формы цветов указывают на их гармоничные отношения с определёнными животными. А его очерк иллюстрировал эти синдромы опыления такими красочными гравюрами, что каждый из видов отношений быстро превратился в прописную истину в биологической литературе. К его чести, Фогель предупреждал своих читателей о том, что такие синдромы должны рассматриваться как рабочие гипотезы, которые следует проверять в полевых условиях. Однако другие учёные приняли цветные гравюры, иллюстрирующие классификацию Фогеля, за истину в последней инстанции. На два десятилетия, прошедшие после его публикации в 1954 году, биологи превратили синдромы опыления в стереотипы, как будто отношения тет-а-тет между растениями и их опылителями были нормой в мире природы.

Влияние Фогеля на исправление этих упрощений было несколько ослаблено, поскольку его публикации появились только в Германии. Другие передовые учёные вроде Христиана Шпренгеля, Пауля Кнута и Германа Мюллера помогли превратить использование синдромов в обучающий инструмент в современных исследованиях в области биологии цветения, но в более популярных работах их предостережения не были учтены. К тому моменту, когда в 1979 г. был издан классический учебник Кнута Фегри и Леендерта ван дер Пейла «Основы экологии опыления», синдром опыления надёжно закрепился в качестве преобладающей парадигмы для изучения взаимодействия между цветами и их опылителями. Хотя ранние исследователи подразумевали, что это лишь концепция, которую нужно использовать экспериментально, гибко, в современной ботанической литературе она так или иначе превратилась в догму. Слишком многие биологи-путешественники рассматривали классификационный подход, связанный с синдромами опыления, как указатель, дающий ответы на все вопросы, и забывали о поиске других признаков и того, на что они указывали. Однако мы полагаем, что эта методология всё равно может использоваться в качестве неоценимого эвристического инструмента студентами, натуралистами и биологами, которые не являются специалистами в области биологии опыления per se.

Некоторые формы, ароматы, питательные награды и время раскрытия цветков оказались прочно связанными с эволюционным влиянием единственного вида жука, пчелы или летучей мыши. Словарь названий для этих «цветов, любящих животных», модный в настоящее время среди некоторых биологов – кантарофилия, мелиттофилия, хироптерофилия – это побочный продукт более ранних систем классификации. Герберт Бейкер с коллегами разработал эту классификацию, чтобы принимать во внимание не только морфологию цветка, но также и химический состав нектара и пыльцы.

В настоящее время мы знаем, что многие из этих взаимоотношений представляют собой вовсе не простые истории близких отношений тет-а-тет. Эколог Калифорнийского университета Николас Вейзер впервые столкнулся с трудностями при использовании такого рода проецирования, когда пытался объяснить время цветения и завязывания семян «цветками колибри» у фукьерии временем миграции колибри по засушливым районам юго-запада США. Вейзер и другие были удивлены, обнаружив, что во многих зарослях фукьерии пчёлы-плотники воровали нектар или опыляли красные трубчатые цветки чаще, чем птицы. Позже летом, пока пустынные пчёлы опыляют «цветки колибри», те же самые колибри, которые движутся через пустыню, опоздав к цветению фукьерии на две недели, могут опылять 13 различных видов растений с горных лугов, представляющих восемь различных ботанических семейств и несколько синдромов.

Исследования Лиз Слоусон из Пустынного ботанического сада в Финиксе, штат Аризона, в области биологии цветения и опыления агавы Пальмера (Agave palmeri) также показали сложную историю адаптации цветков и «гильдий» первичных и вторичных опылителей. Эти массивные агавы используют репродуктивную стратегию «большого взрыва», то есть, цветут лишь один раз после того, как в течение нескольких десятилетий накопят запасы питательных веществ; затем каждое отдельное растение погибает, а его гены передаются следующему поколению через семена, высыпающиеся из плодов. Их цветоносы выглядят, словно декоративные канделябры на фоне пламенеющих летних небес Аризоны во время заката.

Хотя устройство цветоноса явно видоизменено (открытые и тесные группы цветков находятся на коротких горизонтальных ответвлениях), когда ночная тьма сменяется рассветной прохладой, на сцене появляются другие нарушители. В эти ранние утренние часы можно увидеть и услышать тучи голодных шмелей, медоносных пчёл и пчёл-плотников, а также бумажных ос и гигантских оранжево-чёрных ос-помпилид. Они жадно хлебают обильный нектар, а самки пчёл уносят в гнёзда пыльцу. Так происходит потому, что даже на участке, плотно заселённом местными летучими мышами, цветочных богатств с избытком хватает для всех едоков. Но, как уже говорилось ранее, на многих участках нет мигрирующих летучих мышей, следующих по «нектарному коридору», либо их численность сильно снизилась из-за разрушения укрытий летучих мышей внутри пещер или из-за отравления пестицидами. Лиз решила, что, если летучих мышей действительно не хватает, пчёлы, прилетающие рано утром, получают большую часть пыльцы и нектара агавы. К счастью для агав Аризоны, пчёлы весьма успешно осуществляют опыление цветов агавы, даже если эволюция их цветка, вероятнее всего, определялась их танцем в паре с летучими мышами.

В другом месте, в низинных тропических лесах, единичный вид пчёл-эуглоссин может посещать до восьми различных видов орхидей, цветущих один за другим в своих панамских местообитаниях. Вейзер и его коллега Мэри Прайс сделали вывод о том, что «отсутствие узкой специализации, похоже, является правилом среди опылителей», добавляя, что среди различных растений, которые посещали колибри на определённом участке, «большинство цветов не соответствует «синдрому опыления птицами»».

Почему же тогда некоторые экологи продолжают использовать синдромы опыления как инструмент для обучения теме взаимоотношений растения и животного? Ответ прост. Игра синдромов остаётся полезной в качестве отправной точки, когда о посетителях цветков растения мало что известно. Она может не предложить нам полного диапазона животных, среди которых следует искать потенциальных опылителей, но поможет определить нескольких из них. Подход с использованием синдромов опыления по-прежнему может с успехом применяться студентами и другими новичками в игре опылителей.

В некоторых случаях мы можем лишь догадываться о том, какими могли бы быть исторические отношения между растением и его основными опылителями, поскольку эти отношения мутуализма были в значительной степени разрушены изменениями в современном пейзаже. Такой дедуктивный подход обычно используют биологи, посещающие фрагменты местообитаний, в которых сохраняются лишь неспециализированные опылители типа медоносных пчёл. Морфология цветка и химия нектара, например, могут использоваться для того, чтобы предсказать присутствие опылителя в недавнем прошлом – если этот опылитель был особенно важным для определения характера эволюции признаков цветка растения. И даже если растение могло вымереть ещё до того, как была соответствующим образом исследована его экология опыления, животные, которые когда-то его посещали, всё ещё могут демонстрировать признаки адаптации к виду его цветков. Кроме того, некоторые выводы, сделанные на основе изучения современной фауны и образцов недавнего исторического прошлого, могут быть использованы для того, чтобы подтвердить то, каким образом происходило изначальное взаимодействие между растением и опылителем.

Известно несколько замечательные примеров детективной работы в области экологии, результатом которых была идентификация опылителей иного рода, чем те, которых наблюдают за посещениями этих растений в наши дни. В одном из случаев специалист по экологии растений Пол Кокс скептически воспринял прочитанное сообщение из вторых рук о том, что крысы опыляют туземную гавайскую лиану Freycinetia arborea, известную как иеие. Она обладала весьма немногими признаками растения, опыляемого нелетающими млекопитающими. Поэтому он решил провести четыре дня в укрытии в лесах над Кеалакекуа, на Гавайях, где росло некоторое количество лиан. За всё это время он не видел на растениях никаких крыс и выявил лишь одного регулярного посетителя цветов иеие – птицу, известную как японская белоглазка. Но белоглазка была впервые завезена на Гавайи из Японии в 1929 году, поэтому её недавний вклад в опыление цветков иеие не мог объяснить некоторых особенностей соцветий растения. Женские цветоносы иеие богаты сахарами-гексозами и некоторыми аминокислотами, которые независимо эволюционировали у цветков многих растений, привлекательных и для древесных птиц, и для летучих мышей. Кокс чувствовал, что история лианы иеие должна была скрывать других птиц.

Просматривая тысячи страниц журналов гавайских натуралистов девятнадцатого века, Кокс встретил записи, свидетельствующие о том, что острова были некогда населены несколькими птицами, которые в настоящее время находятся под угрозой исчезновения или вымерли: гавайская ворона, оуэ и похожая на клеста птица, последний раз наблюдавшаяся в 1894 году и жившая когда-то в районе Кона Кост[6]. Кокс взял старые музейные образцы этих птиц и начал изучать перья на их головах с использованием сканирующего электронного микроскопа, разыскивая пыльцевые зёрна. К удивлению своих коллег Кокс обнаружил значительные количества пыльцы характерного облика на оперении головы экземпляров оуэ и «клеста» Кона, и некоторое количество такой же пыльцы на перьях головы гавайской вороны. Эти пыльцевые зёрна выглядели идентичными тем, которые он получил с 57-летнего экземпляра лианы иеие. Очевидно, эти три птицы регулярно совали свои головы в прицветники мужских растений лианы иеие, а также, несомненно, посещали женские цветоносы ради награды иного рода. Сомнения Кокса имели под собой солидное основание: в цветках иеие не было ничего такого, что предполагало бы приспособление к опылению крысами; фактически же то старое утверждение основывалось на ошибке, которая усилилась за счёт многократного обращения к ней за все эти годы. Вместо этого, предположил Кокс, цветонос иеие эволюционировал для того, чтобы позволить доступ к цветкам самым разнообразным птицам, варьирующим по размеру от завезённой белоглазки (птица длиной 4 дюйма) до редкой гавайской вороны (почти 20 дюймов в длину). Оуэ, гавайская ворона и «клёст» Кона – все эти птицы почти вымерли незадолго до конца девятнадцатого века, поэтому иеие, должно быть, некоторое время страдала от недостаточного опыления и плодоношения. Однако эти многолетние лианы смогли сохраниться, потому что они могут энергично размножаться, ветвясь и повторно укореняясь. К концу 1930-х годов завезённые японские белоглазки, вероятно, начали брать на себя опыление лианы. Интенсивность плодоношения, несомненно, вновь возросла.

В другом широко освещённом случае с Гавайскими островами большое количество «кардинальских цветов» семейства лобелиевых (Lobeliaceae) пострадало от вымирания в прошлом веке, вынуждая ко-адаптировавшихся к ним опылителей перейти к использованию других цветочных ресурсов. Из примерно 273 видов, подвидов и разновидностей лобелиевых, описанных в историческое время с Гавайских островов, лишь у 27 процентов есть достаточно значительные популяции, способные уберечь их от скорого вымирания. Четверть видов вымерла в течение прошлого века; ещё 19 процентов видов, подвидов и разновидностей могут считаться редкими или находящимися под угрозой исчезновения. Это катастрофическое снижение разнообразия в крупнейшем семействе растений Гавайских островов ставит перед нами вопрос: что же случилось с их коэволюционировавшими опылителями? В течение многих лет биологи полагали, что множество гавайских птиц, известных как гавайские цветочницы, могли коэволюционировать совместно с лобелиевыми, поскольку некоторые из них обладают длинными, изогнутыми вниз клювами, которые соответствуют форме цветочных трубок некоторых «кардинальских цветов».

Но когда биолог Колин Кори отправилась искать гавайских цветочниц, посещающих цветки двух редких лобелиевых в области Коолау на острове Оаху, в течение 136 часов наблюдения она не смогла зафиксировать на этих растениях ни одной птицы. Несколько бражников, мелкие чёрные пчёлы (местный род пчёлы Hylaeus, семейство коллетид) и завозные медоносные пчёлы были единственными посетителями цветов, которых она зарегистрировала на обоих видах лобелиевых. Она также обнаружила, что эти два редких растения в настоящее время способны к самооплодотворению: им может быть не нужна птица или любое другое животное для переноса пыльцы с растения на растение, чтобы завязать семена. Кори пришла к выводу, что взаимозависимость между гавайскими цветочницами и лобелиевыми не поддерживается современными наблюдениями обоих организмов на Оаху.

Тем не менее, недавно команда зоологов пришла к выводу иного рода, утверждая, что признаки ныне живущих организмов невозможно понять исключительно в рамках их современного состояния. Когда Томас Смит, Леонард Фрид и их коллеги изучили собранные в недавнем прошлом музейные образцы одной из гавайских цветочниц, ииви, они обнаружили, что её клюв в девятнадцатом веке был длиннее, чем в наши дни. Затем они обнаружили немного записей из недавнего прошлого – девятнадцатого века. Эти записи документировали кормление цветочниц ииви на ныне редких или вымерших представителях лобелиевых с длинными трубчатыми цветками, которые производили обильный, богатый сахарами-гексозами нектар, но не имели никакого запаха – это особенности цветков, которые соответствуют скорее птицам, чем насекомым, которых зарегистрировала Кори. Длинный клюв хорошо служил бы цветочнице ииви, когда эти цветы встречались значительно чаще.

Большинство особей ииви наблюдалось кормящимися на открытых цветках дерева охайя лехуа (Metrosideros), которые лишены трубчатых венчиков, определённо приспособленных к птицам. Смит, Фрид и их коллеги выдвинули гипотезу о том, что, когда в девятнадцатом веке численность лобелиевых снизилась, некогда обычные цветочницы ииви начали переходить на другие цветочные ресурсы ради выживания. Цветочницам не требуются никакие специальные адаптации клюва, чтобы добывать нектар из цветков охайя. Зоологи предполагают, что изменение в рационе с трубчатых цветков на открытые привело к возникновению движущего отбора в сторону появления более коротких клювов. Иными словами, особи ииви с самыми длинными, сильнее изогнутыми вниз клювами пропали из размножающихся популяций в течение последней сотни поколений. Надклювья у ииви нашего времени на 2-3 процента короче, чем у ииви, поступивших в коллекции до 1902 г., когда лобелиевые были ещё довольно обычны в лесах.

Почти вымершая цветочница ииви (Vestaria coccinea) с Гавайского архипелага является единственным известным опылителем нескольких местных цветов вроде этого вида Clermontia. Её сильно изогнутый клюв позволяет птице успешно добывать нектар из такого рода изогнутых цветков.

Такие примеры указывают на то, что действительно существуют долгосрочные сделки, заключённые между совокупностью опылителей и определенным растением, но эти сделки редко бывают настолько эксклюзивными или жёсткими, что другие организмы постоянно остаются «за рамками», будь эти «другие» японскими белоглазками или гавайскими деревьями охайя. К сожалению, многие экологические исследования недавнего прошлого демонстрируют тенденцию к исключению этих других организмов из той картины, которую они создают в соответствии с тем, как определены их цели. Чтобы преодолеть эту тенденцию к рассмотрению только пары из растения и животного – а не взаимодействия цветочных ресурсов и опылителей в местообитании в целом – Джудит Бронштейн убедила нас отступить на шаг назад и взглянуть издалека на весь пейзаж экологических взаимодействий, вращающихся вокруг доступности нектара и пыльцы.

Правда, Бронштейн, как и многие другие до неё, признаёт, что «мы удивительно мало знаем о том, как опылители отвечают на пространственные и временные изменения своих цветочных ресурсов». Мы знаем, что опылители в процессе кормления обычно перемещаются между участками цветочных ресурсов. Однако мы редко знаем, насколько далеко они путешествуют каждый отдельно взятый день, чтобы свести концы с концами, не говоря уже о тех расстояниях, которые они преодолевают на протяжении всей своей жизни, путешествуя за кормом. Ботаники на острове Барро Колорадо, в Ла-Сельва и Монтеверде в Коста-Рике – это одни из тех немногих, кто точно зафиксировал, сколько видов растений конкурирует за одного и того же опылителя в данном ландшафте – или, напротив, как растения подверглись действию отбора, чтобы цвести в разное время и с разной интенсивностью, чтобы минимизировать конкуренцию друг с другом.

Самый полный обзор, который нам известен – это 50-месячное исследование насекомых, которые обслуживают 133 вида растений, обитающие на 80 акрах греческой фриганы – пострадавшей от перевыпаса и пожаров средиземноморской экосистемы трав и кустарников близ Афин. В этом нарушенном сообществе, которое мало кто из экологов счёл бы особенно богатым, Петаниду и Эллис документировали самое высокое разнообразие опылителей из когда-либо зарегистрированных: ошеломляющие 666 видов насекомых, в том числе более 225 видов одиночных пчёл. Как ни странно, климат на этом участке настолько переменчив, что лишь 20 процентов от всей фауны опылителей обнаруживались на протяжении всех пяти лет исследований. В этом месте не было зафиксировано никаких летучих мышей или птиц. Но на каждый цветок во фригане приходится в среднем по пять видов насекомых-посетителей, будь то осы, пчёлы, дневные или ночные бабочки, жуки или мухи.

Постепенно Бронштейн и другие учёные занялись интеграцией различных исследований вроде работы по греческой фригане, чтобы дать нам расширенное представление о ландшафте растения и опылителя. Хотя дополнительные исследования, в настоящий момент находящиеся в процессе работы, ещё добавят красок и глубины резкости в эти картины, здесь уже можно предварительно обрисовать некоторые из данных закономерностей. В первом типе ландшафта господствуют неспециализированные опылители, связанные с цветами, которые цветут последовательно один за другим или не перекрываясь по времени друг с другом. Этот вид ландшафта очень обычен в тропиках, но может также встречаться в местообитаниях с резко выраженными сезонными изменениями, вплоть до арктической тундры. В тундре и во влажных тропиках периоды цветения множества растений в одном местообитании дополняют друг друга, и они не обязательно конкурируют за одних и тех же опылителей. Кроме того, одно растение на протяжении долгого сезона цветения могут последовательно посещать разные опылители. Например, лаванда в южной Испании посещается 70 различными видами пчёл, дневных и ночных бабочек – у каждого вида свой пиковый период активности на протяжении трёхмесячного сезона цветения.

На полевой станции в Скалистых горах в Колорадо Лесли Риэл и Ник Вейзер обнаружили свидетельство наличия последовательных случаев мутуализма: цветущие дельфиниумы снабжали колибри пищей сразу по их прилёту на горные луга. В дальнейшем колибри опыляли поздно цветущие трубчатые цветки растений рода Ipomopsis. Где бы эти два цветка ни росли вместе, они посещались одним и тем же набором видов колибри, но демонстрировали лишь небольшое перекрывание по времени цветения. Однако на заливных лугах западного Колорадо ниже полевой станции в Скалистых горах орхидея Spiranthes diluvialis демонстрирует опасности последовательного мутуализма. Седония Сайпс и Винс Тепедино показали, что из-за того, что шмели полагаются на эту редкую орхидею только как на источник нектара, для обеспечения их пыльцой на протяжении всего сезона им должен быть доступен ряд последовательно цветущих растений. При отсутствии этих кормовых ресурсов в данной местности для перекрёстного опыления этой небольшой орхидеи останется слишком мало шмелей. Следовательно, присутствие других видов, обеспечивающих дополнительные источники пыльцы для шмелей, может быть столь же критичным, как и сами опылители для орхидеи.

Другой пример этого первого вида ландшафта был недавно описан на участках леса в Японии, где шмели на протяжении всего сезона последовательно посещают множество облигатно перекрёстноопыляемых цветов. Самая ранняя трава зацветала в апреле, но плохо давала семена, особенно там, где фрагменты леса находились в обжитых районах. Похоже, что шмелиные колонии этого сезона ещё не стали достаточно большими, чтобы обслуживать области, где цветов было недостаточно для их привлечения. Когда наступал июнь и зацветала следующая трава, на островках леса среди сельскохозяйственных и жилых местностей было вполне достаточно вознаграждения для шмелей; вторая трава лучше обсеменялась в обеих местностях. Третья многолетняя трава цвела в августе, и она также не была ограничена в опылителях.

Во втором типе ландшафта растения и опылителя господствуют неспециализированные опылители растений, которые цветут все одновременно. Такая ситуация часто наблюдается в пустынях и субтропических местообитаниях, где растения дружно реагируют на начало короткого сезона дождей, но может быть обычной также в умеренных и высокогорных областях. Растения в этих ландшафтах явно конкурируют за опылителей. И каждое из них может пострадать от низкого репродуктивного успеха, потому что там пчёлы или бабочки могут двигаться без разбора от одного вида к другому, по пути растрачивая пыльцу впустую. Некоторые тропические травы вроде Calathea occidentalis устраивают необычайно роскошные цветочные представления, конкурируя за самых успешных опылителей, которыми в данном случае являются пчёлы, редко появляющиеся в изобилии. Бабочки, более обычные посетители цветков, гораздо менее надёжны в плане переноса пыльцы от одной калатеи к другой, хотя они извлекают очевидную выгоду из обилия нектара, связанного с этими многовидовыми представлениями. Весенние дикие цветы на сицилийском побережье демонстрируют схожую тенденцию бурного одновременного цветения, которое привлекает самых разнообразных насекомых-опылителей.

Третий тип ландшафта отличается господством специализированных опылителей, которые посещают растения, обладающие продолжительным периодом цветения в среде обитания, где не выражена сезонность климата. Недолго живущие осы, например, должны искать фикусы нужного вида, последовательно цветущие в их ограниченном местообитании на протяжении всего года, иначе они вымрут. К счастью для ос, очень мало фикусов из одной популяции цветёт одновременно.

В четвёртом ландшафте растения и опылителя неспециализированные мигрирующие опылители вроде нектароядных летучих мышей последовательно переходят на разнообразные растения, снабжающие их нектаром по мере их миграции из тропических в аридные местообитания умеренного климата. Даже там, где есть только один источник нектара, доступный определённому виду летучих мышей, он обычно цветёт в одной последовательности с другими растениями, опыляемыми летучими мышами, растущими на севере и на юге вдоль пути миграции летучей мыши. Таким образом летучая мышь может специализироваться только на одном виде цветов в каждом отдельно взятом местообитании, но они связаны в «нектарный коридор» последовательных периодов цветения вдоль миграционного маршрута летучей мыши.

Эта концепция «нектарного коридора» для мигрирующих видов, в общих чертах определённая в середине 1970-х гг. Донной Хауэлл из журнала «Исследования Национального Географического общества», недавно была окончательно сформулирована и разработана Тэдом Флемингом. Его работа уделяет основное внимание географической последовательности растений, используемых летучими мышами малыми листоносами – одним из нескольких опылителей гигантских колонновидных кактусов, агав и манфред. Эти летучие мыши склонны использовать нектар агав поздней осенью и ранней весной, и нектар ипомеи древовидной зимой. Летом, перелетая каждый месяц на большие расстояния, они явно разыскивают обильно цветущие заросли различных агав и колонновидных кактусов, собирая корм на расстоянии целых 60 миль от своих дневных укрытий. Миграция колибри из северной Мексики на юго-запад США в течение месяца каждую весну явно совпадает со сходной последовательностью цветения с юга на север различных видов и популяций фукьерий. Мы сопровождали Тэда в некоторых из его ночных визитов в земли кактусов пахицереуса и сагуаро рядом с морем Кортеса близ Байя Кино в поисках вылизывающих нектар мигрирующих летучих мышей. Хотя летучие мыши – это не исключительные опылители ни для гигантских колонновидных кактусов, ни для растущих рядом с ними агав – вспомните, что Лиз Слоусон показала, что они могут вполне приемлемо опыляться пчёлами и осами по утрам, когда раскроются цветки – фактически на некоторых территориях растения могут сталкиваться с нехваткой пыльцы, особенно в те годы, когда летучие мыши редки и нечасто посещают цветы.

И последний из типов ландшафта, описанных Дж. Бронштейн, довольно редок: здесь господствуют специализированные опылители, каждый из которых связан с ограниченным числом видов растений, цветущих одновременно. Этот ландшафт можно обнаружить в пустынях, сезонных субтропических кустарниковых зарослях или в высокогорной тундре. Там мы обнаруживаем господство олиголектичных одиночных пчёл, устраивающих гнездо в земле и связанных с единственным широко распространённым доминирующим растением типа креозотового куста или мескитового дерева, или ночных бабочек, которые специализируются только на одной местной юкке. Такие специализированные насекомые сталкиваются с серьёзными проблемами, если появляются до или после цветения своего единственного типа цветочных ресурсов – например, если запоздалый снег убьёт самые ранние цветы или даже задержит весь сезон цветения. Это может также происходить в пустынях после тёплых безморозных зим, которые способствуют раннему развитию цветочных почек – за целые недели до того, как прилетят мигрирующие опылители. Это ещё один тип ландшафта, где все опасности беспорядочных связей проявляются слишком очевидно. Юкки и юкковые моли составляют один из примеров облигатного партнёрства, которое складывается между специализированными опылителями и синхронно цветущими растениями – и потому они сильно подвержены влиянию множества дестабилизирующих сил. Неудивительно, что такие отношения тет-а-тет составляют менее одного процента от всех наблюдаемых случаев взаимодействия растения и опылителя в местообитаниях, которые были интенсивно исследованы.

Но другие ландшафты растения и опылителя могут оказаться столь же уязвимыми, как те, в которых опылители специализируются на синхронно цветущих растениях. Если специализированный или неспециализированный вид, зависящий от последовательного цветения нескольких видов, обнаруживает, что одно звено в этой цепи разорвано, скажем, из-за разрушения среды обитания, или из-за избирательного удаления растения, представляющего собой критически важное звено, он может оказаться неспособным выждать без корма, пока станут доступными другие ресурсы. Иными словами, даже опылители, которые не демонстрируют жёсткой зависимости от единственного вида цветов, могут стать уязвимыми из-за своей зависимости от целого списка цветочных ресурсов.

Более 20 лет назад выдающийся специалист по экологии тропиков Дэн Дженсен обеспокоился уязвимостью таких взаимодействий, когда сухие субтропики Коста-Рики фрагментировались всё сильнее, превращаясь в мешанину островков вдоль Панамериканского шоссе. Дженсен пророчески писал об опасностях, с которыми придётся столкнуться облетающим кормовой маршрут колибри, которые каждый день должны искать пищу на маршруте длиной от 10 до 12 миль, пролегающем через сухой лес, чтобы собрать достаточно корма для себя и для своего молодняка. Когда значительная часть леса вдоль их маршрутов вырублена или превращена в пастбище, весь маршрут превращается в ничто. Дженсен писал: «То, что скрыто от наших глаз… представляет собой гораздо более коварный вид вымирания: это исчезновение экологических взаимодействий».

Хотя немногочисленные зарегистрированные случаи истинно облигатных опылителей и синхронно цветущих растений остаются особенно уязвимыми, другие три типа ландшафтов растения и опылителя также могут пострадать из-за исчезновения мутуалистических отношений. Однако каждое из них произойдёт по своему собственному сценарию и в своём собственном темпе. Легче предсказать взаимосвязанные вымирания для строгих мутуалистов, у которых не окажется японских белоглазок или деревьев охайя лехуа, способных остановить их падение в пучину вымирания. Однако и другие типы взаимоотношений также могут подвергнуться глубокому разрушению. И едва мы начинаем уделять внимание ландшафтам растения и опылителя во всей их полноте, как понимаем, что большая картина быстро ломается, трескается или разлетается в клочья.