Книга: Забытые опылители

ВСПОМИНАЕТ СТИВ:

Это было в самом начале дождливого сезона, когда трястись на ухабах вечно грязной Трубопроводной дороге в Панаме было ещё достаточно легко – мы смогли бы даже приехать вовремя, чтобы проделать работу, как запланировали. Мой друг за рулём привык работать и в гораздо худших условиях, чем сейчас. Я также был хорошо знаком с этой узкой извилистой дорогой, много раз приземляясь на ружьё, когда массивные ребристые шины зелёной «Тойоты» катили по колее, прорезающей «Национальный парк Соберания» – последний равнинный первичный тропический лес, оставшийся в зоне Панамского канала. Мы дали водителю Дейву Рубику прозвище «Бешеный пёс», потому что он был одним из самых отчаянных тропических биологов. В академических кругах доктор Рубик был известен своими исследованиями так называемых безжалых пчёл, которые опыляют многие из растений в этом лесу. Разносторонние интересы Рубика, однако, выходят далеко за рамки изучения безжалых пчёл, и простираются от печально знаменитых (жалящих) африканизированных пчёл до современного джаза. В этот день я собирался помочь Дейву Рубику разложить пахучие приманки, чтобы привлечь самцов великолепной группы пчёл, известной как эуглоссины – этих летающих драгоценностей тропического леса.

К тому времени, когда мы сели в «Тойоту» на рассвете, дождь уже шёл. Его стук, усиленный шумом цикад и кобылок, почти заглушал ритмы джаза из стерео Рубика, пока мы петляли по дороге к нашей самодельной рабочей станции на дорожной отметке «Десятый километр». Внезапно Дейв яростно затормозил, и меня отбросило на отделение для перчаток, в котором он хранил свои вонючие приманки. Я взглянул вперёд как раз вовремя, чтобы заметить огромную пятнистую кошку, которую мы едва не сбили. Моё сердце бешено колотилось, потому что я осознал, что кошка, скрывающаяся в подлеске, была ягуаром – первым, которого и Дейв, и я увидели в дикой природе. Это был ещё один знак того, что Национальный парк Соберания сохранил участки девственного тропического леса – редкость в Панаме в наше время.

Наконец мы припарковались и продолжили давно начатую работу – составление ежемесячной переписи пчёл-эуглоссин, чем Рубик и его коллеги непрерывно занимались на протяжении более чем 100 месяцев. В этом густо заросшем лесом местообитании мы не должны были упорно искать пчёл на цветах – они сами искали бы нас. Мы хотели привлечь их тремя синтетическими химическими приманками: цинеолом – с лекарственным запахом мази «Vicks Vapo-Rub», метилсалицилатом – с сильным конфетным ароматом, похожим на леденцы с «зимней свежестью», и печально известным скатолом – с сильнейшим запахом свежего, тёплого помёта млекопитающих.

Рубик хранил все три пахучих вещества в контейнерах фирмы «Тапперуэр», но проявлял особую осторожность при обращении со скатолом – его контейнер буквально вопил любопытному: «ЗЛОВОННО – ХРАНИТЬ ПЛОТНО ЗАКРЫТЫМ!» Достаточно небольшого зазора – и эта острая вонь держалась бы на нашей одежде и коже несколько дней. Но Рубик проходил через эту энтомологическую рутину так много раз, что теперь она была его второй натурой. Мы предлагали насекомым эти три приманки на кусочках промокательной бумаги, прикрепляемых к деревьям у обочины на высоте груди. А потом мы с Дейвом раскладывали алюминиевые садовые стулья посреди дороги, наблюдали за полётом искристо-голубых бабочек-морфо, слушали трубный гул цикад и ждали, пока разноцветные с металлическим блеском самцы пчёл-эуглоссин последуют по воздушным запаховым дорожками к нашим смоченным приманкой бумажкам.

Нам не пришлось ждать слишком долго. Уже в первые пять минут я услышал высокий гул любопытного самца целиком зелёной Euglossa imperialis со свисающим вниз хоботком такой же длины, как и его тело. Вскоре до бумажек добрались другие самцы пчёл-эуглоссин, скрыв их под блеском своих металлических зелёных, пурпурных, медных и золотых красок, сверкая, словно драгоценные камни, в пылающем солнечном свете тропиков. Многие из них ненадолго взлетали, хотя некоторые бродили вокруг бумажек в течение нескольких минут, если их не пугали.

Иногда Дейв вставал со стула, подходил к одной из бумажек и быстро захватывал пчелу кончиками пальцев, чтобы определить её. Похватав руками и отпустив за эти годы уже десятки тысяч таких пчёл, он мог быстро определить любой из 57 видов, которые жили по соседству в этом тропическом лесу. Все они пользуются специализированными, уплощёнными в скребки волосками на передних ногах, чтобы выскрести запах из рваных волокон промокательной бумаги. Они нетерпеливо собирали летучие запахи с промокательных бумажек, поскольку распознавали их как те же самые химические вещества, которые имеются у большинства орхидей в тропическом лесу Соберании.

Послание было очевидным: эти запахи служили указателями для пчёл – так же, как отметка «Десятый километр» была ориентиром для нас с Дейвом. Однако остаётся неясным, как пчёлы на самом деле используют химические вещества, которые собирают. Какие преимущества, возможно, могли получать пчёлы, добавляя некие запахи к своему репертуару полового поведения?

Пчёлы подсемейства эуглоссин были достаточно плохо известными до конца 1960-х годов, когда Каллоуэй Додсон и Роберт Дресслер воспользовались методом газовой хроматографии для того, чтобы проанализировать химию некоторых пряных ароматов неотропических орхидей – ключ, как они считали, к экологии эуглоссин. К тому времени в музейных коллекциях насекомых находилось мало экземпляров самцов пчёл-эуглоссин, потому что никто не нашёл надёжного способа их отлова. (Это ещё остаётся особенно справедливым для самок и в наши дни.) После выяснения состава некоторых из этих остро пахнущих химических зелий из запахов, напоминающих мяту, корицу и ваниль, учёные заметили, что самцы эуглоссин в больших количествах собираются на любой материал, смоченный этими имитациями цветочных ароматов. Они начали прикреплять промокательные бумажки, пропитанные каждая своим типом химических веществ, к коре тропических деревьев, как сделал Рубик в Панаме, и как мы сделали тогда на северных границах тропических лесов, где они соседствуют с мексиканской пустыней Сонора. И – вуаля! Малоизвестные пчёлы, кажется, появляются из ниоткуда, пополняя собой разнообразие эуглоссин, которое и представить себе нельзя было до тех пор, пока любопытными натуралистами не стали повсеместно использоваться запахи.

В начале 1960-х годов учёные сперва полагали, что самцы соблазнялись орхидеями, не дающими им вознаграждения в виде пищи, потому что цветки имитировали смолистые гнёзда, построенные самками пчёл. Позже предположили, что цветочные ароматы использовались как аттрактанты, так как выяснилось, что самцы пчёл используют запахи как точку сбора, к которой они могли бы сходиться, устраивая место для свиданий, похожее на токовища, используемые в качестве мест для брачных демонстраций птицами вроде полынного тетерева. Однако, по мере того, как накапливалось всё больше информации, стало ясно, что эти пчёлы находятся в зависимости от острых запахов цветков орхидей, которые являются прекурсорами для их собственных половых феромонов, нужных для привлечения к себе самок для спаривания. По странному капризу природы пчёлы могут красть сексуальное послание орхидеи и превращать его в свой собственный афродизиак.

Чтобы использовать запахи, счищенные с лепестков орхидеи (или с промокательной бумаги), пчёлы каким-то образом «перерабатывают» летучие соединения в увеличенных губчатых железах в своих задних ногах. Очевидно, пчёлы смешивают их со своими собственными химическими выделениями или иначе преобразуют их биохимическим путём. В любом случае такие афродизиаки, представленные в виде аэрозоля, выделяемого группой самцов пчёл, собирающихся и устраивающих демонстрации на «токовище», оказывают непреодолимое действие на их потенциальных брачных партнёрш.

Некоторые детали этой истории остаются лишь предположительными. Это не такая уж и лёгкая задача – подтвердить в условиях тропического леса, что самки эуглоссин выбирают своих брачных партнёров по принципу «у кого лучше пахнет лосьон после бритья». Однако такой выбор брачного партнёра по запаху не вызвал бы особого удивления, так как пчёлы являются превосходными химиками. На самом деле среди пчёл есть и другие известные примеры выбора брачного партнёра при помощи обоняния. Самки пчелы-плотника (Xylocopa varipuncta) на американском Юго-западе выбирают себе брачных партнёров, будучи привлечёнными их сладким ароматом, далеко распространяющимся по ветру. Это продемонстрировали, используя синтетический феромон самца пчелы-плотника для привлечения самок этого вида, Стив и его коллеги по работе в поле – Уильям Всисло, в настоящее время в Смитсоновском институте тропических исследований в Республике Панама, и Роберт Минкли из Обернского Университета – на нескольких участках в пустыне Сонора близ Финикса и Тусона.

Сама плотность скопления пчёл в каждом листе приманки из промокательной бумаги позволяет легко узнать, активно ли самцы эуглоссин опыляют растения в ближайших окрестностях. Конечно, эти временные скопления служат лишь косвенным признаком их местного изобилия на самих цветах. Чтобы узнать об этом поточнее, вам нужно будет подняться высоко в полог тропического леса и поискать цветущие орхидеи, на которых видно, что их пыльцу уже унесли. Есть несколько простых способов получить прямое свидетельство посещения пчёлами этих эпифитных цветков – цветков, которые укореняются или прицепляются высоко на стволах деревьев.

Как только пчела поймана, вы легко сможете разглядеть большие жёлтые сдвоенные выпуклости, торчащие на её голове. Каждая из них представляет собой свежий поллиний – ярко-жёлтый мешочек пыльцы, который прикрепился к этому самцу, пока тот добывал на орхидее её восхитительный сексуальный парфюм. Поллинии орхидей – это изумительные изобретения, особый способ упаковки зёрен пыльцы в контейнеры с плотной оболочкой для переноски их животными. Поллинии орхидей напоминают два ярко-жёлтых яичных желтка, прикреплённых к кожистому, но гибкому коричневому стебельку. Когда пчела-эуглоссина протискивается сквозь ранее не посещавшийся цветок орхидеи, поллинии приклеиваются к её панцирю, часто на труднодоступных «островках безопасности», откуда пчёлы не могут удалить их даже самыми энергичными движениями передних ног – аналогично тому, как вы с трудом сможете почесать зудящую поясницу. В течение нескольких дней пчела-эуглоссина может таскать поллинии, прикрепившиеся в таких местах, которые могут показаться людям смешными – между глаз, на макушке, торчащими на брюшке – пока не посетит другой цветок орхидеи того же самого вида, который может отцепить свою награду с злополучного посредника. Когда самец эуглоссины заползает в другой цветок орхидеи на спине, животе или боку, в зависимости от формы цветка, поллинии в буквальном смысле «отстают». Давление цветка заставляет два мешочка пыльцы оторваться – их сдирает восприимчивое клейкое рыльце, успешно гарантируя перекрёстное опыление.

За те годы, что Рубик и его коллеги месяц за месяцем осматривали пчёл, по их оценкам значительно меньше 5 процентов из числа пчёл, собирающихся на промокательных бумажках, недавно посещали орхидею – у них отсутствуют «значки» из мешочков пыльцы и клейкие отметины. Учёные заинтересовались тем, почему так мало особей в этих местах носит поллинии орхидей. Это представление в целом соотносится с другими исследованиями опыления орхидей: не все посещения пчёл заканчиваются успешным взятием пыльцы или переносом её с одного цветка на другой. Даже при том, что исследования Рубика говорят, что пчёлы-эуглоссины Соберании имеют более стабильную по годам численность популяций, чем почти все остальные насекомые, когда-либо изучавшиеся, нет никаких признаков того, что посещения пчёл и доступность поллиниев орхидей находятся в состоянии некоего «совершенного равновесия», которое подразумевали ранние трактовки мутуализма между растениями и животными из учебников.

Хотя пчёлы-эуглоссины зависят от пыльцы и нектара, собранных с растений других семейств, в плане питания, они обладают многочисленными специализированными адаптациями, которые помогают им извлекать выгоду из ароматов цветков орхидей. В свою очередь формы цветков тропических орхидей, размер пыльцевого мешочка и его размещение на пчёлах, а также «клей» поллиниев – всё это указывает на некоторый уровень адаптации цветка к эуглоссинам в качестве агентов распространения пыльцы. Однако сообщения о «непоколебимой» приверженности каждого вида пчёл-эуглоссин к партнёрству исключительно с одним особым видом орхидеи-хозяина не получили подтверждения в недавнем исследовании специалистов по экологии растений.

Теперь мы знаем, что каждый отдельно взятый вид орхидей часто посещается «гильдией» пчёл-эуглоссин, часто из нескольких родов, и каждого из них привлекает свой особый аромат. Чтобы получить свою собственную специфическую смесь ароматов, пчела может посещать несколько видов орхидей, грибов, или даже сочащиеся раны на дереве. Орхидеи, в свою очередь, выработали способы, гарантирующие то, что их поллинии будут перенесены только на другой цветок их собственного вида и не будут «разбазарены», оставленные на цветке совершенно иного вида. Каждый род орхидей – а иногда также и некоторые виды – обладает заранее определённой «картой» мест на теле посещающей его пчелы, куда приклеивается его драгоценный груз пыльцы. Во время каждой последующей встречи с цветком этого же вида специфическая форма цветка вынуждает пчелу вертеться и разворачиваться так, что эти движения увеличивают вероятность успешной передачи нужным образом размещённого пакета пыльцы. Этот не просто гарантирует опыление и последующее оплодотворение: это также гарантирует перекрёстное опыление между растениями одного и того же вида. Независимо от того, сколько видов пчёл посещает одну и ту же орхидею, все они носят её наклейки с мешочками пыльцы на одном и том же месте, прежде чем сдадут их орхидее того же вида.

Для цветов выгоды, полученные от животных, очевидны: перенос и правильное размещение пыльцы – именно поэтому мы называем этих животных «опылителями», а не просто «посетителями цветов». Но какую пользу получают от цветов животные? Это гораздо более скользкий вопрос. Ответы на него так же различны, как различны виды пользы, предоставляемой растениями: защита от непогоды, укрытие от хищников, безопасные убежища для спаривания, ключевые точки для защиты территории, места засады для охоты, а также притягательные источники питательного нектара и пыльцы, смол, масел, снадобий, духов и других дополнительных химических соединений. И как мы уже видели, некоторые пчёлы подсемейства эуглоссин могут преобразовать запахи орхидей для изготовления своих собственных сексуальных приманок.

Если это польза, то какова её цена? Иногда биологи определяют «цену услуг по опылению» только в рамках цены калорий, сожжённых опылителями, перемещающимися от одного цветка к другому в границах своей территории – по своему кормовому маршруту. Например, затраты на перемещение колибри-отшельника, движущегося по кормовому маршруту между цветками геликонии металлической могут быть высокими, поскольку эти растения растут зачастую более чем в сотне ярдов одно от другого, заставляя колибри-отшельника преодолевать почти милю по лесным воздушным коридорам, чтобы получить достаточно нектара для питания во время своего утреннего путешествия.

Но разнообразные затраты на услуги по опылению могут также рассматриваться с позиции эволюционных представлений, то есть как вклад в специализированные морфологические и химические адаптации, а также ограничения, которые специализация накладывает на использование других ресурсов. Например, чтобы добыть нектар одного особого вида Heliconia, колибри сопутствующего ему вида должны поворачивать свою голову под углом более чем на 90 градусов, почти вверх тормашками, чтобы позволить своим клювам добраться до скрытых нектарников. Конечно, их клювы также должны иметь соответствующую длину и кривизну. Геликония в изобилии предлагает богатый энергией нектар своим жужжащим друзьям, которые могут совершить этот акробатический трюк. Как отметил орнитолог Стив Хилти, «при этом пыльца помещается на подбородок и в основание клюва, тем самым снижая вероятность того, что пыльца [этой геликонии] позже окажется на цветках неправильного вида растений». Иными словами, когда переносящий пыльцу колибри погружает клюв в трубчатый цветок нужного вида, форма цветка определяет точность переноса пыльцы с подбородка или клюва; в цветке неподходящего вида пыльца может быть стёрта, но попадёт в неправильное место, вдалеке от восприимчивого к ней рыльца.

Поэтому применительно к опылителям затраты на посещение цветов можно оценивать множеством различных способов. В дополнение к непосредственным затратам энергии на полёт от одного цветка к другому существуют также последующие поведенческие и метаболические затраты на сбор, перенос и обработку вознаграждения, полученного от цветов. Пчёлы-эуглоссины должны не только переносить поллинии; они должны также обрабатывать цветочные запахи, прежде чем те приобретут адаптивную ценность. Их визиты на цветы орхидеи, отнимающие много времени, также делают их лёгкой мишенью для хищников – клопов-крупноглавов и пауков-бокоходов – или для таких паразитов, как клещи. Все эти затраты достаточно заметны: биолог-счетовод может приблизительно подсчитать время, которое пчела-эуглоссина тратит на сбор корма, или вероятность того, что она будет атакована хищником или паразитом.

Но эволюционную цену сосредоточения на вознаграждении орхидеи трудно спрогнозировать даже самому способному счетоводу. Пчёлы-эуглоссины – это очень энергичные летуны, способные преодолевать длинные кормовые маршруты, и вдобавок снабжённые сенсорным аппаратом для обнаружения орхидей на пути следования. У них есть специализированные органы – хоботки, которые напоминают рыболовные удочки – позволяющие им добираться до пищи, скрытой глубоко внутри цветков. Также вероятно, что значительная часть процесса обработки пчелой аромата орхидеи и использования его в качестве афродизиака запрограммирована генетически. Возможно, следуя на ранних стадиях становления своей эволюционной линии по пути специализации на сборе половых аттрактантов с орхидей и из других источников, эти сильно специализированные настоящие пчёлы оказались запертыми в своей роли сборщиков запахов. И как же самцам пчёл-эуглоссин приходится делить своё время между цветами, которые богаты запахом, и цветами, которые предлагают кормовой нектар? (Самцы не заинтересованы в сборе пыльцы с цветов.) Это возможность выбора затрат на время кормления, с которой мало кому из других пчёл приходится сталкиваться в жизни.

Однако для нескольких других сочетаний растений и опылителей эволюционные затраты такого обязательного мутуализма были приблизительно рассчитаны. Легче всего это оказалось сделать для насекомых, которые вознаграждаются за услуги по опылению питательными семенами для своего потомства, как в случае с купальницей Trollius и мухами, которые размножаются в её цветах. Количество яиц мухи, найденных в цветке, почти точно соответствует расчётному балансу между затратами и выгодами, предполагаемыми при поддержании этого мутуализма на протяжении долгого времени.

Однако классический пример такого мутуализма «семя за семя» наблюдается у пустынной юкки и её опылителя-моли – облигатная зависимость, впервые открытая в 1876 г. Чарльзом Валентайном Райли, всего лишь за два года до того, как он стал национальным энтомологом в правительстве Соединённых Штатов. Основываясь на кропотливых исходных наблюдениях Райли, такие учёные, как Джон Аддикотт, Джудит Бронштейн и Олле Пеллмир, продемонстрировали, как у некоторых видов самка моли обменивает размещение пыльцы на рыльцах юкки на небольшую часть жизнеспособных семян для прокорма своего потомства. Эти самки юкковых молей обладают специализированными ротовыми органами, которые позволяют им собирать пыльцу с бледных бархатистых цветков юкки – пыльцу, которую они затем носят с собой большую часть своей недолгой жизни. Также существуют моли-«подражатели» или «разбойники», которые пользуются преимуществами этого мутуализма, но их нашли ещё не у всех видов юкки.

Пример мутуализма, наблюдаемого в пустыне Чиуауа в Аризоне, Нью-Мексико и Мексике, где растения юкки вроде этой Yucca elata опыляются специализированной молью рода Tegiticula. Моль активно собирает пыльцевые зёрна, сгребает их в шаровидную массу своими удлинёнными ротовыми органами и заталкивает пыльцу в восприимчивое к ней рыльце пестика. Мы не знаем ни одного другого опылителя, который преднамеренно опыляет цветок. Эта моль поступает таким образом, чтобы гарантировать запас семян для своих прожорливых личинок, развивающихся внутри незрелых плодов.

Олле Пеллмир из Университета Вандербильта описал, что происходит, когда моль прорезает завязь цветка юкки и откладывает внутри неё свои яйца:

Согласно Пеллмиру, это тот случай, когда исчисление энергетических затрат становится очень интересным. Если бы моль могла увеличить число яиц, откладываемых в плод, она получила бы выгоду, но воспроизводство растения, вероятно пострадало бы из-за меньшего количества способных к прорастанию семян, что стало бы закономерным итогом большего успеха моли. Вместо этого Пеллмир и его коллега Чед Хат обнаружили, что юкки склонны сбрасывать цветы, содержащие большое количество отложенных яиц, особенно если цветок был плохо опылён молью. Иными словами, естественный отбор благоприятствует моли, которая откладывает как раз нужное количество яиц, чтобы обеспечить размножение, но многократно и надёжно опыляет этот самый цветок. С эволюционной точки зрения моли, которые перегружают развивающийся плод слишком большим количеством яиц, а также бездельники, когда речь идёт о предоставлении услуг по опылению, не имеют преимуществ: цветок сбрасывается, семена перестают развиваться, личинки моли остаются без пищи и умирают. Это избирательное сбрасывание плодов поддерживает симбиоз между молями и юкками устойчивым на протяжении эволюционного времени, так, чтобы выгода от приспособленности одного вида не ложилась бременем на другой.

Конечно, окончательная цена этого мутуализма совершенно очевидна: каждый из мутуалистов терпит неудачу в размножении, когда не может найти другого в нужном месте в нужное время. Джудит Бронштейн из Аризонского университета наблюдала такое явление на краю травянистых равнин в горах Санта-Рита, всего лишь в 30 милях к югу от своей лаборатории, где она постоянно исследует биологию юкки высокой (Yucca elata). Бронштейн пишет: «юкки в Санта-Рита цвели на месяц позже, чем в прошлом году, и закончили цветение не синхронно с появлением большинства особей юкковой моли. В результате плоды юкки, в которых завязались семена, были самыми ранними; растения, которые цвели позже, цвели совершенно впустую».

Мы наблюдали более долговременное нарушение мутуализма между юккой и молью, работая в парке Папаго в Аризоне – сейчас это деградировавшая природная область в центре Финикса – столицы штата. Вплоть до 1930-х гг. фотографии парка Папаго показывают, что юкки ягодоносные (Yucca baccata) представляли собой заметную отличительную особенность естественной растительности тех мест. Возможно, из-за взрыва численности грызунов и кроликов, последовавшего за сокращением численности хищников в этой местности юкки, похоже, оказались просто выгрызенными начисто. Единственные юкки, остающиеся в парке Папаго – те, что были высажены там в пустынном ботаническом саду в 1940-х и 1950-х гг., и они цветут лишь местами, и то не каждый год. Культивируемые в саду юкки никогда не давали семян – или моль исчезла в этих местах, когда снизилась численность местной популяции, или количества цветущих в настоящее время растений недостаточно для поддержания существования жизнеспособной популяции личинок моли.

Одной из самых парадоксальных эволюционных затрат, сопровождающих партнёрство по опылению в мутуалистических отношениях, оказывается уязвимость для «мошенников» и «разбойников» вроде дополнительных видов молей, которые в настоящее время ассоциированы с партнёрством моли и юкки. Эти оппортунисты присваивают преимущества, даваемые растением-хозяином, но не обеспечивают взаимной выгоды. Также существуют разбойники и мошенники, пользующиеся преимуществами, которые дают пчёлам, молям и колибри мутуалистические связи с различными цветами. Например, некоторые особи колибри пилоклювого рамфодона прокалывают венчики тропических цветов, чтобы получить нектар в обход пыльцы, истощая тем самым запас пищи, доступной эуглоссинам или колибри, которые проникают в цветок со стороны его зева.

Конкуренция с мошенниками и разбойниками может не только ограничить ресурсы, доступные надёжному опылителю-мутуалисту, но и снизить успешность плодоношения того цветка которому он тысячелетиями предоставлял услуги опылителя. К счастью для растений, численность мошенников и разбойников редко превосходит численность мутуалистов, которых привлекает та же самая совокупность цветков, иначе коэволюционирующее сообщество могло бы прийти в упадок. Несомненно, существует пороговая плотность растений-хозяев – точка, за которой такие «паразиты» не получат поддержки в своих обманных играх. Мексиканский эколог Франсиско Орнелас определил, что численность многих ворующих нектар колибри значительно ниже, чем у тех видов, которые предоставляют услуги опылителей:

Любой разрыв связей между растением и его истинными опылителями, который снижает обилие цветов, также ставит в опасное положение разбойников и мошенников. Поэтому естественная редкость расхитителей нектара может усугубиться либо сведением леса, которое напрямую уничтожает имеющиеся источники нектара, либо снижением численности «законных» опылителей, которое в конечном счёте ведёт к снижению репродуктивного успеха в популяции кормового растения.

Случаи облигатного мутуализма – в частности, симбиоз между единственным видом опылителя и единственным видом растения – составляют лишь небольшой процент от общего числа взаимоотношений между растением и опылителем: риск сверхзависимости, должно быть, слишком велик, чтобы такие отношения сложились у многих видов. Тем не менее, даже при том, что случаи облигатного партнёрства редки по сравнению с взаимодействиями, складывающимися между неспециализированными видами, они зачастую оказывают непропорционально большое влияние на структурирование сообществ растений и животных. Лучший пример такого рода можно найти во влажных тропических низменностях по всему миру, где деревья фикуса-душителя играют ключевую роль в прореживании леса и поддержании существования плодоядных видов.

В целом ряде стран, от Перу до Новой Гвинеи, фикусы представляют собой критически важный ресурс для самых разнообразных животных в сообществах тропического леса – от летучих мышей и приматов (в том числе людей) до попугаев и райских птиц. В некоторых лесах фиги составляют до 70 процентов рациона позвоночных. В мире существует более 750 разных видов фикусов, и большинство из них полагается на различные виды крохотных ос как на единственных опылителей. А эти осы, в свою очередь, зависят от части развивающихся семян фикуса, используемых в пищу на критически важной стадии их жизни. Вот, что пишет Джудит Бронштейн:

Один из лучших примеров взаимной коэволюции представляют собой соцветие инжира (Ficus carica) и крохотные осы-бластофаги (Blastophaga spp.), которые опыляют эти деревья, растущие главным образом во влажном тропическом лесу. Здесь мы видим сложную анатомию фиги с сотнями её цветков, осу, откладывающую яйцо внутри цветка, бескрылого самца осы и новое поколения бластофаг, появляющихся на свет сквозь стенку зрелого плода.

Пытаясь предсказать воздействие фрагментации тропического леса на фикусы и их партнёров, Бронштейн и её коллеги задались вопросом: «Какое количество деревьев фикуса необходимо для того, чтобы позволить сохраниться популяции осы?» По их изначальным оценкам нужно было бы от 95 до 294 деревьев какого-то одного конкретного вида фикуса, чтобы поддержать существование популяции опылителя на протяжении минимум четырёх лет. Позднее Дойл МакКей, коллега Бронштейн из Монпелье, подсчитал, что потребовалось бы минимум 300 взрослых деревьев фикуса, чтобы гарантировать 99%-ную вероятность выживания ос-бластофаг. Затем МакКей задался вопросом: «Какую площадь леса следует сохранять, чтобы гарантировать поддержание существования минимальных жизнеспособных популяций фикусов и ос?» Его ответ обескураживает. В зависимости от вида, могло бы потребоваться от 800 акров до 800 квадратных миль, чтобы гарантировать долгосрочное выживание фикусов, осы и всех прочих зависящих от них птиц и млекопитающих.

Чаще риски, связанные с такой жёсткой зависимостью, оказываются слишком высокими, чтобы способствовать столь строгому облигатному мутуализму. Вместо этого мы обнаруживаем, что большинство мутуалистов может считаться продуктом распределённой коэволюции – то есть, «гильдия» опылителей совместно специализируется на работе с набором определённых растений, которые обладают схожими формами цветков и способами подачи себя, но могут цвести либо последовательно, либо перекрываясь в пространстве и времени. Если не заметно, что цветок либо опылитель участвует в мутуалистической игре, то у них обоих найдётся другой выбор.

Конечно, не все опылители обязательно специализируются на определённом наборе цветов со схожим обликом: некоторые, подобно медоносной пчеле, представляют собой неспециализированных «мастеров на все руки». Чтобы увидеть, насколько широкими могут быть пристрастия опылителя, давайте вернёмся из тропического леса обратно в пустыню Сонора, где мы живём и работаем, и рассмотрим исследование реакции медоносных пчёл на разнообразные вознаграждения из цветочной пыльцы, сделанное в прошлом десятилетии.