Книга: Забытые опылители

ВСПОМИНАЕТ ГЭРИ:

Неважно, сколько я читал о Галапагосских островах до того, как сам попал на этот знаменитый архипелаг. Романтические представления ещё продолжали плавать у меня в голове, когда я впервые ступил на их вулканические побережья. Я прибыл туда с группой студентов и профессоров, чтобы совместно изучить характер биогеографического районирования по всей цепи из 45 островов, ставших знаменитыми благодаря Дарвину, но стройные картины, уже сложившиеся у меня в голове, быстро превратились в хаос. Моё путешествие туда проходило в 1973 году, значительно раньше, чем Очарованные острова превратились в Мекку для экотуристов. Сегодня острова ежегодно осаждает более 25000 увешанных камерами «туристо», и уже разрабатываются планы постройки роскошных отелей.

Моё внимание было всецело посвящено растениям, которые колонизировали береговые линии Галапагосов, но я с удивлением увидел, какой пустынной была земля в действительности. Выбравшись с борта «Кристобаль Кэрриер» на причал Эквадорской службы национальных парков, я оглядывал сверкающие чёрные, мокрые от прибоя лавовые потоки на острове Фернандина. Там мне подумалось о том, насколько лёгким было моё путешествие по сравнению с тем, что совершали семена, клубни, насекомые, птицы и рептилии, когда «выиграли в лотерею» случайное расселение на большое расстояние – с материковой Южной Америки в сторону архипелага. Но, так или иначе, они прибыли на эти дальние берега, чтобы основать здесь размножающиеся популяции.

Я предполагал, что из-за того, что Галапагосы находятся так близко к экватору, каждый из островов будет представлять собой обособленный, но всё же буйно-зелёный тропический рай. Я воображал береговые линии, покрытые ковром зелени и усеянные крупными цветами кричаще-ярких расцветок, которые посещают всевозможные сверкающие бабочки и колибри. Неважно, сколько раз я читал об иссушающем воздействии Гумбольдтова течения, или о трудностях расселения с ближайшего материкового массива, лежащего на расстоянии в 500 миль, я всё ещё пребывал в шоке от суровой действительности. Неудивительно, что Герман Мелвилл назвал их Los Huerfanos – «Островами сирот» – за их скудную флору, которая на большинстве островов вызывает такое ощущение, что они населены исключительно бродягами, жертвами кораблекрушения из мира ботаники.

Вместо того, чтобы обнаружить здесь целую радугу красок цветков, которая ассоциировалась у меня с дикими тропическими цветами, я раз за разом наблюдал одни и те же мелкие белые и жёлтые цветки. Вместо замысловатых цветков на длинных ножках, глубоко специализированных к посещению их строго определёнными животными-опылителями – цветков вроде орхидей и геликоний, которые я наблюдал в низинных тропических лесах по побережью Эквадора – я видел мелкие кубки, чаши и колокольчики неспециализированных видов, открытые для кого угодно. Рядом с ними были свисающие серёжки ветроопыляемых колонистов – и никакого сногсшибательного шоу призёров садоводческой выставки для местного флориста. Я понюхал воздух на мысе Эспиноза, но не уловил ни малейшей нотки приятных ароматов цветочного мира: мои ноздри получили лишь укол насыщенного солью морского бриза.

Мы высадились на берег рядом с невысокими мангровыми зарослями, полными хрипло кричащих пеликанов. Зелёная морская черепаха бултыхалась в окружённом натёками лавы углублении, ожидая следующего прилива; её беспомощность на некоторое время привлекла наше внимание. В том месте, когда мы забрались на массивный натёк чёрной, как смоль, лавы пахоэхоэ и аа возрастом менее двухсот лет, я был поражён тем, насколько мало я увидел животных, посещающих цветы, распустившиеся на чахлых кустах, кактусах и осоках, торчащих на крохотных лоскутках скудной вулканической почвы. Я заметил пауков, змей и ящериц, но ничего и близко похожего на колибри, бражников или других бабочек. Может быть, подумалось мне, растения здесь являются «сиротами» в другом смысле? Они выглядели так, словно у них не было опылителей, способных соединить цветущее растение с его ближайшим сородичем.

Разнообразие опылителей на Галапагосах действительно замечательно мало. Пионерные однолетние растения на пляжах поблизости опыляются ветром, как марь и спороболюс, или в какой-то мере способны к самоопылению, как это характерно для диких томатов, когда не хватает опылителей. Кроме томатов, лишь немногие дикие цветы вроде ипомеи, сезувиума и хлопчатника должны всецело полагаться на пчелу-плотника Дарвина (Xylocopa darwini) – единственный аборигенный вид пчёл на архипелаге. Бабочки, которые часто направляют отбор в сторону появления ярких розовых, жёлтых, оранжевых или голубых цветков, душистых и обладающих длинной трубкой, представлены в крылатом бестиарии Галапагосов лишь двумя местными видами.

Может показаться удивительным, но древовидные опунции на островах не зависят от одиночных пчёл в плане опыления, как и большинство их материковых сородичей. Вместо них перемещение значительной части пыльцы кактуса с одной высокой древовидной опунции на другую обеспечивает длинный клюв кактусового земляного вьюрка Geospiza scandens. Несмотря на то, что лишь немногие виды цветковых растений на Галапагосах обильно выделяют нектар, этот особый вид дарвиновых вьюрков стал отчасти нектароядным. Он с жадностью высасывает скудное питательное вознаграждение, всё ещё имеющееся в этом цветке опунции; но материковые предки этого растения дают куда более щедрую награду. Такая проверенная временем выработка нектара возвращает нас к эволюции их предков-кактусов в местообитаниях, где нектар привлёк бы множество одиночных пчёл в качестве гостей и опылителей их цветков.

Опыление опунций на другом морском острове, Си Хорз Ки близ западного побережья Флориды, помогло специалистам по экологии опыления чётко сформулировать основной принцип, напрямую относящийся к сохранению биологического разнообразия. Этот принцип объясняет некоторые особенности растений, обитающих в небольших местообитаниях, напоминающих остров, где опылители могут быть слишком редкими, чтобы гарантировать приемлемый уровень перекрёстного опыления. Он предсказывает, что в данном случае будет проявляться сильное давление отбора, которое позволит растениям самоопыляться – то есть, пыльца в цветке будет образовываться в течение времени, благоприятного для оплодотворения того же цветка, на котором она образуется. Не обладая способностью самоопыляться, растение, вероятнее всего, исчезнет из флоры острова, пострадав от невысокой успешности размножения.

В 1980 году Юджин Спирс приплыл на лодке на остров Си Хорз Ки в поисках различий между островными и материковыми популяциями растений, особенно в их взаимодействии с аборигенными опылителями. Как выразился Спирс, его особенно интересовало три вопроса: «Являются ли менее многочисленными и менее предсказуемыми опылители одного и того же вида растений, растущего на островах, по сравнению с сопоставимыми территориями на материке? Снижена ли успешность размножения у островных популяций по сравнению с материковыми? ... [И] если это так, можно ли отнести это на счёт ограниченности в опылителях?» Ограниченность в опылителях – вот ключевая фраза в данном случае. Это выражение, которое используют биологи, чтобы отметить, что растения не посещаются переносящими пыльцу животными достаточно часто, чтобы гарантировать образование большого количества семян в плоде. Для растения быть ограниченным в опылителях означает главным образом остаться вне досягаемости для потенциальных партнёров по размножению.

Спирс решил изучать одновременно два растения. Первым из них была Opuntia stricta - кактус-опунция с простыми чашевидными цветками, которые производят обильную пыльцу, но дают мало нектара. Вторым видом была Centrosema virginianum – многолетняя лиана семейства бобовых, известная как «бабочкин горох», чьи высокоспециализированные лепестки плотно охватывают органы размножения. Насекомые, посещающие этот вид, должны уметь садиться на лепесток-лодочку и обращаться с похожими на крылья лепестками, если от них требуется выставить наружу восприимчивое к пыльце рыльце пестика и оставить на нём пыльцу. Оба растения произрастают как на полуострове Флорида, так и на ближайших к нему островах вроде Си Хорз Ки, лежащего всего лишь в 5 милях от берега в Мексиканском заливе.

За эти годы Спирс обнаружил, что в целом количество пчёл, посещающих цветки растений на Си Хорз Ки, было меньше, чем на материке. Это было особенно справедливо для посещений цветков опунции, которые в течение часа получали лишь от трети до четверти того количества пчёл, что получали цветки на материке. Медоносных пчёл на Си Хорз Ки нет, но одиночные пчёлы и общественные шмели, которые там жили, посещали как «бабочкин горох», так и опунцию гораздо менее исправно.

Что интересно, пчёлы, живущие на Кис, переносят пыльцу с цветка на цветок на более короткие расстояния, чем пчёлы на материке. Большая часть пыльцы опунции на Си Хорз Ки переносится менее чем на ярд от цветка, на котором она образовалась. На материке, однако, значительная часть пыльцы регулярно переносится на расстояние свыше 4 ярдов, с одной опунции на другую. Ограниченное распространение пыльцы на Си Хорз Ки, возможно, увеличило вероятность инбридинга, который в некоторых случаях может быть вреден для популяций растений. Иногда инбридинг (особенно у растений в несходных местообитаниях) может в итоге снизить энергию роста растений и репродуктивный успех в популяциях – отсюда термин «инбредная депрессия». В иных случаях инбридинг приводит к быстрому росту разнообразия, или, как выразился эколог Питер Фейнзингер, к «инбредной эйфории», явно заметной у таких растений, как гавайские «серебряные мечи». Инбридинг – это один из нескольких процессов, способных ещё сильнее сузить генетические «бутылочные горлышки», которые уже сами по себе жёстко ограничивают многие островные популяции. Возможность скрещивания только с ближайшими родственниками и немногими близкими соседями зачастую имеет свои недостатки.

Шмель (Bombus sp.) собирается посетить двусторонне-симметричный цветок гороха посевного (Pisum sativum).

Самые основательные различия между материковыми и островными растениями стали очевидными, когда Спирс вручную переопылил «бабочкин горох», используя количество пыльцы, вполне достаточное для оплодотворения каждой яйцеклетки. Он сравнил завязываемость плодов при его ручном неродственном опылении, когда цветки оплодотворялись пыльцой, перенесённой с явно отличающихся растений, и при естественном опылении цветов. Спирс обнаружил, что осуществлённый им перенос пыльцы на «бабочкином горохе» замечательным образом увеличил образование плодов на растении. Но почему это произошло? В 1981 году посещения пчёлами цветков «бабочкиного гороха» были настолько нечастыми, что ни один из 40 цветков, наблюдаемых Спирсом на Си Хорз Ки не превратился в плод. Недостаток опылителей в этом изолированном местообитании был главным фактором, ограничивающим репродуктивный успех, а в конечном счёте и выживание «бабочкиного гороха».

Цветы кактуса опунции не специализированы по сравнению с «бабочкиным горохом». Из-за того, что они могут привлекать разнообразных неспециализированных опылителей, доля завязывающихся плодов кактуса на Си Хорз Ки практически не отличалась от таковой на материке. Но всё же количество семян в плодах опунции на острове было гораздо ниже, чем на материке. Это поставило перед Спирсом интригующий вопрос: «Если различия между сообществами опылителей и в репродуктивном успехе возникли между популяциями растений на расстоянии около пяти миль, насколько глубоким будет воздействие на популяции, изолированные ещё большими расстояниями?»

Спирс заключил, что «ограниченность в опылителях может быть важной селективной силой, действующей на популяции растений» – в особенности на те, что расположены на отдалённых океанских островах. Он предположил наличие двух путей, благодаря которым дефицит опылителей мог формировать облик растительности. В первом случае растения, которые закрепились в похожих на острова местообитаниях, могли бы в итоге приобрести независимость от определённых животных-опылителей, от которых зависели их предки. Они могли бы осуществить это, приспосабливаясь к самооплодотворению или к ветроопылению. Тогда они смогли бы формировать плоды в отсутствии специализированных опылителей, или вообще любых животных, если уж на то пошло.

Или же, рассуждал Спирс, «затруднения, связанные с опылением, могли [действовать] как фильтр отбора, запрещая колонизацию островов видам растений с особенностями цветков и системами размножения, которые требуют определённых животных-опылителей». Иными словами, недостаток переносчиков пыльцы может прервать род каких-то растений, попавших на острова, которые не могут обходиться без специализированных опылителей. Они окажутся неспособными произвести достаточное количество потомства, чтобы создать на острове постоянную популяцию, если будут лишены контакта именно с этими опылителями. Наконец, Спирс заметил, что «растения, которые колонизируют новое местообитание, рискуют забыть дома своих обычных опылителей». Это особенно справедливо для растения со столь же специализированным цветком, какой есть у «бабочкиного гороха». В отсутствии шмелей, способных «вскрыть» его цветки, чтобы добраться до спрятанных пыльцы и нектара, образование семян у «бабочкиного гороха» резко снизилось.

Есть более наглядный способ представить себе «фильтр отбора» Спирса. Допустим, что вы – это растение со специализированным цветком. Вы оказываетесь на острове – достаточно большом, чтобы предоставить подходящее местообитание для ваших потенциальных партнёров по размножению, но лишённом необходимых местообитаний или ресурсов для специальных опылителей, которые знают, как проникнуть в ваши цветы. Ваш шанс передать свои гены – и оставить больше потомков, способных заселить остров – будет почти таким же небольшим, как у двух моряков (одного пола), оказавшихся единственными людьми, попавшими на остров после кораблекрушения. Для многих перекрёстноопыляемых видов маленький необитаемый остров, будь он близ побережья Флориды или в группе других таких же в составе Галапагосского архипелага, едва ли можно было бы назвать раем.

История Си Хорз Ки замечательно похожа на ту, с которой несколькими годами ранее столкнулись Питер Фейнзингер и Ян Линхарт в ходе своих исследований опыляемых колибри цветов на островах Тринидад и Тобаго, за много миль от южноамериканского побережья. На меньшем из двух островов, Тобаго, жило меньше видов колибри. Также наблюдалось значительное снижение завязывания плодов на растениях со специализированными цветками по сравнению с обладателями более открытых и менее специализированных цветков, доступных самым разнообразным животным, посещающим их. Линхарт и Фейнзингер чётко документировали разносторонние риски, которые несёт крайняя зависимость от единственного опылителя – те же самые риски, что волновали Юджина Спирса. Как предполагает их исследование колибри, «высокоспециализированные отношения растения и его опылителя особенно восприимчивы к нарушениям любого рода, потому что любой фактор, воздействующий на относительную доступность растения, либо его опылителя, обязательно оказывает воздействие на обе популяции». В то же самое время они признавали, что это явление не ограничивалось колибри и длинными трубчатыми цветками: «Растения, которые зависят от определённых насекомых в плане опыления, демонстрировали сильное снижение семенной продуктивности, если численность их опылителей оказывается недостаточно высокой, и такие изменения могут оказывать воздействие на их географическое распространение».

Значение их выводов – или, по крайней мере, широта их применимости – зависит от того, насколько широко распространено явление специализированных цветов в пределах растительного мира. Если неспециализированные цветы являются нормой, а цветы со специализированными флагами, спусковыми механизмами, трубками и тоннелями – это исключения, вряд ли что-то будет зависеть от того, что волны выбросят на отдалённых островах несколько причудливых цветов, которые не сможет обслужить бедный выбор потенциальных опылителей, которые там водятся. Но что, если бесчисленные цветы на материке, которые мы видим и обоняем вокруг себя, породили такое множество разнообразных форм в качестве ответа на разнообразие форм их особых опылителей? Если дела обстоят именно так, то специализированные цветы могут появляться часто. И фрагментация местообитаний по всему миру на участки, похожие на острова, стала бы основанием для нашего вполне уместного беспокойства, потому что специализированные цветы – это нечто большее, чем просто симпатичные отклонения от нормы.

Краеугольным камнем этой проблемы является наше понимание растительного разнообразия. Просто спросите себя: почему цветы приобрели такое множество форм? Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны вспомнить, для чего предназначены цветы, и почему такие сложные структуры впервые эволюционировали более 100 миллионов лет назад. Цветы содержат половые органы растения, а внутри женских органов – потенциальные семена или гаметы. Особенности строения цветков должны защитить их от высыхания, повреждения, замерзания, ожогов или поедания травоядными животными. И в то же самое время, защищая эти органы, лепестки и чашелистики не должны препятствовать доступу к цветку, чтобы могла приноситься и уноситься пыльца. И более того, форма цветка должна увеличивать вероятность того, что пыльца попадёт на восприимчивые к ней рыльца как раз в нужное время. Далее цветок должен продолжать защищать рыльца, пока из пыльцевых зёрен прорастают пыльцевые трубки, содержащие половые клетки, которые мигрируют через ткани столбика, чтобы в итоге оплодотворить завязи. Наконец, закрытые цветы зачастую продолжают защищать развивающиеся семена от великого множества невзгод, которым подвержены цветы и плоды до своего раскрытия – от хищников-насекомых до иссушающих ветров.

Эти функции одинаково важны для цветков, которые опыляются животными, ветром, водой, или же самоопыляемые. Эти задачи выполняют самые различные формы цветков, зависящие, однако, от того, являются ли агентами рассеивания пыльцы ветер, летучие лисицы, мухи, бражники, другие бабочки, колибри, жуки или пчёлы. Для семенных растений полагаться на ветер для рассеивания пыльцы – это самый древний способ обеспечения перекрёстного опыления, которое, в свою очередь, уменьшает некоторые проблемы, связанные с инбридингом. Вскоре после завоевания древних массивов суши в силуре, более 400 миллионов лет назад, ранние наземные растения начали буквально пускать на ветер, почти как пыль, огромные количества спор, а позже – и настоящей пыльцы, каждое зёрнышко которой обладало низкой питательной ценностью, но не стали вкладываться в создание замысловатых цветочных структур, вознаграждений и ароматов, призванных привлекать голодных животных. Однако без помощи животных-переносчиков летающие в воздухе половые продукты этих колонистов суши – плаунов, хвощей и множества ныне вымерших групп – столкнулись с проблемой достижения «островков безопасности» на репродуктивных органах потенциальных партнёров по размножению. Однако перенос гамет ветром и водой не просто отдаёт всё на волю случая, но может даже убить чувствительные ядра половых клеток внутри пыльцевого зерна.

Части цветка показаны на этом опыляемом колибри цветке фуксии (Fuchsia sp.). Хотя цветы чрезвычайно изменчивы по размерам и форме, они все обладают этими основными частями, которые сформовались путём естественного отбора благодаря животным или абиотическим факторам, осуществляющим их опыление.

Может показаться статистически невероятным событием, что крошечное зёрнышко пыльцы или микроскопическая спора может быть унесена ветрами, бесцельно парить в воздухе, а потом приземлиться точно «в цель». И всё же выигрыш в этой воздушной лотерее выпадал достаточному количеству гамет для того, чтобы затянуть зеленью обширные болота каменноугольного периода. Фактически, эти опыляемые ветром растения были настолько многочисленными и успешными, что их наследие в виде спрессованного органического мусора в форме угля, сырой нефти и нефтепродуктов, торфа и природного газа послужило топливом для современного мирового промышленного роста. Не будет преувеличением утверждать, что многое из современной человеческой культуры – от автомобилей до самолётов и созревающих в теплице помидоров – было бы невозможным, если бы не было тяги к размножению у древних обитателей болот каменноугольного периода, наудачу бросающих свои гаметы на ветер.

Увеличенные пыльцевые зёрна разнообразных цветковых и хвойных растений, демонстрирующие большое разнообразие в размерах и скульптуре поверхности.

Даже сегодня тысячи видов растений по-прежнему полагаются на перенос их спор по воздуху, и пыльцевое зерно – это ни в коем случае не устаревшая репродуктивная стратегия. Самые разнообразные растения, от крохотных, жмущихся к земле тайнобрачных до высочайшего бамбука и крепчайших деревьев на планете, по-прежнему придерживаются стратегии «просто секс, и никакого шоу», заключающейся в выработке масс дешёвых гамет вместо дорогостоящих и эффектно выглядящих сексуальных аттрактантов, предназначенных для немногих. Великие циркумбореальные сосновые, еловые и пихтовые леса Канады и России – это живые примеры того, что такое щедрое разбрасывание триллионов и триллионов пыльцевых зёрен было весьма успешной репродуктивной стратегией на протяжении миллионов лет.

Конечно, почти все эти пыльцевые зёрна промахиваются мимо цели, образуя жёлтые кольца разводов вокруг альпийских озёр или вызывая воспаление в наших слезящихся глазах и текущих носах. Хотя каждый год на одном акре сосновых деревьев образуются миллиарды пыльцевых зёрен, они могут дать начало лишь десяткам тысяч орешков сосны и только нескольким новым сеянцам сосны. Если смотреть с этой точки зрения, то сосновые орешки в вашем местном магазине здорового питания – это не просто результат несколько непредсказуемой случайности, но их цена ещё и сильно занижена!

Ветроопыление, однако, – не совсем уж «выстрел в тумане», каким его когда-то считали. Сейчас признано, что многие из современных растений, и цветущие покрытосеменные, и нецветущие голосеменные, по-прежнему практикуют древнее искусство прямого ветроопыления – анемофилию. Но не думайте, что эти любители ветра неразборчивы в рассеивании пыльцы просто потому, что ещё не склонили животных к выполнению работы по переносу пыльцы или спор. Фактически, недавние совместные работы Стива и Карла Никласа из Корнелльского университета показали, насколько умно могут быть устроены некоторые структуры ветроопыляемых растений.

До 1980-х годов ботаники не особо задумывались о значении формы ветви и шишки женского растения сосны в плане улавливания пыльцы. Именно тогда Никлас – настоящий палеоботаник и пионер-математик в областях аэродинамики и биомеханики растений – решил заняться этой богатой уравнениями проблемой в своей лаборатории в Итаке, штат Нью-Йорк. Используя свои познания в области окаменелостей, Никлас создал масштабные глиняные модели сосновых шишек и других репродуктивных органов ныне вымерших родов. Его особенно интересовали шишки с вертикальными остроконечными выростами, функции которых были неизвестны. Рассудив, что эти вертикальные нити могли бы работать подобно заграждениям для снега, снижая скорость пыльцевых зёрен, чтобы те плавали в воздухе вокруг шишек, он решил проверить эту идею опытным путём в самодельном ветровом туннеле. Глиняные модели были обожжены, окрашены в чёрный цвет и установлены в качестве мишеней в ветровом туннеле. Затем он собрал пыльцевые зёрна сосен и других хвойных, и поместил их над мишенями.

Запустив движение пыльцы, Никлас отснял серию её фотографий при мощных стробоскопических вспышках света с интервалами 400 раз в секунду. Проявленные негативы демонстрировали блестящие белые точки – пыльцевые зёрна – с дискретными интервалами, хореографическую картину траекторий отдельных зёрен во время их танца в сложном узоре потоков воздуха, создаваемых мишенями. На видеозаписи было видно, как некоторые из пыльцевых зёрен выполняли красочные пируэты, медленно вращаясь по спирали и в вихрях, возникающих за шишками. Хотя некоторые из наблюдаемых пыльцевых зёрен улетали от глиняных моделей, другие оказывались захваченными красивым вихревым узором, в итоге сталкиваясь, зачастую далеко не сразу, с похожими на бутоны шишками.

На рисунке – группа мужских цветков на ветке хохобы (Simmondsia chinensis), рассеивающих по ветру свои пыльцевые зёрна. Напротив – восприимчивый к ней одиночный женский цветок, приспособленный к опылению при помощи ветра. Линии изображают сложный рисунок потока воздуха, создаваемый цветками и листьями растения.

Читая ранние статьи Карла Никласа, Стив задался вопросом о том, могло ли строение ветроопыляемых покрытосеменных также направлять поток летящей по воздуху пыльцы вокруг их цветков. Он пригласил Никласа к сотрудничеству, приспособив его инновационные методы для изучения растений, с которыми Стив работал уже много лет. Они выбрали для изучения известный «шампуненосный» кустарник хохобу (Simmondsia chinensis), уроженца пустыни Сонора в Аризоне, Калифорнии и соседней Мексике. Прежде всего, они хотели узнать, успешно ли женские цветы хохобы улавливали летающие в воздухе зёрна пыльцы, выпущенные с соседних «мужских» растений – ведь хохоба является двудомной, а это означает, что мужские и женские цветки несут различные растения.

После сбора свежих ветвей в Тусоне и отправки их самолётом через всю страну в Итаку, ветки, густо увешанные женскими цветками, были помещены в качестве мишени в ветровой тоннель Никласа. Женские цветки хохобы типичны для большинства ветроопыляемых покрытосеменных. Они мелкие, бледно-зелёного цвета, лишены красивых лепестков и не выделяют никакого нектара, запаха или иных средств привлечения, которые могли бы соблазнить животных подойти поближе и сыграть роль посредников. Каждый висячий цветок с трёхлопастным рыльцем/столбиком сидит под двумя жёсткими, направленными вверх листьями, которые очень напоминают уши кролика. Эти на первый взгляд несущественные особенности строения много значат для хохобы, позволяя ей оставить глубокий след в продуваемом всеми ветрами мире конкурентов за пыльцу.

Когда двое мужчин выпустили тысячи пыльцевых зёрен хохобы в освещённый стробоскопическим светом ветровой тоннель, их глазам открылись кое-какие весьма необычные аэродинамические особенности. Похожие на кроличьи уши листья, растущие над каждым женским цветком, оказывали значительное воздействие на улавливание пыльцы. Ровный поток воздуха вокруг листьев делает резкий скачок вниз, что показывают изменения в траекториях пыльцы. Когда воздух образует вихри вокруг «кроличьих ушей», его скорость снижается; в результате на восприимчивые к пыльце вытянутые рыльца падает настоящий дождь из пыльцы, и оплодотворение проходит успешно – фактически, настолько успешно, что хохоба, возможно, отказалась от стратегий привлечения насекомых, характерных для её предков, и всецело положилась на собственное эргономичное строение и пустынные бризы.

Хотя опыление при помощи ветра гарантирует успех при сравнительно низком вложении энергии в цветок, опыление животными будет работать в таких местах, где ветер ничего не сможет сделать. Самое основное неудобство в конкуренции для ветроопыляемых хвойных – то, что они должны расти довольно плотным древостоем, чтобы успешно работал их «пыльцевой дождь». Представьте себе одинокую сосну, растущую в изоляции из-за того, что когда-то давно североамериканская ореховка или западноамериканская сойка унесла семечко из леса. Она может вырасти в прекрасное, ровное молодое деревце, но у неё будет очень мало шансов как получить пыльцу из других мест на свои женские шишки, так и выиграть в лотерее с рассеиванием своей собственной пыльцы. У хохобы могут возникнуть дополнительные трудности. Если в одной и той же заросли, где есть лишь одно или два мужских растения, произрастает слишком много женских растений, пыльцы будет недостаточно для распространения. Если вместе произрастает слишком много мужских кустов, они могут дать одинокому женскому растению слишком большое количество пыльцы по отношению к количеству семян, которые может произвести единственное женское растение.

В противоположность им колибри и пчёлы, придерживающиеся постоянных кормовых маршрутов, обладают возможностями доставлять пыльцу «до порога», даже если речь идёт о значительных расстояниях. Наш друг Джош Кон обнаружил в горах Чирикауа в Аризоне одиночных тыквенных пчёл[3], перемещающих пыльцу с одной дикой заросли тыквы на другую на расстояние свыше полутора миль, когда у женских цветков в том месте не было доступной местной пыльцы. Такое направленное перемещение пыльцы позволяет перекрёстноопыляемым растениям произрастать на большем расстоянии друг от друга. Теоретически, в лесу или в пустыне в одном местообитании может сосуществовать больше видов, опыляемых животными, чем могло бы позволить одно только опыление при помощи ветра.

Когда Уильяма Бургера, ботаника из Филдовского музея, спросили, почему существует так много видов цветковых растений, он представил следующий эволюционный сценарий, в котором за цветочные ресурсы конкурируют всё более и более специализированные виды:

Иными словами, животные-опылители позволили сосуществовать многочисленным видам цветковых растений, вместо того, чтобы допустить господство в растительном покрове плотных популяций нескольких видов, вытесняющих другие растения. Полемика относительно появления этого новшества по-прежнему бушует, однако недавнее открытие в окаменевшем лесу подлило масла в огонь.

Окаменелость, недавно раскопанная в Аризоне, отодвинула в прошлое вероятную дату возникновения пчёл и ос, заставив и энтомологов, и ботаников чесать голову в размышлениях над происхождением цветковых растений и их посредников в половом размножении. За последние несколько лет Тим Демко нашёл более 100 ископаемых пчелиных гнёзд внутри гигантских окремнелых брёвен в Национальном парке «Петрифайд-Форест» в северо-восточной Аризоне. Этих гнёзд оказалось достаточно, чтобы вставить палки в колёса теории происхождения пчёл, которая господствовала на протяжении последних пяти десятилетий. Демко обнаружил разветвлённые гнездовые норы, вероятно, сделанные ранними пчёлами, а также россыпь коконов, построенных осами – всё это сохранилось внутри огромных стволов ископаемого дерева, ориентировочно идентифицированного как родственное роду Araucarioxylon. И что особенно удивительно в этих новых находках из Петрифайд-Форест – это их значительный возраст. Ископаемые стволы были датированы триасом – от 207 до 220 миллионов лет до настоящего времени.

Этот факт вряд ли вскружит вам голову, если вы не знаете, что ископаемые остатки взрослых пчёл любого возраста – или, если углубляться в этот вопрос, их личинок и нор – представляют собой чрезвычайную редкость геологической летописи. До открытия Демко самыми старыми бесспорными ископаемыми пчёлами были образцы возрастом 80 миллионов лет, сохранившиеся в золотых могилах из янтаря – ископаемых смолы и соков некоторых деревьев – из пляжных и наземных отложений мелового периода в Нью-Джерси. Древние пчёлы с побережья Нью-Джерси были в высшей степени общественными и принадлежат к роду Trigona – безжалых изготовителей мёда, которых в наши дни содержат индейцы майя в южной Мексике. Окаменелости, обнаруженные Тимом Демко и его коллегой Стивеном Хасиотисом, значительно старше. Если дальнейшее изучение подтвердит, что они действительно были сделаны древними пчёлами (никаких ископаемых остатков самих пчёлы в тоннелях найдено не было), они окажутся самыми ранними среди всех других окаменелостей такого рода и заставят нас дальше думать об эволюции пчёл и цветов.

Самые древние ископаемые остатки тела осы датируются примерно 116 миллионами лет назад, самые древние бесспорные ископаемые остатки пчелы – 80 миллионами, а самое старое осиное гнездо – примерно 75 миллионами лет назад. Покрытосеменные, или цветковые растения известны по окаменелостям возрастом не старше 120 миллионам лет, хотя они, возможно, эволюционировали несколько раньше. В девятнадцатом веке Чарльз Дарвин назвал их происхождение «отвратительной тайной». Сейчас мы столкнулись с вероятностью того, что пчёлы, возможно, жужжали ещё за 140 миллионов лет до того времени. Возможно ли, что пчёлы эволюционировали настолько раньше, чем цветы появились и украсили собой те древние ландшафты?

Сама мысль об этом когда-то казалась невообразимой. В действительности же она по-прежнему заставляет ощетиниваться многих энтомологов и ботаников. Так происходит из-за того, что многие биологи по-прежнему молчаливо полагают, что пчёлы были необходимы для того, чтобы подстегнуть внезапную адаптивную радиацию цветов – взрыв, который мы можем наблюдать в меловых отложениях. Пчёлы, как считается, играют главную роль в этом раннем росте разнообразия цветковых растений. Соответственно, или цветковые растения эволюционировали гораздо раньше, чем кто-либо мог предположить, или же самые ранние пчёлы прекрасно обходились без них. Возможно, они обедали пыльцой ранних голосеменных, таких, как папоротники[4], саговники, хвойные и их родственники, прежде чем настоящие цветковые растения начали демонстрировать свои привлекательные краски и вознаграждение в виде пищи. Демко и Хасиотис смело предполагают, что эффектно выглядящие цветковые растения, возможно, могли эволюционировать, приманивая пчёл как переносчиков пыльцы, независимо от других более ранних семенных растений.

Тем не менее, самые древние из ныне живущих групп покрытосеменных опыляются жуками, трипсами, примитивными «зубатыми» молями и мухами. Мало у кого из этих растений есть средства направления пыльцы на какое-то расстояние от одного растения к другому представителю этого же вида, исключающие ошибки. Тем не менее, они, очевидно, стали сравнительно надёжными для переноса достаточного количества пыльцы в нужное место в нужное время. Ископаемые остатки покрытосеменных из раннего мела демонстрируют цветки, обладающие широкими, похожими на листья тычинками, явно приспособленные к насекомым, кормящимся пыльцой. Самые ранние пионеры среди покрытосеменных – во многом напоминающие ныне живущие роды Degeneria, Drimys, Magnolia, Zygogynum – обладают цветками, которые привлекают посетителей-насекомых запахами, похожими на винный, и предоставляют укрытия гостям-насекомым, ищущим защиту от хищников. В свою очередь, жуки и их родственники приобрели в процессе эволюции сенсорные механизмы, сделавшие их более отзывчивыми на цветочные приманки и вознаграждение. Жуки не обязательно были единственными опылителями самых ранних цветковых растений, но они наверняка были среди гостей, включающих мух и прочих насекомых, которые посещали самые ранние «цветочные банкеты» ради пыльцевых зёрен, богатых крахмалом и нуклеиновыми кислотами.

По мере того, как насекомые всё регулярнее получали более питательные лакомства в награду за свои услуги по распространению пыльцы, некоторые из них начали специализироваться на поиске определённых видов цветков. И это, вероятнее всего, привело к появлению у цветковых растений большого разнообразия форм и размеров цветков, а также времени цветения. В 1970-х годах палеоэколог по имени Хьюз составил график увеличения количества видов цветковых растений во времени. Основываясь на данных по ископаемым остаткам, он признал всего лишь 500 явно отличимых видов растений, датированных поздним карбоном (286 миллионов лет назад). В те времена опыление при помощи ветра всё ещё было нормой, но жуки уже начали собирать богатую белком пыльцу семенных папоротников, перетаскивая её понемногу с одного растения на другое.

К раннему мелу, около 144 миллионов лет назад, существовало примерно 3000 видов растений, и некоторые из них регулярно принимали в гостях жуков, мух, дневных и ночных бабочек, муравьёв и ранних ос и пчёл. Однако опыление растений насекомыми, вероятно, началось раньше и не в то же самое время, когда цветковые растения начали наращивать своё разнообразие. Тем не менее, некоторые группы вроде бабочек наращивали видовое разнообразие синхронно с растениями, вначале питаясь нектарами, которые становились всё разнообразнее, а затем превращаясь в регулярных опылителей одних и тех же растений. Эволюцию сложных цветков с кругами лепестков, или с лепестками, слившимися в трубку, вероятно, стимулировало разнообразие посещающих их насекомых, нараставшее в позднем мелу, менее 100 миллионов лет назад. К концу мелового периода 65 миллионов лет назад, когда выработка цветками нектара стала более обычным явлением, а опылители вроде пчёл образовали современные семейства и многие из родов, появилось не менее 22000 видов растений.

С позднего мела начался взрывной рост разнообразия покрытосеменных растений, итогом которого стали, по оценкам специалистов, почти 250000 видов, существующие на Земле в наши дни. Глубокие воронковидные цветки появились в раннем кайнозое, и некоторые из этих форм начали коэволюционный танец с колибри. Другие позвоночные-опылители – летучие мыши, поссумы-медоеды, кассики, гавайские цветочницы, опоссумы, лемуры и обезьяны – воздействовали на эволюцию цветка главным образом в пределах последних 50 миллионов лет.

Сегодня в низинных влажных тропических лесах обеих Америк позвоночные опыляют, вероятно, около 5 процентов деревьев полога леса и от 20 до 25 процентов растений нижнего яруса и подлеска. В тех же самых лесах пчёлы и другие насекомые могут обрабатывать 95 процентов деревьев полога леса и 75 процентов разной теневыносливой мелочи. Пытаясь вычислить эти проценты для множества участков леса в неотропическом регионе на протяжении последних двух десятилетий, Камаль Бава из Массачусетского университета определил, что менее 3 процентов всех растений низинных тропических лесов полагается на ветер в целях опыления. В местах вроде Биологического Заповедника «Ла Сельва» в Коста-Рике ветер был зарегистрирован как агент распространения пыльцы всего лишь для 7 из 507 видов растения, что составляет менее 1,5 процентов флоры. Ясно, что в обладающих наибольшим разнообразием тропических лесах безраздельно властвуют опылители-насекомые: пчёлы, жуки, бражники и другие ночные и дневные бабочки, а также осы, и каждая группа опыляет не меньше видов растений, чем ветер.

В течение прошлого века специалисты в области экологии опыления общими усилиями выделили некоторые тенденции в коэволюции растения и опылителя, которые господствовали в течение последних 135 миллионов лет. Во-первых, цветок покрытосеменных растений в том виде, в каком мы знаем его сегодня, эволюционировал в течение мелового периода – в то время, когда возникло опыление насекомыми – и это предполагает, что многие из его основных особенностей могли коэволюционировать совместно с насекомыми. Во-вторых, эти цветы начали полагаться на партнёров-насекомых, мутуалистов, в оказании ими разнообразных услуг, которые растения не могли получать самостоятельно. Наконец, чтобы привлечь внимание этих мутуалистов, цветок в общем случае должен был предлагать какую-то награду – нечто такое, что мутуалист не сможет найти сам.

Но независимо от того, кем является животное-опылитель, беспозвоночным или позвоночным, эти вознаграждения цветов для появившегося в процессе коэволюции мутуалиста имеют какую-то цену, которая не уплачивается при опылении ветром. Опыляемое животным растение может сэкономить часть энергии благодаря необходимости вырабатывать меньшее количество пыльцы в цветке, но оно должно вложить ещё большее количество своих ресурсов в изменение признаков своего цветка, чтобы привлекать и вознаграждать некоторых опылителей. Какие-то растения вкладывают значительную часть своего ежегодного энергетического бюджета в создание цветков соответствующих окрасок, размеров, формы и запаха для привлечения опылителей. А когда появляется животное, у него должна быть возможность добраться до нектарников, в которых в нужное время накапливается питательный нектар, а затем оно также должно коснуться или встряхнуть пыльники, которые выпускают пыльцу.

Высокие затраты на рекламу и вознаграждение, связанные с успешным опылением животными и образованием плодов, сказываются на росте некоторых растений. Ричард Праймак и Памела Холл из Бостонского Университета отслеживали рост и репродуктивный успех орхидеи башмачка бесстебельного (Cypripedium acaule) в течение нескольких лет, проведённых в широколиственных лесах восточного Массачусетса. Это розеточное растение образует единственный лишённый нектара розовый цветок на стебле высотой в один фут – цветонос, лепестки и репродуктивные органы составляют до 18 процентов сухого веса растения. По оценкам Праймака и Холл, если растение среднего размера успешно привлекает шмелей, опыляется и производит единственную коробочку, наполненную несколькими тысячами крохотных семян, на следующий год это усилие уменьшит площадь его листьев на 10-13 процентов и уменьшит вероятность его цветения в следующем сезоне на 5-16 процентов. Один успешный эпизод цветения и плодоношения может лежать бременем на всём растении до четырёх последующих лет.

И всё же у башмачка бесстебельного может быть серьёзное основание вкладывать так много энергии в эффектно выглядящий цветок, из которого образуется всего лишь один плод в год – и лишь семь плодов для группы из 64 растений за целый четырёхлетний период. По крайней мере, в настоящее время в лесах восточного Массачусетса ощущается явная нехватка шмелей – возможно, из-за распыления пестицида в прошлом, или из-за другой человеческой деятельности. Лишь 2 процента розовых башмачков посещаются шмелями успешно, получая в итоге опыление и образуя плод. Если такой эффектный цветок не может привлекать шмелей к своим поллиниям, то как же живётся менее экстравагантным цветкам?

Мартин Бёрд, эколог из Висконсинского университета, поражён тем, что этот огромный вклад в приманки и вознаграждение иногда оказывается не в состоянии привлечь достаточное количество опылителей. Бёрд решил, что этот факт сам по себе говорит нам нечто очень существенное о взаимодействиях растений и животных: «Сам по себе привлекательный облик цветков даёт основание полагать, что услуги опылителя нельзя получить легко». И тот факт, что опылителей часто не хватает по сравнению со спросом на них, заставляет многих экологов ощущать сильную тревогу. Почему? Потому что численность некоторых опылителей, низкая от природы, снижается ещё больше из-за воздействия человека, ощущающегося как в окультуренных, так и в диких местностях почти на всех континентах.