Книга: Происхождение жизни. От туманности до клетки

Разнообразие и эволюция хинонов

Разнообразие и эволюция хинонов

В разных группах бактерий и архей для переноса электронов в мембранах используются химически разные хиноны: убихинон, пластохинон, менахинон, кальдареллахинон и другие (рис. 17.4). Кроме того, существуют бактерии и археи, не имеющие хинонов вовсе: это ацетогены из клостридий[18] и большинство групп архей-метаногенов. В электрон-транспортной цепи электроны передаются с более слабого окислителя на более сильный. Единственный окислитель, доступный метаногенам, CO₂, слишком слаб, чтобы принимать электроны с хинонов. Лишь у архейного семейства метаногенов Methanosarcinales есть аналоги хинонов – метанофеназины, которые по своему редокс-потенциалу могут отдавать электроны на CO₂.

Если посмотреть распределение разных хинонов по филогенетическому дереву бактерий и архей, то легко можно увидеть, что большинство хинонов появились в эволюции после расхождения основных групп бактерий. Убихинон возник у протеобактерий, пластохинон – у цианобактерий, а кальдареллахинон – у архей Sulfolobales. Менахинон же распространен у самых разных групп бактерий и архей. Обладатели уби-, пласто– и кальдареллахинона обычно используют кислород либо устойчивы к нему, а организмы с менахиноном, как правило, строгие анаэробы. Менахинон реагирует с кислородом, образуя ядовитую перекись водорода, поэтому с появлением кислорода в атмосфере разные группы бактерий и архей независимо друг от друга нашли ему безопасную замену. Менахинон в настоящее время найден у самых разных групп анаэробных бактерий и архей, в том числе древних. Вероятно, он был еще у LUCA либо возник вскоре после разделения бактерий и архей.