Книга: Социальное поведение животных.

Дифференцировка и интеграция.

Дифференцировкаиинтеграция.

Отношения между животным и его потомком сначала в принципе такие же, как между особью и одним из ее органов. Рассмотрим это на примере птиц. В исходном состоянии птенец представляет собой всего лишь яйцеклетку в теле матери, а точнее — в одном из ее органов — яичнике. Как только яйцеклетка оплодотворена, она начинает дробиться, а образующийся зачаток — дифференцироваться. С помощью различных сложных механизмов материнский организм обеспечивает его пищей и защитными структурами, пока яйцеклетка не превратится в более или менее изолированное яйцо. Покидая тело матери, оно становится гораздо меньше зависимым от него, чем раньше: питание и кислород родитель больше не обеспечивает. Однако яйцо не вполне самостоятельно: птица должна его высидеть. Дифференцировка продолжается; одни группы клеток образуют кожу, другие — кишку, третьи — мозг и т.д.

Когда из яйца вылупляется птенец, отношения потомка и родителя резко изменяются. Правда, тепло взрослого тела еще необходимо, по крайней мере на первых порах, однако яйца больше не перемещаются пассивно, и с потомством устанавливаются совершенно новые связи, включающие выкармливание и удаление фекалий. Затем птенец начинает реагировать на призывные и предупреждающие крики. Хотя эти новые взаимоотношения не менее реальны и жизненно важны, чем прежние, обнаружить их часто сложнее. С небольшими изменениями они сохраняются до тех пор, пока молодая птица не приобретет полную независимость от родителей. У некоторых видов это сопровождается потерей интереса взрослых особей к потомству или наоборот, а обычно — «охлаждением» одновременно и с той и с другой стороны. Часто родители берут на себя инициативу, прогоняя потомков прочь; это бывает заметно, когда они начинают новый цикл размножения. В других случаях отношения между родителями и потомством постепенно меняются до уровня, свойственного не связанным родством членам группы; семья становится стаей.

Таким образом, развитие сообщества подобного типа начинается взаимоотношениями индивида с одним из своих органов и постепенно изменяется до взаимодействия особей. При этом характерно возрастание независимости органа и его усиливающаяся дифференцировка. Сообщество возникает из одной особи путем развития ее органов. Дифференцировка иногда приводит к крайне сложным сообществам типа «государств» общественных насекомых. Рассмотрим несколько примеров, начав с довольно простых взаимоотношений между матерью и потомством, а затем обратившись к более сложным случаям.

Большинство сообществ насекомых берет начало от оплодотворенной самки. Многие виды, отложив яйца, оставляют их навсегда, и организация такого «сообщества» не выходит за рамки связи особи и ее органа. Однако многие пчелы и осы после откладки продолжают заботиться о яйцах, а затем — о вылупившихся из них личинках. Например, некоторые одиночные осы типа Аттоphila adriaansei (рис. 62) не только, как и большинство роющих ос, обеспечивают личинок пищей в виде парализованной добычи, но и пополняют запас их еды, когда он подходит к концу. Когда личинки начинают прясть кокон, мать их оставляет и умирает задолго до того, как кто-либо из ее потомков выйдет из куколки.

Рис. 62. Роющая оса Ammephila adriaansei с добычей.

Среди одиночных пчел известен ряд видов, достигших более высокого, чем у роющих ос, уровня социальной организации. Например, галикт Halictus quadricinctus не только обеспечивает яйца запасом меда и пыльцы, но и остается в норе, пока из них не вылупятся личинки, т. е. ассоциирует с потомством. То в свою очередь не покидает родительскую нору, а расширяет ее, откладывает внутри собственные яйца и заботится о следующем поколении. Каждая особь приносит пищу как собственным личинкам, так и чужому живущему в этой же норе расплоду. Однако последнее поколение, появляющееся весной, таких социальных тенденций лишено; эти галикты покидают гнездо и разлетаются. Они зимуют поодиночке, а выжившие создают весной новую «семью».

Шмели сделали следующий очень важный шаг на пути развития социальной организации. Их сообщество также основывает самка, так называемая «матка». Ее связь с потомством достаточно тесная: время от времени она открывает ячейки, в которых растут личинки, и пополняет запас их пищи. Все первые личинки развиваются в самок, однако их яичник недоразвит, и они стерильны; это так называемые «рабочие» особи. Теперь матка становится как бы откладывающей яйца машиной, а рабочие выполняют прочие обязанности — строят новые ячейки, вылетают из гнезда собирать пищу, кормят матку и ее потомство. Таким образом, в сообществе шмелей существует разделение труда между составляющими его особями. В конце лета из яиц развиваются нормальные самки и самцы. Они спариваются, и осенью крупная семья распадается. Все особи, кроме оплодотворенных молодых самок, умирают. Эти будущие матки зимуют иногда поодиночке, иногда группами в старых гнездах, а весной каждая из них начинает долгий поиск свободной норы, в которой можно будет основать новое сообщество.

Общественные пчелы, среди которых лучше всего известна медоносная, идут еще дальше. Во-первых, разделение труда у них достигает своей кульминации. Как и у шмелей, здесь есть матка, стерильные самки (рабочие) и самцы. Рабочие выполняют в сообществе разнообразные обязанности. Некоторые из них собирают нектар, другие — пыльцу. Третьи только строят соты, а четвертые специализируются на заботе о расплоде. Это разделение труда зависит от возраста: каждая рабочая пчела последовательно меняет «профессии». Вскоре после выхода из куколки она начинает чистить ячейки, из которых недавно появились рабочие особи. Только после того, как ячейка вычищена, матка откладывает в нее новое яйцо. Рабочая особь выполняет эту обязанность в течение примерно трех дней, после чего начинает кормить личинок, причем сначала — самых старших по возрасту. Для этого она берет мед и пыльцу из пополняемых другими запасов. Еще через три дня она переходит к кормлению более молодых личинок, которые получают другую пищу. Кроме меда и пыльцы, им положено так называемое «молочко» — легко перевариваемое вещество, секретируемое специальными железами в голове рабочей особи. В этом возрасте рабочие пчелы впервые вылетают из улья. Они совершают короткие разведочные полеты, еще не сопровождающиеся сбором нектара и пыльцы. В десятидневном возрасте рабочая пчела очередной раз меняет профессию. Расплод ее больше не интересует, и она переключается на различные «хозяйственные» заботы типа приемки пищи от прилетающих пчел-сборщиц, заполнения медом сотов или кормления им других пчел; она плотно утрамбовывает приносимую пыльцу и запечатывает ее в пыльцевых ячейках, строит новые ячейки, используя воск, секретируемый восковыми железами, и выносит из улья мертвых пчел и мусор. На двадцатый день рабочая пчела становится сторожем; она несет службу у входа в улей, осматривая каждую прилетающую пчелу. Одновременно дежурят от двадцати до тридцати таких сторожей, которые атакуют и отгоняют любого непрошеного гостя. Однако эта работа продолжается недолго; вскоре они переквалифицируются в сборщиц, вылетающих на поиски нектара и пыльцы. В этом качестве рабочие пчелы и умирают. Среди сборщиц наблюдается дальнейшее разделение труда: некоторые из них являются «разведчиками», отыскивающими новые кормовые растения, когда ресурсы используемых в данный момент видов начинают исчерпываться; своими «танцами» они сообщают о характере найденного источника пищи, направлении и расстоянии до него.

Сообщество медоносной пчелы отличается от шмелиного и тем, что осенью не распадается. В отсутствие нарушений оно продолжает существовать год за годом. Таким образом, его жизнь гораздо дольше, чем жизнь каждого составляющего его индивида, и поэтому такие системы называют «государствами». Новое государство основывает не одиночная матка, а «рой», включающий, кроме нее, рабочих особей всех классов. Исходное государство с одной маткой во главе разделяется непосредственно перед выходом из куколки новой матки. Старая матка с роем улетают искать новое место для поселения. В течение сезона улей могут покинуть несколько роев, во главе каждого из которых стоит очередная оплодотворенная самка. Таким образом, новые государства возникают в ходе процесса, напоминающего клеточное деление. В обоих случаях дочерние образования, достигнув самостоятельности, продолжают расти за счет своих собственных сил.

У муравьев, все виды которых общественные, новая колония может быть основана несколькими способами. У многих видов оплодотворенные самки, выбрав место, начинают откладывать яйца, из которых вылупляются рабочие особи новой колонии. В других случаях матки не могут жить самостоятельно и им изначально должны помогать рабочие особи. У некоторых из таких видов матка покидает гнездо, сопровождаемая множеством других муравьев, У других она проникает в уже существующее гнездо своего собственного вида и изгоняет оттуда прежнюю матку. Матки некоторых муравьев иногда заходят в гнездо другого вида, убивают всех взрослых муравьев и «усыновляют» расплод; таким путем возникает любопытный феномен «рабовладения». У других видов в одном гнезде могут находиться несколько маток; время от времени одна из них покидает его с группой рабочих особей, чтобы основать новую колонию.

Рис. 63. «Царица» (справа) и «царь» термитов.

Сообщества термитов, хотя по многим признакам удивительно конвергируют с муравьиными, образуются не из материнской семьи, а из потомства одной пары. Самцы и самки играют при этом одинаково важную роль: это — «царская чета» (рис. 63). Среди рабочих особей равное число самцов и самок, хотя и те и другие стерильны. Время от времени из куколок выходят крылатые плодовитые самцы и самки, которые покидают термитник в виде огромного «роя». После роения они теряют крылья, на земле образуются пары, причем самки привлекают самцов с помощью специальных пахучих желез. Однако термиты в составе пары еще не достигли половой зрелости; они не совокупляются, а сначала роют ямку, зачаток будущей норы, в которой будет жить их потомство. Спустя некоторое время партнеры спариваются, и начинается откладка яиц. Личинки термитов не такие беззащитные, как у пчел и муравьев, и участвуют во многих видах деятельности колонии. Они постепенно развиваются в рабочих особей, разделяясь на несколько «каст».

Недавно описан иной способ основания новой колонии, который напоминает один из упомянутых выше муравьиных. Грассе и Нуаро наблюдали, как из термитника выходят плотные колонны насекомых, основывающие на некотором расстоянии от него новое гнездо, причем только одна из них включает царскую чету. В колоннах представлены все касты, включая и крылатых особей. Там, где нет царской четы, путем «неотении» развиваются ее «репродуктивные заместители», т.е. личинки, досрочно достигающие половой зрелости. Грассе назвал этот способ распада колонии на равноценные дочерние группы «социотомией».

Помимо социотомии, которая, строго говоря, не является способом образования нового сообщества, все рассмотренные выше случаи соответствуют его формированию путем усложнения отношений мать-яйцо (только у термитов определенную роль играет и отец). Это можно назвать «ростом» или «дифференцировкой».

Однако не все типы социальной организации возникают подобным образом. Многие сообщества формируются независимыми индивидами, объединяющимися между собой, т. е. теряющими свою независимость.

Это происходит, например, при образовании пары самцом и самкой или при агрегации скворцов в стаю. Устанавливаются связи, которые ранее не существовали. Такой тип развития сообщества можно назвать «строительством» или «интеграцией». Два процесса — дифференцировка и интеграция — имеют противоположную направленность. В первом случае полная зависимость одного из партнеров развивается до состояния взаимовыгодного сотрудничества; во втором — такое сотрудничество приходит на смену полной независимости.