Книга: Социальное поведение животных.

Дальнейшее развитие.

Дальнейшееразвитие.

Установлением связей между двумя или более индивидами развитие социальных отношений завершается не всегда. В них могут произойти дальнейшие изменения, которые будут рассмотрены ниже.

В некоторых случаях заметно постепенное усиление или ослабление социальной активности. Такой вариант изучался на примере родительского поведения самца колюшки. Один из его компонентов — «обмахивание», т.е. особое движение плавников, направляющее в гнездо поток воды, несущий икринкам кислород и удаляющий углекислый газ. Когда икра только начинает развитие, самец тратит на такую вентиляцию лишь небольшую часть своего времени. Позднее икринкам требуется больше кислорода и они, естественно, выделяют больше углекислого газа. Самец реагирует на это, постепенно увеличивая затрачиваемое на обмахивание время. Возрастание его активности частично обусловлено усилением поступающих от икры стимулов: если заменить в гнезде трехдневные икринки восьмидневными, обмахивание их самцом резко активируется. Однако нормальное его усиление по мере развития икры частично зависит и от внутренних происходящих с самцом изменений: заменяя его икринки на разных стадиях развития «свежими», всегда можно наблюдать некоторое ослабление обмахивания, которое, однако, никогда не становится таким же непродолжительным, как в первый день. Чем позже произошла подмена, тем интенсивнее он вентилирует новые икринки.

Аналогичным образом тенденция к насиживанию яиц у сидящей на гнезде птицы постепенно усиливается. Это происходит и тогда, когда кладка погибает или изначально нежизнеспособна.

Постепенные изменения более сложного типа наблюдались при образовании пар у птиц и рыб. Этот процесс хорошо описан для серой цапли. Зимой птицы живут поодиночке и возвращаются на гнездовые участки весной. Самцы прибывают первыми и занимают гнезда, оставшиеся с прошлого года, или территорию, на которой собираются строить новые. Здесь каждый из них «поет», т. е. издает резкий односложный крик, не особенно приятный для человеческого уха, но привлекающий самку. Прилетев, она садится на ветку около выбранного ею самца. Тот сразу же начинает ухаживание, но, когда самка реагирует на это приближением, отгоняет ее, причем между ними может произойти стычка или даже яростная драка. Когда самка улетает, самец снова издает свой неистовый призыв, и она иногда возвращается к нему. Это опять может вызвать враждебную реакцию, но постепенно агрессивность утихает, птицы «претерпеваются» друг к другу и в конечном итоге спариваются. Очевидно, что самец, а возможно, и самка реагируют на партнера двойственно: половым влечением, сводящим их вместе для спаривания, и агрессивностью, которая, не исключено, смешана со страхом или тенденцией к бегству. Постепенно половой инстинкт перевешивает враждебность. Возможно, это изменение в относительной силе различных побуждений отчасти обусловлено процессом научения, в ходе которого птицы привыкают друг к другу. Частично же оно зависит от возрастания полового влечения под влиянием повторяющейся и продолжительной сексуальной стимуляции партнером. Это проявляется в том, что у пар, формирующихся в сезон размножения позже других, стычки редкие или короткие. У самцов, ожидавших партнершу две недели, сексуальная мотивация к моменту появления самки так сильна, что они могут «признать» ее почти сразу.

У трехиглой колюшки, спаривающейся, как уже говорилось, только для оплодотворения икринок без установления каких-либо индивидуальных привязанностей между партнерами, переход от первоначально враждебного к чисто половому поведению полностью зависит от относительной силы обеих этих тенденций. Первая реакция самца на приближающуюся самку — зигзагообразный танец — выражает оба побуждения. Каждая «фигура» начинается с удаления от самки. Это — начало чисто половой реакции: движения к гнезду, где у самца появится возможность оплодотворить икринки. Доказательство основано на следующих фактах: во-первых, такие «зиги» могут в определенных условиях развиваться в полное «ведение», т. е. в проплывание самцом всего пути до гнезда; во-вторых, они наиболее выражены, когда половое побуждение достигает максимума. «Заги», т. е. движения к самке, в крайних случаях развиваются в настоящее нападение. Это происходит, когда агрессивная тенденция исключительно сильна. Реакция самки на зигзагообразный танец самца сильно стимулирует его половой инстинкт. Когда самка поворачивается к нему, он сразу же прекращает свои зигзаги и плывет к гнезду. Вся цепочка следующих за этим действий — движение к гнезду, указывание входа в него, «тормошение» самки и оплодотворение икринок — направляется в основном половым побуждением. Таким образом, смешанное поведение самца, его зигзагообразный танец, сменяется чисто половым лишь потому, что самка, реагируя на зигзаги, дает новый стимул, который нарушает первоначальное равновесие и переключает самца на чисто половое поведение.

После того как самка выметала икру, а самец ее оплодотворил, его поведение сразу же меняется на враждебное: он прогоняет самку. Это обусловлено двумя причинами: во-первых, половой инстинкт самца после эякуляции резко ослабевает и больше не может конкурировать с агрессивностью, остающейся такой же сильной, как и прежде; во-вторых, у самки, отметавшей икру, брюхо уже не вздутое, поэтому она не способна обеспечить релизеры, вызывающие половую реакцию самца. Теперь от нее исходят только стимулы, запускающие атаку.

Многие изменения в социальной структуре обусловлены научением. Часто оно придает связям между особями высокую специфичность. Индивид, сначала реагировавший на стимулы, поступающие от любого другого сородича, затем ограничивается только ответом на стимулы, поступающие от определенной особи. Обычно это результат выработки условного рефлекса, т. е. относительно простого типа научения. У родителей серебристых чаек вырабатывается такой рефлекс на собственное потомство в течение нескольких дней, после чего их родительская забота ограничивается только этими птенцами, а к другим они становятся безразличными или даже враждебными. Как описано в гл. 1— 3, «личные» отношения сейчас известны у многих птиц и, по имеющимся данным, играют еще более важную роль у многих млекопитающих. Очевидно, что они не могут установиться, если животные просто реагируют на знаковые стимулы, характерные для своего вида: выработка условного рефлекса заставляет их реагировать на гораздо большее число сигналов, позволяющих различать конкретных индивидов. Такая способность к идентификации часто удивительно развита; например, многие птицы узнают своих половых партнеров, птенцов или других членов сообщества с первого взгляда, тогда как даже самый внимательный наблюдатель на это не способен или в лучшем случае распознает конкретных птиц с большим трудом. Ошибки человека отчасти обусловлены отсутствием тренировки; долго изучая группу, скажем, овец или гусей, можно научиться идентифицировать каждую особь. Однако я никогда не встречал человека, который бы делал это лучше, чем сами животные. Возможно, каждому виду лучше всего удается различать своих собственных сородичей. Однако не исключено, что четкость реакций на определенных индивидов свидетельствует об очень тонкой природе используемых для этого сигналов, резко отличающихся от знаковых стимулов, на которые у животного существуют врожденные реакции.

Ряд разрозненных приводимых в литературе наблюдений позволяет составить некоторое представление о таких сигналах. Известно, например, что крачки и чайки распознают своих партнеров и по виду, и по голосу. Различение по голосу легко наблюдать в гнездовых колониях этих видов. Насиживающая яйца птица время от времени впадает в дремоту. Интересно наблюдать за такой особью из укрытия. Например, в колонии обыкновенной крачки (Sterna hirundo) многие птицы постоянно летают взад-вперед. Оба родителя сидят на яйцах по очереди, примерно по часу каждый. Большую часть этого времени насиживающая особь может оставаться одна, не обращая ни малейшего внимания на крики пролетающих мимо сородичей. Однако она немедленно реагирует на прибытие партнера, причем, поскольку ее глаза закрыты, сигналом служит только его крик. Нетрудно наблюдать такую мгновенную реакцию на голос партнера по нескольку раз на дню. Часто она удивительно острая: крик партнера может быть слабым, отдаленным или едва различимым среди шума, создаваемого множеством других птиц,— спящая птица тут же просыпается.

Однако птица может выделять своего партнера среди многих чужаков, и когда он молчит. В случае серебристой чайки (этот вид я наблюдал более интенсивно, чем обыкновенную крачку) можно говорить о распознавании партнера на расстоянии порядка 20 м, когда его голос явно для этого не используется. Вероятно, такое зрительное различение основано на «выражении лица», зависящем, как и у человека, от формы головы. Люди легко замечают разницу в выражении лица у животных, а интересное наблюдение Хайнрота показывает, что птицы иногда не узнают своих партнеров, если не видят их лиц; однажды он наблюдал, как в Берлинском зоопарке лебедь напал на свою самку, когда та опустила голову в воду, но тут же прекратил атаку, стоило ей вынырнуть. О сходных случаях у серых гусей сообщает Лоренц.

Экспериментально изучать этот вопрос трудно, возможно, потому, что животные реагируют сразу на множество деталей и изменение некоторых из них, хотя и будет замечено, оставит тем не менее достаточно информации для распознавания особи. Однажды мы вымазали птенцов серебристой чайки сажей, чтобы ввести их родителей в заблуждение. Те выглядели испуганными, но тем не менее признали потомство, возможно, по голосу. То же самое наблюдалось, когда мы изменяли на голове птенцов узор из темных пятен. Впрочем, эта работа осталась на стадии нескольких предварительных опытов и, несмотря на то что отнимает много времени, заслуживает продолжения.

Следует упомянуть, что у некоторых пингвинов сложился иной тип взаимоотношений родителей с потомством. Птенцы пингвина Адели и других видов объединяются в крупные стаи и, как считается, выкармливаются взрослыми птицами без разделения на своих и чужих. Такую систему «яслей» (вкладка 5, внизу) некоторые авторы рассматривают как приспособление к низким температурам, поскольку скученность особей снижает потери тепла. Есть сообщения об аналогичной ясельной системе у пестроносой крачки. Мой собственный опыт наводит на мысль, что, несмотря на агрегацию множества птенцов в стаю, каждый из них обычно выкармливается собственными родителями, распознающими свое потомство.

Отношения между особями могут стать еще более специфичными в результате процесса, который, по-видимому, не имеет ничего общего с выработкой условного рефлекса. Хайнрот сообщает о таком интересном эксперименте. Он вывел в инкубаторе нескольких гусят, а затем подбросил их гусиной паре, у которой только что вылупилось собственное потомство. К его удивлению, инкубаторские птенцы не присоединялись к другим птицам, а бежали к нему всякий раз, когда он пытался оставить их в гусином семействе. Очевидно, они считали его «матерью-гусыней», а свой собственный вид вообще не признавали. Однако этого не наблюдалось, если гусята не видели его перед тем, как их перенесли к другим гусям. Позже Лоренц получил такие же результаты как с гусями, так и с утками разных видов. По-видимому, их птенцы научаются различать сородичей крайне быстро, в случае гусей — всего за несколько секунд. Такое любопытное явление было названо «импринтингом», т. е. «запечатлением». Его характерные черты — быстрота процесса и, по утверждению Лоренца, его необратимость. Если первым, с кем столкнулся гусенок, был человек, птица уже не будет ассоциировать себя с гусями, как бы долго ее ни заставляли жить среди них. Однако данные по этому вопросу еще противоречивы, и он требует дальнейшего изучения.

Разумеется, речь не о том, что гусенок вылупляется без малейшего «понятия» о том, как выглядят его социальные партнеры, или, другими словами, вообще неспособным к врожденным реакциям на стимулы, исходящие от собственных родителей. Поскольку он привязывается к людям или другим видам животных, а не к растениям или неодушевленным предметам (исключение — птенец голубого гуся на Новой Земле, у которого, по-видимому, произошло «запечатление» своей гнездовой коробки), эти замещающие родителей объекты должны обеспечивать какие-то стимулы, на которые он реагирует. Один из них — движение; мы с Лоренцем продемонстрировали это в опытах с инкубаторским птенцом египетского гуся, поместив его в закрытой коробке в пустую комнату. Пока мы неподвижно сидели по углам, выпущенный гусенок не шел ни к одному из нас, а беспомощно стоял посреди помещения, издавая отчаянные крики. Когда через комнату была пущена подушка, он побежал за ней, но бросил преследование, как только она вновь застыла без движения. Фабрициус провел более широкомасштабные эксперименты такого типа с только что вылупившимися птенцами хохлатой чернети и других видов утиных. Он обнаружил, что родительские стимулы заключаются в движении и криках. Однако важно не просто движение как таковое, а согласованные перемещения тела и его частей, т. е. конечностей. Движение настолько важно, что утята с готовностью следуют за машущей рукой, но не обращают ни малейшего внимания на чучело взрослой особи своего вида. Восприимчивый период, в течение которого возможен импринтинг, длится примерно 36 ч после вылупления, однако даже птенцы, увидевшие приемных родителей всего после 18 ч изоляции, не способны полностью, «запечатлеть» их.

Сходный процесс был обнаружен Ноблом у цихловых рыб. У вида Hemichromis bimaculatus происходит запечатление потомства родителями. Как описано в гл. 3, ему удалось вызвать у неопытной пары рыб импринтинг на мальков другого вида, подменив икру; после такого эксперимента эта пара была уже не способна к нормальному размножению, поскольку не воспринимала свое собственное потомство.

Импринтинг не ведет к индивидуальному распознаванию, которое у гусят и утят развивается позже и гораздо медленнее. У цихловых родители вообще не различают отдельных мальков; учитывая, что одновременно их может быть несколько сотен, ожидать этого, естественно, нелогично.

Безусловно, импринтинг заслуживает дальнейшего детального изучения; интересно не только выяснить, на какие стимулы реагируют птенцы сразу же после вылупления, но и какое реальное влияние оказывает на животное этот феномен, почему во многих случаях его нельзя «стереть» или изменить.

Дальнейшее изучение поведения гусей, «запечатлевших» человека, демонстрирует любопытное переплетение приобретенных и врожденных реакций. Гусята, следующие за экспериментатором, держатся дальше от него, чем дикие птенцы от своих родителей. Это зависит от угловых размеров запечатленного объекта. Они стараются находиться на расстоянии, при котором угол, под которым виден человек и гусь, одинаков, а поскольку человек гораздо крупнее, он должен быть дальше. Когда экспериментатор плывет, часть его тела, выступающая над водой, находится гораздо ниже гуся, поэтому последний держится очень близко. Если погружать голову все ниже и ниже, птица будет постепенно приближаться, пока в конечном итоге не вскарабкается человеку на темя.

Гусята Лоренца сохраняли привязанность к нему даже после того, как начали летать. Ученый не мог присоединиться к ним в воздухе, и они время от времени совершали облеты окружающей территории, частично удовлетворяясь присутствием собратьев. Однако, садясь на землю, изо всех сил бежали к Лоренцу. Случайно он обнаружил, что они приземляются дальше от него, чем дикие гуси от своих родителей. Однажды, когда Лоренц ехал по дороге на велосипеде, стараясь не отстать от летящих птиц, он, засмотревшись на них, упал в придорожную траву. Гуси немедленно опустились рядом на землю. После этого ему всегда удавалось индуцировать их приземление быстрым бегом и падением с раскинутыми в стороны руками, т.е. имитацией движений садящейся на землю птицы. Реакция гусей на это движение, по-видимому, врожденная; они ожидали этого релизера и от приемного родителя, на которого произошел импринтинг.

Еще одна интересная проблема — процесс выработки условного рефлекса на родителей или более специализированная форма их запечатления. Если выкормить из рук галчонка, он привязывается к человеку, играющему роль приемного отца, все время держится рядом и выпрашивает у него пищу. Когда такая ручная галка начинает летать, человеческая компания ее больше не удовлетворяет, и она присоединяется к птицам во всех их действиях, связанных с полетом. Ее социальными партнерами становятся оказавшиеся рядом дикие галки или вороны. Однако по достижении половой зрелости обнаруживается, что, несмотря на долгое пребывание вместе с птицами, первоначальное воспитание оставило свои следы: ухаживание направляется на людей. Когда позже просыпается родительский инстинкт, птица снова стремится к галчатам, а не к человеческим детям. Таким образом, объект ее внимания зависит от конкретного инстинкта. Одна из таких галок, знаменитый среди орнитологов Джок, принадлежавший профессору Лоренцу, относился к приемному отцу как к родителю, к серым воронам как к пищевым компаньонам, к девочке как к половому партнеру и к галчонку как к собственному птенцу.

Такие любопытные отношения, развивающиеся в ненормальных условиях, проливают некоторый свет на процессы, обеспечивающие социальную организацию. Они показывают, что животное видит свое окружение, в частности находящихся рядом особей собственного вида, совершенно особым образом. Оно не научается различать, как можно было бы предположить, конкретный облик своих сородичей, чтобы в дальнейшем связывать с ними всю свою социальную деятельность, а реагирует на различные стимулы теми или иными формами поведения. Поскольку все такие стимулы фактически исходят от каждого представителя данного вида, калейдоскопическая природа этого набора реакций не очевидна и проявляется только в ненормальных условиях.