Книга: Почему перелетные птицы возвращаются домой

Ориентация и навигация птиц во время миграции

Во время миграции птицы преодолевают огромные расстояния, чтобы попасть в район зимовки или гнездования, часто расположенные на другом материке. Как птицам удается в сложнейших условиях, когда их постоянно сносит с курса ветром, ночью, нередко при полной облачности, когда не видно ни звезд, ни земли, находить правильную дорогу, трудно представить. Но они находят ее, даже будучи молодыми и неопытными. Вначале думали, что молодые летят со взрослыми птицами, которые указывают им путь. В качестве примера «семейных» перелетов обычно приводили стаи лебедей, гусей или аистов, состоящие из родителей и детей, которые нередко держатся вместе не только во время осенней миграции, но и на зимовке вплоть до гнездового сезона. Потребовались специальные эксперименты по задержанию молодых птиц в районе гнездования, чтобы доказать, что молодые способны самостоятельно находить правильную дорогу к зимовке. Такие опыты провел Э. Шюц с белыми аистами. Он отловил молодых аистов из восточной популяции, из которой птицы обычно летят зимовать в Африку в юго-восточном направлении, огибая Средиземное море с востока, и выпустил их, после того как взрослые птицы улетели, в западной части Германии, откуда аисты летят юго-западным путем. Как показали находки окольцованных аистов, в тот же год молодые полетели своим юго-восточным путем, который для них является врожденным.

Рис. 33. Результаты эксперимента по завозу молодых и взрослых обыкновенных скворцов с трассы осенней миграции из Голландии в Швейцарию.

Светлые кружки — места находок взрослых птиц после выпуска, темные кружки — места находок молодых птиц.

Тонкие стрелки указывают направление завоза птиц; светлая и темная стрелки — направление перемещения взрослых и молодых птиц после выпуска на свободу.

Позже А. Пердек в конце 50-х годов перевез около 15 тыс. скворцов во время осенней миграции из Голландии в Швейцарию и Испанию. В первом эксперименте он выпустил в трех местах Швейцарии (в 750 км. к юго-востоку от места поимки) 11 тыс. скворцов. В тот же год было получено 354 возврата, 131 из них с расстояний более 50 км. от места выпуска. Эти находки смещенных скворцов показали, что молодые птицы, которые впервые совершали миграцию, продолжали лететь после выпуска в стандартном для европейских популяций этого вида направлении — на запад и юго-запад (рис. 33). В результате они зазимовали в необычном для них районе (в Южной Франции и Испании). Возвраты в последующие годы показали, что птицы возвращались в эти районы и в дальнейшем. Взрослые птицы показали после выпуска двойное распределение: одна группа продолжала лететь как и молодые птицы, но другая дала возвраты из характерных для них районов зимовки (Англии и северной Франции). Третья группа (19 особей) дала возвраты из северных районов, с традиционной трассы миграции скворцов. В следующем эксперименте 3600 скворцов, отловленных осенью в Голландии, перевезли в Барселону (Испанию). Вновь молодые птицы продолжали мигрировать в компасном юго-западном направлении, а взрослые сместились в сторону зимовки.

На основании этих данных Пердек пришел к выводу, что молодые птицы в свою первую миграцию придерживаются врожденного направления, а взрослые осуществляют навигацию в то место, где они уже зимовали прежде. Исходя из этого предположения было интересно выяснить, как поведут себя после смещения первогодки весной, поскольку они уже должны были знать, как и взрослые, где находится их гнездовой район.

Пердек провел такой опыт. Около 3 тыс. молодых скворцов, пойманных в Голландии, в феврале и марте он выпустил в Швейцарии. В тот же год часть птиц была обнаружена в районе их гнездования, как и следовало ожидать. Однако часть птиц осталась гнездиться в районе выпуска, некоторые из этих птиц вернулись сюда для гнездования и в последующие годы. Это говорит о том, что в некоторых случаях первичная информация о гнездовом районе, полученная птицей в ювенильном возрасте, может быть «заблокирована» другой, более поздней информацией о новом месте гнездования. Как все же находят район зимовки молодые птицы при первой миграции? Выдвигались разные предположения: 1) что птицы имеют врожденное знание местоположения зимовки, 2) что они летят в направлении зимовок, пока не израсходуют всю энергию, «предназначенную» для миграции, 3) что они руководствуются изменением соотношения длины дня и ночи (фотопериодом) и биологическими часами для своевременного окончания миграции и даже 4) что они используют температурный градиент, т. е. летят в направлении повышения температуры осенью. Ни одно из этих предположений не было подтверждено в экспериментах. В настоящее время наиболее доказанной является гипотеза «эндогенного временного контроля» миграции, выдвинутая П. Гвиннером и Э. Бертольдом. Согласно этой гипотезе, продолжительность миграции у птиц, так же как и направленность, является врожденной, т. е. при первой миграции птица летит строго определенное время, выдерживая стандартное направление, в результате чего попадает в тот район, где расположена зимовка вида, даже если она находится на другом континенте. Кажется невероятным, что таким способом можно попасть, например, из Сибири в небольшую область в Африке, но тем не менее это пока единственный из способов, который имеет экспериментальное подтверждение. В многочисленных экспериментах по проверке длительности миграционного беспокойства в клеточных условиях у выращенных в неволе птиц разных видов и популяций были получены доказательства, что уровень и продолжительность миграционной активности врожденны и является специфичной для вида, популяции и даже для разных особей из одной популяции.

Недавно Г. Бибахом было показано в опытах по гибридизации мигрирующих и оседлых особей у зарянки, что в группе потомков от родителей-мигрантов родилось больше особей с миграционной активностью (89 %), чем в группе потомков от оседлых родителей (53 %). Аналогичные данные были получены и по славке-черноголовке. Таким образом было установлено, что даже явление частичном миграции в популяции контролируется генетически.

Сравнивая продолжительность миграционного состояния осенью у молодых и взрослых зябликов и обыкновенных чечевиц в лабораторных условиях, я обнаружил, что у молодых особей снижение жировых запасов и миграционной активности происходит в строго определенные сроки, когда закапчивается миграция у этих видов в природе, в то время как у взрослых особей окончание миграционного состояния в неволе затягивается примерно на 10–14 сут. (рис. 34). Это связано с тем, что у молодых птиц первое миграционное состояние контролируется только врожденной эндогенной программой, поэтому и в неволе заканчивается вовремя. Взрослой же птице для окончательного прекращения миграции необходимо получить информацию, что она достигла своего места зимовки. В клеточных условиях она этой информации получить естественно не может. Весной же окончание миграционного состояния у зяблика затягивается как у взрослых, так и первогодков, если они задержаны на трассе миграции, но вовремя завершается, как показали М. Е. Шумаков и Н. В. Виноградова, если птиц содержать в их гнездовом районе.

Рис. 34. Сроки окончания миграционного состояния у молодых (1) и взрослых (2) обыкновенных чечевиц (А) и зябликов (Б) задержанных во время осенней миграции на Куршской косе.

Позже Е. Кеттерсон и В. Нолан, регистрируя осенью интенсивность ночной миграционной активности и жироотложения у трех групп юнко в штате Индиана (США), в пределах зимовочного ареала этого вида обнаружили, что в группе, состоявшей из птиц, которые рже здесь зимовали в прошлые годы, жироотложение и ночная активность были достоверно ниже, чем в двух других группах, куда входили птицы, доставленные в район исследования из Канады, из мест гнездования. В весенних же опытах по этим показателям у всех трех групп не было заметных расхождений. Авторы пришли к выводу, что нахождение птиц на знакомых зимовках перед началом осенней миграции может подавлять развитие миграционного состояния.

В другом эксперименте исследователи анализировали факторы, определяющие окончание весенней миграции у ранее размножавшихся индиговых овсянок. С этой целью они отловили в гнездовой период 46 взрослых самцов, из них 22 на их индивидуальных территориях. До окончания послебрачной линьки птиц держали в открытой вольере непосредственно в районе поимки, после чего перевели их в закрытый авиарий, где автоматически поддерживался фотопериод, соответствующий районам миграции и зимовки данного вида. Перед началом весенней миграции 22 самца, пойманные на индивидуальных территориях, были разбиты на две равные группы. Одну группу (экспериментальная) птиц выпустили непосредственно на их прошлогодних гнездовых участках, другую (контрольная) перевезли и выпустили на следующий день в 1000 км. к югу от района исследования. Остальных 24 самца посадили в клетки (где регистрировалась двигательная активность птиц), расположенные в павильоне с естественным фотопериодом, но исключающими обзор окружающей местности. Сам павильон находился непосредственно в районе, где птицы были пойманы во время гнездования. После всех этих операций была произведена серия контрольных отловов самцов, приступивших к гнездованию в районе исследования. Из экспериментальной группы были пойманы 4 самца, причем на своих прошлогодних гнездовых участках. Из контрольной группы, завезенной на 1000 км., было поймано 5 самцов. В то же время птицы, содержавшиеся в клетках, проявляли ночное миграционное беспокойство, несмотря на то что находились в своем гнездовом районе.

Авторы этого любопытного эксперимента пришли к выводу, что индиговым овсянкам для прекращения весенней миграции необходимо попасть непосредственно на запечатленную ими ранее гнездовую территорию. Если птиц выпустить на эту территорию до начала весенней миграции, то развитие миграционного состояния, несмотря на его эндогенную программу, блокируется (контрольная группа). Если же птиц содержать в районе их гнездования в помещении, то миграционное состояние у них развивается нормально. Не исключено, что птицы, находясь в помещении, просто не могут определить координат своего местонахождения, для этого им необходимо иметь свободу перемещения в пределах определенной территории аналогично тому, как они это делают во время запечатлевания района будущего гнездования (см. гл. 5). Однако ясно как из наших, так и этих экспериментов, что время окончания весенней и осенней миграции у взрослых птиц в первую очередь определяется тем, достигли ли они знакомого им района гнездования (зимовки) или нет.

В последнее время появились факты, свидетельствующие о том, что генетически запрограммирована не только общая продолжительность миграции, но и ее стратегия на разных участках трассы. Гвиннер и Бертольд обнаружили, что у дальних мигрантов (славок и камышевок) наиболее интенсивная ночная активность осенью в клеточных условиях проявляется в то время, когда их свободные сородичи пересекают Средиземное море и Сахару на максимальной скорости. Затем миграционное беспокойство птиц в клетке постепенно уменьшается, как раз тогда, когда птицы на свободе тоже снижают скорость перелета. Такое совпадение навело их на мысль, что временной график первой осенней миграции у этих видов определяется, по крайней мере частично, эндогенной врожденной программой.

Врожденная программа определяет не только продолжительность миграции у птиц, но и ее направленность. В. Нойззер проверял направленность миграционной активности в круглых клетках Эмлена у выкормленных в неволе славок-черноголовок из двух популяций — из ФРГ, мигрирующих осенью на юго-запад, и из Австрии, отлетающих на юго-восток. Получены достоверные различия в ориентации этих групп птиц (241° —у птиц из ФРГ и 185° — из Австрии), соответствующие врожденным направлениям миграции этих популяций. Однако многие перелетные птицы не достигнут своих зимовок, если будут лететь только в одном стандартном направлении. Например, европейские птицы, зимующие в Африке, сперва летят на юго-запад, как показали находки окольцованных птиц, а затем во Франции или Испании поворачивают на юг или юго-восток.

Рис. 35. Изменение направления осенней миграции и ориентации в круглой клетке у молодых садовых славок, выращенных в неволе в ФРГ.

Заштрихованная часть Африки — область зимовки этого вида.

Встает вопрос, как молодые птицы, впервые мигрирующие, определяют, что им пора менять направление полета? Оказалось, что даже такая информация находится в генетической программе. Проверяя в круглых клетках миграционную направленность на протяжении всей осени у выкормленных в неволе молодых садовых славок, Гвиннер обнаружил, что в августе-сентябре птицы выбирают юго-западное направление, а в октябре-декабре — юго-восточное (рис. 35). Дальнейшие эксперименты с выкормленными славками показали, что смена направленности прыжков у птиц в круглой клетке наблюдается даже в том случае, когда птицы не могли видеть неба. Гвиннер и Вилтчко предположили, что смена ориентации происходит по магнитному полю Земли.

В настоящее время доказано, что для выбора направления миграции в первую осень птицы используют магнитное поле Земли. В. и Р. Вилтчко показали на нескольких видах (зарянке, садовой славке, мухоловке-пеструшке и др.), что способность к определению миграционного направления формируется без астрономической информации, на основе магнитного компаса — основного механизма реализации генетически фиксированного миграционного направления. Причем ориентируются птицы не по полюсам магнитного поля Земли, а по направлению склонения: север для птицы там, где угол между магнитным наклонением и вектором гравитации меньше. Магнитный компас такого рода пригоден только в пределах одного полушария. На экваторе он действовать не будет, а за экватором будет давать противоположное направление. По магнитному компасу, считает В. Вилтчко, настраивается компас астрономический. Звездный компас, существование которого было доказано С. Эмленом, и вращение небесного свода используются, по мнению Вилтчко, только ночными мигрантами во время перелетов. Солнечный компас, включающий определение направления по закату, тоже является дополнительной системой ориентации, которая настраивается в первые месяцы жизни птицы по первичной, т. е. магнитной, системе. Вилтчко считает, что роль солнечного компаса в миграционной ориентации в настоящее время переоценивается.

Другие исследователи с такой точкой зрения не согласны. В частности, К. Эйбл считает, что солнечный компас развивается у перелетных птиц независимо от магнитного. Звездный компас тоже формируется самостоятельно путем визирования оси вращения звездной сферы. Полярная точка дает эталонное направление, относительно которого реализуется врожденный азимут миграции. Ф. Моор, Е. Б. Кац и другие исследователи доказывают, что определение направления перелетными птицами происходит преимущественно по солнцу во время заката. Звезды используются лишь для сохранения этого направления. Какая из этих точек зрения более правильная, покажут дальнейшие исследования.

На направление полета птиц во время миграции могут влиять другие факторы: ветер, наземные ориентиры, магнитные аномалии и т. д. Могут ли птицы корректировать свой путь после воздействия такого рода факторов? П. Эванс проанализировал осенний курс ночных мигрантов скандинавского происхождения, которые покидают Норвегию в юго-юго-западном направлении, проходят через южную Англию и западную Францию. Если при пересечении Северного моря птицы попадают под действие сильных восточных ветров, то их может снести и они пройдут вдоль северо-восточного побережья Британии. Продолжают ли птицы мигрировать в стандартном направлении, или они переориентируются к югу или юго-востоку, чтобы выйти на нормальный миграционный путь? Эванс проверил на ориентацию в круглых клетках смещенных с курса птиц, которых поймал северное Йоркшира. В этих опытах многие птицы проявили южную и юго-восточную направленность, т. е. пытались компенсировать смещение. Позже Эванс сравнил осенние и зимние находки обыкновенных горихвосток и мухоловок-пеструшек, окольцованных севернее Йоркшира, с отловленными на побережье южнее Йоркшира. Возвраты от смещенных птиц показали тоже географическое распределение как у несмещенных птиц. Эванс пришел к выводу, что эти два вида обладают способностью корректировать смещение.

Радарные наблюдения показывают, что летящие птицы компенсируют около ? — ? влияния ветра на миграционный полет, изменяя скорость. Подсчеты Г. Кляйна показали, что у дальнего мигранта — садовой славки максимальное смещение достигает 900 км., которое составляет всего 1/10 миграционной дистанции для крайне дальних мигрантов, тогда как у черноголовой славки (ближнего мигранта) такая ошибка составляет около трети дистанции при условии, что птицы наполовину компенсируют влияние ветра. Вероятно, по этой причине, предполагает Кляйн, ближние мигранты избегают мигрировать в штормовую погоду, так как это может привести к большим ошибкам в миграционной дистанции.

Имеются данные, что во время осенней миграции молодые птицы имеют больший разброс направлений, чем взрослые птицы. В частности, Ф. Моор обнаружил это у саванной овсянки при сравнении ориентационного поведения в эмленовских клетках у молодых и взрослых птиц в Северной Дакоте. Он предположил, что различия в ориентации взрослых и молодых птиц отражают важность миграционного опыта. Молодые могут совершить больше ориентационных ошибок, они не имеют информации о конечной цели миграции. Более того, взрослые птицы могут знать некоторые участки трассы, где они останавливались в предыдущую миграцию.

В третьей главе показано, что некоторые виды птиц, в частности водоплавающие, имеют постоянные места остановок на трассе миграции, которые они знают и ежегодно используют для отдыха и восстановления жировых резервов. Таких мест на трассе может быть несколько. Поэтому вполне возможно, что взрослые птицы, имеющие миграционный опыт, применяют иную, чем обычно предполагают, стратегию перелета из гнездовых районов в зимовочные и наоборот.

Рис. 36. Гипотетическая схема «поэтапной» миграции перелетных птиц при первом и последующих перелетах между гнездовым и зимовочным районами.

1 — район гнездования (цель весенней миграции), 2 — район зимовки (цель осенней миграции), 3 — основные места остановок птиц во время миграции (промежуточные цели осенней и весенней миграций), 4 — случайное место остановки при миграции (целью миграции не является).

Сплошная линия — путь первой осенней и весенней миграций, прерывистая линия — путь последующей миграции взрослой птицы.

Я думаю, что птицы, в первую очередь водоплавающие, могут осуществлять «поэтапную» стратегию миграции, которая заключается в том, что птицы летят от одного знакомого им места на трассе к другому и так до конечной цели (рис. 36). Если по какой-либо причине они сбиваются с курса (например, сносятся ветром), то они стремятся выйти в ближайшую знакомую им точку на трассе. Имеются факты, что смещенные птицы (см. описание опытов А. Пердека) стремятся выйти в тот район на трассе, где прервался их миграционный путь. Молодые птицы, которые впервые проходят трассу миграции, при выборе мест для остановки могут реагировать на поведение взрослых птиц, осевших для отдыха. У водоплавающих, аистов, журавлей, которые нередко летят семейными группами, взрослые птицы могут просто приводить молодых в традиционные места остановок. Иначе не объяснить, как сохраняются десятилетиями и даже столетиями эти места, иногда расположенные далеко в стороне от основного маршрута миграции, в качестве постоянных остановок (см. гл. 3). Попав в эти места, молодые птицы, вероятно, определяют их координаты и при последующих миграциях находят их без особого труда. Нередко птицы совершают петлеобразный перелет, когда осенний путь миграции не совпадает с весенним. В таком случае птицы могут иметь несколько фиксированных остановок на осенней и весенней трассе миграции (рис. 36). Таким образом, я предполагаю, что перелетный птицы могут осуществлять навигацию не только по отношению к основным целям, находящимся в гнездовой и зимовочной областях, но и по отношению к дополнительным целям, расположенным на трассе миграции, в районе линьки и др.