Книга: От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

«Микроцарства»

«Микроцарства»

Настало время сделать очередной шаг вперед. Мы уже успели привыкнуть к тому, что эукариоты делятся на пять-шесть супергрупп. И даже если границы этих супергрупп несколько перекраиваются, общая картина остается более-менее той же.

Проблема в том, что существует несколько небольших групп эукариот, которые ни в какие супергруппы включить не удается (по крайней мере, без серьезных трудностей, натяжек и споров). Мы уже упоминали две такие группы — это гаптофиты и криптомонады. Но есть и другие, менее известные, зато еще более загадочные.

Известный протистолог Ян Павловский метко назвал эти загадочные группы «микроцарствами»[388]. Обсудить их все тут нет никакой возможности, иначе эта глава превратится в справочник. Краткое перечисление тем более не выход: те, кто всерьез заинтересуется темой, легко найдут его в научных статьях, а всех остальных множество мудреных латинских названий скорее отпугнет. Поэтому, чтобы получить какое-то представление о сути дела, но в то же время не запутаться, мы сейчас кратко поговорим всего о трех живых организмах, явно относящихся к «микроцарствам». В двух случаях это будут отдельные роды, а в третьем — группа из нескольких родов: бревиата, коллодиктион и апузомонады (см. рис. 15.14).

Бревиата — это одноклеточное амебообразное существо со жгутиком, живущее в солоноватых водоемах. Жгутик у бревиаты один и направлен вперед, в отличие от опистоконтов, у которых он тоже один, но направлен назад. При этом второй жгутик у нее, безусловно, когда-то был: электронная микроскопия обнаружила в клетке его остатки[389] [390]. Наряду со жгутиком у бревиаты есть и ложноножки — вполне типичные, как у самой настоящей амебы. Положение бревиаты на эволюционном древе остается спорным. Достаточно правдоподобно выглядит версия, что это самый примитивный современный представитель супергруппы амебозоев[391]. Тогда получается, что эволюционная ветвь, которую образует бревиата, — сестринская по отношению ко всем остальным амебозоям, вместе взятым. Но иногда бревиату вообще не включают в супергруппу амебозоев, оставляя за ее пределами[392]. И возможно, это разумнее, учитывая, что есть и такие результаты, которые больше сближают бревиату с опистоконтами[393]. В любом случае получается, что бревиата примыкает к самому основанию какой-то из этих двух смежных ветвей. А что, если в лице бревиаты перед нами и вовсе третья ветвь, имеющая тот же ранг, что опистоконты с амебозоями, и возникшая одновременно с ними? Такая гипотеза труднопроверяема (и потому непопулярна), но с точки зрения эволюционной теории в ней нет ничего невероятного.

Интересно, что бревиата предпочитает жить в воде с очень низким содержанием кислорода. Поэтому у нее нет митохондрий, хотя есть митохондриальные гены, успевшие мигрировать в ядро. Учитывая, насколько бревиата примитивна (то есть насколько древней эволюционной ветвью она является), вполне можно было бы предположить, что митохондрий у нее никогда и не было. К сожалению, это опровергается твердо установленными генетическими фактами, против которых не пойдешь. Природа далеко не всегда так экономична, как от нее этого ждут люди. Бревиата — в самом деле очень древнее существо, но митохондрии она тем не менее успела когда-то приобрести, а потом утратить.

Апузомонады — жгутиконосцы, которые живут в морских донных отложениях, на дне пресных водоемов, а часто и в почве: капельно-жидкой воды для них там вполне достаточно. Это отличный пример жизненной стратегии, типичной для «одножгутиковых» в классическом понимании Кавалье-Смита[394]. Жгутиков у апузомонад тем не менее два. Они не несут никаких волосков, но направлены в разные стороны: один — вперед, а другой загнут и тянется вдоль тела клетки (поэтому под микроскопом его бывает плохо видно). Жгутиконосец-апузомонада скользит по грунту, работая жгутиками, а на «брюшной» — то есть обращенной к субстрату — стороне он образует ложноножки, которыми захватывает бактерий[395]. Группа эта относительно немногочисленная, но в то же время широко распространенная. Благодаря особенностям своего образа жизни апузомонады легко преодолевают экологические барьеры как между пресными водами и морем, так и между любыми водоемами и почвой[396]. Поэтому весьма вероятно, что именно апузомонады (или какие-то похожие на них существа) первыми среди эукариот вышли на сушу.

Положение этой группы на древе долго было неопределенным. Скорее всего, апузомонады все же примыкают к опистоконтам[397] [398] [399]. Однако ни в группу Holomycota, ни в группу Holozoa ветвь апузомонад не входит — она отошла от ствола опистоконтов раньше, чем эти группы разделились.

Кроме того, в последние несколько лет появились молекулярные данные, позволяющие объединить бревиат, апузомонад и опистоконтов в единую группу, которая получила название Obazoa[400]. Это название образовано от сокращений: O — Opisthokonta, B — Breviatea, A — Apusomonadida. Если это подтвердится, значит, Unikonta (они же Amorphea) распадаются на ветви Amoebozoa и Obazoa. Такая версия мегасистемы уже вошла в некоторые современные руководства[401].

Интересен вопрос о кристах митохондрий. У апузомонад кристы трубчатые, как у амебозоев. Но у другой сходной с ними группы жгутиконосцев — анкиромонад — кристы пластинчатые, как у опистоконтов[402]. Палеонтологи прекрасно знают, что признаки, обычно характеризующие крупные эволюционные стволы, могут быть очень изменчивыми на ранних этапах эволюции, когда эти стволы еще не разошлись или разошлись едва-едва. Вот такой случай наблюдается и тут.

И наконец, коллодиктион. Мы уже вскользь упоминали это существо в главе 10, но сейчас есть несомненный повод вспомнить о нем еще раз. Коллодиктион был открыт еще во времена Чарльза Дарвина. Однако понимать, насколько особое место он занимает в живой природе, биологи стали только к началу XXI века[403] [404]. Итак, коллодиктион — это довольно крупный пресноводный жгутиконосец. У него четыре одинаковых жгутика, направленных вперед. Кроме того, у него есть ложноножки, причем широкие, лопастевидные, как у амебозоев. На «брюшной» стороне, обычно обращенной к грунту, у коллодиктиона находится ротовая бороздка, армированная со стороны цитоплазмы корешками из микротрубочек. Этот признак мы уже встречали у экскават, которые именно ему и обязаны своим названием. Кристы митохондрий у коллодиктиона трубчатые. По образу жизни он — хищник, причем склонный питаться довольно крупными объектами. Чаще всего это эукариотные зеленые водоросли, иногда одноклеточные, а иногда и колониальные — вплоть до восьмиклеточных колоний (см. рис. 10.5, на котором это зафиксировано). Причем проглоченные водоросли коллодиктион переваривает настолько медленно, что они, по-видимому, успевают у него поработать в качестве хлоропластов — прекрасная модель ранних этапов симбиотической эволюции.

Что же это за существо такое? Здесь нас ожидает сюрприз — впрочем, не такой уж и большой, если учесть все то, что мы к данному моменту уже знаем. Молекулярные исследования показывают, что коллодиктиона нельзя без натяжек включить ни в одну супергруппу эукариот[405] [406] [407] [408]. Это особая эволюционная ветвь — ранний выброс «эукариотного Большого взрыва». Бревиату, апузомонад и некоторые другие группы тоже можно назвать такими «ранними выбросами», но коллодиктион, возможно, самый древний из них.

Задумаемся. Очень похоже, что ветвей эукариот, соответствующих по рангу традиционным супергруппам, на самом деле куда больше, чем пять или шесть (см. рис. 15.15). Просто далеко не все из них достигли большого разнообразия. И те, кто его не достиг, статуса супергрупп не удостоились. Хотя объективно, по положению на древе, они вполне могут быть равноправны таковым (как, например, бревиаты равноправны амебозоям).

Коллодиктион — организм, настолько близкий к общему предку всех современных эукариот, насколько это вообще возможно. Его единственный явно производный признак — четыре жгутика. По всей видимости, у общего предка всех современных эукариот жгутиков было два. Но мы знаем, что увеличение числа жгутиков много раз происходило в эволюции экскават (к которым коллодиктион относительно близок), и он просто оказался еще одной группой, независимо от других пошедшей по этому пути. Скорее всего, в его случае это связано с тем, что коллодиктион за свою долгую историю успел специализироваться на питании сверхкрупной добычей — другими эукариотами. Это вызвало увеличение размера, а оно потребовало дополнительных органов движения. И неудивительно, что это относительно недавняя специализация: ведь во времена самых первых эукариот никаких других эукариот, которыми можно было бы питаться, еще просто не существовало в природе.

Состояние всех остальных признаков у коллодиктиона примерно такое, какого и можно было бы ожидать от древнейшего эукариота. Но история со жгутиками здесь очень показательна. Каким бы древним коллодиктион ни был, он, прежде всего, является реальным живым существом, а вовсе не ожившей схемой. А жить — значит специализироваться.

Ну а теперь — торжественный момент. Зная все, что нам сейчас известно, мы можем легко представить себе реального общего предка всех современных эукариот и достаточно подробно описать его. Безусловно, это был жгутиконосец. Одновременно со жгутиками он, скорее всего, имел ложноножки — примерно того же типа, что у обыкновенной амебы, но менее развитые и используемые только для захвата пищи, а не для передвижения. Жгутиков у него было два (без всяких волосков на них). Кристы митохондрий, скорее всего, были трубчатыми, с меньшей вероятностью — пластинчатыми, но в любом случае их форма легко менялась от вида к виду: на том эволюционном этапе этот признак еще не устоялся. Образ жизни был придонным: жгутиконосец передвигался в основном у поверхности грунта, лишь изредка поднимаясь в толщу воды, поэтому в его клетке дифференцировались «спинная» и «брюшная» стороны. На «брюшной» стороне, скорее всего, была продольная ротовая бороздка — та самая, которая сохранилась в супергруппе экскават и благодаря которой эта супергруппа получила свое название. И конечно, наш предок был хищником — в той мере, в какой в тогдашнем мире вообще было возможно хоть какое-то хищничество. Он питался всеми, кого мог поймать, и занимал самую вершину пищевой пирамиды.

Обычному человеку может быть нелегко совместить с наглядными представлениями о мире тот факт, что его личный прямой предок — ничуть не менее прямой, чем дед или прадед, — когда-то, пару миллиардов лет назад, был одноклеточным жгутиконосцем, похожим на коллодиктиона. Но, судя по всему, это чистая правда. Как сказал герой известной пьесы Григория Горина: «Это гораздо больше, чем факт. Так оно и было на самом деле».