Книга: От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Unikonta и Bikonta

Unikonta и Bikonta

В 2003 году уже знакомый нам Томас Кавалье-Смит, взявшись в очередной раз корректировать свои представления о филогенетическом древе с учетом новых данных, пришел к выводу, что супергруппы опистоконтов и амебозоев связаны тесным родством[353] [354]. По Кавалье-Смиту, амебозои и опистоконты образуют единую самостоятельную эволюционную ветвь. Это подтверждается и сходством жизненных форм (которое здесь налицо), и генетическими исследованиями. Например, только у опистоконтов и амебозоев слиты вместе три гена, кодирующие ферменты синтеза пиримидинов — очень важного для всех живых организмов класса молекул, в который входят цитозин, урацил и тимин (см. главу 7). Этого слияния нет ни у других эукариот, ни у бактерий, ни у архей. По всей вероятности, оно произошло только один раз. Именно по таким уникальным признакам и следует выделять родственные группы.

Эволюционная ветвь, состоящая из опистоконтов и амебозоев, называется Unikonta (одножгутиковые). Связано это с тем, что у них, натурально, один жгутик. По крайней мере, такое состояние в этой группе распространено довольно широко. У других эукариот жгутиков чаще всего два, если не считать случаев, когда один из них редуцирован — как у эвглены, к примеру.

Кавалье-Смит пошел и дальше. Он предположил, что все эукариоты делятся на две эволюционные ветви: Unikonta (одножгутиковые) и Bikonta (двужгутиковые). К униконтам относятся опистоконты и амебозои, а к биконтам — все остальные, включая экскават, хромальвеолят, ризарий и архепластид.

В чем биологический смысл деления эукариот на Unikonta и Bikonta? Кавалье-Смит не был бы Кавалье-Смитом, если бы не попытался ответить и на этот вопрос[355]. Он обратил внимание на то, что все основные группы Unikonta — это исходно обитатели твердых поверхностей (дна или почвы). Они легко переходят в прикрепленное состояние и, даже будучи подвижными, часто питаются, «заякориваясь» ложноножками на субстрате. В общем, их адаптивная зона — преимущественно придонная.

А вот Bikonta перешли от придонного образа жизни к плаванию в толще воды, среди планктона. Они приобрели второй жгутик, повышающий маневренность, и оболочки, основанные на каркасе из микротрубочек (как пелликула альвеолят), которые придают клетке постоянную форму, делая ее обтекаемой. Это позволило биконтам сначала научиться отлично плавать, а потом и захватить фотосинтезирующих симбионтов, ставших хлоропластами (у униконтов их нет). Неудивительно, что жизненные формы биконтов теперь гораздо разнообразнее.

К сожалению, этот изящный сценарий не выдержал проверки фактами. В 2009 году канадские исследователи Эндрю Роджер и Аластер Симпсон (с которыми мы встречались в начале этой главы) провели тщательное сравнение жгутиковых аппаратов разных одноклеточных эукариот и убедительно показали: общий предок всех современных униконтов наверняка имел два жгутика, а не один[356]. В таком случае называть остальных эукариот «биконтами» бессмысленно. К тому же единство эволюционной ветви биконтов не поддерживается большинством генетических исследований. Видимо, от этого таксона надо просто отказаться.

А вот гипотеза о существовании таксона Unikonta проверку выдержала. Молекулярно-генетические данные надежно подтверждают: супергруппы Opisthokonta и Amoebozoa в самом деле образуют единую эволюционную ветвь[357] [358] [359] [360]. Правда, большинство современных исследователей согласны с тем, что старое название этой ветви — одножгутиковые — не отражает исходное для нее состояние признаков[361]. Но во-первых, это всего лишь название, а во-вторых, одножгутиковых существ среди униконтов и вправду очень много. Иногда униконтов даже считают одной супергруппой, а опистоконтов и амебозоев — подразделениями внутри нее (например, Евгений Кунин в книге «Логика случая» именно так описывает систему эукариот). Что ж, с точки зрения филогенетической систематики это по-своему резонно.

Томас Кавалье-Смит, всегда внимательно относящийся к новым фактам, вскоре согласился, что предки как униконтов, так и всех эукариот когда-то имели два жгутика[362] [363] [364] [365] [366]. Отсюда следует, что исчезновение второго жгутика у опистоконтов и у многих амебозоев — состояние производное. Тем не менее верным остается то, что адаптивная зона, которую выбрали униконты, — в самом деле придонная, не предполагающая (как правило) освоения водной толщи, зато связанная с поверхностью грунта. Именно поэтому униконты специализировались в основном к жизни в пресных водоемах или в почве[367]. Вот из этой-то группы и вышли миксомицеты, грибы, животные.

В серии относительно недавних работ Кавалье-Смит отказался от деления на Unikonta и Bikonta, зато разделил эукариот на два эволюционных уровня — Eozoa и Neozoa (см. рис. 15.12). Это решение имеет простой биологический смысл. Eozoa — это низшие эукариоты, которых раньше объединяли (а многие авторы объединяют и сейчас) в ветвь экскават. Однако, по мнению Кавалье-Смита, это на самом деле не ветвь, а эволюционный уровень, являющийся исходным для эукариот в целом. К нему принадлежат жгутиконосцы, имеющие два жгутика, — правда, один из них может редуцироваться (как у эвглены), или же, наоборот, их может становиться больше (как у гипермастигин). Кроме того, для примитивных жгутиконосцев-«эозоев» характерна внутренняя оболочка из микротрубочек — тоже как у эвглены. А вот передвижение с помощью ложноножек у них не развито.

Neozoa, по Кавалье-Смиту, — это высшие эукариоты, у которых возникли два расходящихся магистральных направления эволюции. Одни «неозои» освоили амебоидное движение, которое удобно при донном образе жизни и заодно способствует питанию путем фагоцитоза. Второй жгутик при этом стал не нужен, и во многих эволюционных линиях он исчез. По этому пути пошли униконты. Другие «неозои» сохранили два жгутика, а в придачу приобрели пелликулу и (или) клеточную стенку — структуры, придающие клетке жесткую обтекаемую постоянную форму. Это дало им возможность специализироваться к плаванию в толще воды и к фотосинтезу — последнее, конечно, с помощью захваченных симбионтов. По этому пути пошли SAR и растения, причем последние вообще потеряли способность к фагоцитозу из-за слишком прочной клеточной стенки.

Классификация «Eozoa/Neozoa» не получила большой популярности, потому что она противоречит принципам филогенетической систематики — та категорически запрещает выделение эволюционных уровней в качестве таксонов. Сейчас эта классификация интересна скорее как факт научной мысли, показывающий, что филогенетическая систематика — еще не окончательная истина.

Заодно тут возникает одна частная, но интересная задачка. Мы давно уже знаем, что митохондрии (у всех эукариот) и хлоропласты (у фотосинтезирующих) произошли от симбиотических бактерий. Предками митохондрий были альфа-протеобактерии, а предками первичных хлоропластов — цианобактерии (вторичные хлоропласты, происходящие от поглощенных эукариот с первичными хлоропластами внутри, нас в данном случае не интересуют). И митохондрии, и первичные хлоропласты имеют две мембраны. Логично предположить, что внутренняя мембрана митохондрии или первичного хлоропласта — это плазматическая мембрана захваченной бактерии, а внешняя — мембрана пищеварительной вакуоли ее эукариотного хозяина. Именно это и утверждала классическая теория эндосимбиоза.

Но давайте обратим внимание на то, что предки и митохондрий, и хлоропластов относятся к грамотрицательным бактериям. Это означает, что у них две мембраны — внутренняя и внешняя. После захвата такой бактерии эукариотной клеткой неизбежно образуется конструкция из трех мембран: мембрана пищеварительной вакуоли и две мембраны бактерии. Какая же из них была утрачена? Кавалье-Смит считает, что и в хлоропластах, и в митохондриях наиболее вероятна потеря самой внешней из трех мембран — той, что принадлежала пищеварительной вакуоли хозяина[368] [369]. Ибо потерять ее легче всего: в конце концов, захваченная бактерия просто разорвет эту мембрану, если вздумает внутри нее расти. Ко всему прочему, внешние мембраны митохондрий/хлоропластов и грамотрицательных бактерий совпадают по свойствам: и те и другие устроены как свободное «сито», проницаемое для максимального числа всевозможных веществ (в отличие как от внутренней мембраны бактерии, так и от внутриклеточных мембран хозяина-эукариота). Так что первая приходящая на ум схема, скорее всего, неверна. И в митохондриях, и в хлоропластах сохранились обе мембраны грамотрицательных бактерий. У одной группы эукариотных водорослей, а именно у глаукофит из супергруппы Plantae, между мембранами хлоропласта сохраняются даже остатки клеточной стенки — пептидогликановой, как бактериям и положено[370]. Кстати, это самое что ни на есть прямое свидетельство происхождения хлоропластов от цианобактерий.

У Томаса Кавалье-Смита есть одна особенность, роднящая его со многими другими хорошими биологами-эволюционистами (начиная, пожалуй, с нашего соотечественника — палеонтолога Владимира Ковалевского). Он прекрасно понимает, что на установлении родственных отношений организмов серьезное изучение эволюции не заканчивается, а начинается. Эволюционная биология не просто наука о том, кто чей предок. В такой же, если не большей мере ее интересует, как и почему произошли те или иные эволюционные события. Например, положение человека на молекулярно-филогенетическом древе сейчас известно абсолютно точно: ближайшая к нему эволюционная ветвь состоит из шимпанзе и бонобо; эти виды разошлись уже после того, как их общий предок отделился от предка человека, и поэтому являются нашими родственниками в строго одинаковой степени. Ну и что? В конце концов, гораздо интереснее узнать, когда и почему человек стал прямоходящим, как при этом менялась его система размножения и социальная структура, для чего увеличился мозг, откуда взялась речь. В общем, выстроить полный эволюционный сценарий, дополняющий тот, который предложил в свое время гениальный Оуэн Лавджой (очень хорошее изложение этого сценария на русском языке можно найти в книге Дональда Джохансона и Мейтленда Иди «Люси»). Разумеется, такие сценарии должны быть проверяемыми, и надо быть готовыми к тому, что иногда они будут опровергаться. Но без них изучать эволюцию было бы просто скучно.

Теперь вернемся к эволюционному древу эукариот и подведем сухие итоги. Исследования последнего десятилетия помимо множества спорных гипотез (которые мы тут не обсуждаем) привели к твердому установлению двух важных фактов. Во-первых, вместо двух равноценных супергрупп — хромальвеолят и ризарий, занимающих на древе соседние места, мы теперь имеем дело с тремя близкими, но самостоятельными ветвями — страменопилов, ризарий и альвеолят, — которые приходится сводить в одну супергруппу: иначе этот пазл не складывается. Во-вторых (и что гораздо более важно), существует эволюционная ветвь Unikonta, состоящая из двух супергрупп — опистоконтов и амебозоев. Подчеркнем, что и опистоконты, и амебозои сами по себе реальны. Просто они вместе образуют ветвь более высокого порядка.

Таким образом, шесть супергрупп эукариот теперь можно свести к четырем: экскаваты, униконты, растения (архепластиды) и SAR[371].

В капитальной коллективной сводке 2012 года группу Unikonta предложили переименовать в Amorphea[372]. Буквально это значит «бесформенные»: намек на то, что у многих представителей этой группы клетка не имеет постоянной формы. Лучше ли это, чем «одножгутиковые», — вопрос такой же спорный, как и в случае с архепластидами, но, во всяком случае, в современных публикациях название Amorphea встречается нередко.

А можно ли еще сократить число главных естественных групп эукариот — хотя бы до трех, а лучше до двух? Вероятно, да, но с серьезной оговоркой: чем более древних ветвлений мы коснемся, тем менее надежными будут выводы. В случае с общим эволюционным древом эукариот эта зависимость — очень сильная.

В конце 2000-х появились генетические данные, указывающие, что, скорее всего, эукариоты распадаются на три мегаствола: униконты, экскаваты и растения + SAR[373] [374]. Тогда получается, что растения и SAR образуют единую мегагруппу, в которую входят почти все фотосинтезирующие организмы. Правда, у этой мегагруппы нет уже совсем никаких общих признаков, кроме генетических. Она установлена только благодаря сравнению последовательностей генов, кодирующих несколько сотен разных белков, и математической обработке этих данных. Мегагруппу, состоящую из растений и SAR, предложено называть Diaphoretickes («разнообразные»), как раз в честь полного отсутствия общих структурных особенностей[375]. Такое вот парадоксальное название. В общем, по этой системе получается, что эукариоты состоят из трех эволюционных мегастволов, названия двух из которых — «бесформенные» и «разнообразные». Сами эти слова показывают, сколько здесь неясного и насколько это направление исследований открыто для будущего. Не стоит к тому же забывать, что есть и третий мегаствол — экскаваты, уже знакомая нам группа, занимающая на древе особое положение.