Книга: От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Многоклеточность

Многоклеточность

Вся биология когда-то началась с изучения многоклеточных организмов. Это совершенно естественно. «Люди, львы, орлы и куропатки, рогатые олени, гуси, пауки, молчаливые рыбы, обитавшие в воде, морские звезды и те, которых нельзя было видеть глазом», — легко заметить, что в этом классическом списке, порожденном трепетным подсознанием героини Чехова, девять наименований из десяти относятся к многоклеточным существам, которые были объектами науки еще во времена Аристотеля. Изучение природы всегда начинается с очевидного, а к менее очевидному переходит лишь постепенно.

Давайте еще раз взглянем на знакомое нам теперь эволюционное древо эукариот. Перед нами великое множество эволюционных ветвей, большинство из которых — это бросается в глаза — состоит из одних только одноклеточных организмов, как правило, и в самом деле невидимых простым глазом: их удалось открыть только после изобретения микроскопа. Несколько меньше — ветвей, в которых есть колониальные формы, и совсем уж немного тех, где возникает многоклеточность в самом полном смысле этого слова. Например, многоклеточные животные — это всего лишь одна из нескольких сотен (без преувеличения) эволюционных ветвей аналогичного ранга[409].

Что же интересного в таком редком явлении, как многоклеточность? Какой, собственно, вклад в картину мира она дает? И в конце концов, достойна ли она вообще глубокого фундаментального интереса? Может быть, значение исследований многоклеточных организмов в основном прикладное — для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства и тому подобных отраслей?

Обойти эти вопросы было бы интеллектуальной нечестностью. К счастью, ответ на них достаточно очевиден. Любой многоклеточный организм предоставляет нам для изучения множество интереснейших явлений, которых ни у каких одноклеточных просто-напросто не существует. Это программирование зародышевого развития, в ходе которого тысячи клеток должны располагаться в пространстве заданным образом, обновляя это расположение с каждым очередным клеточным делением; работа генных сетей, тончайшим образом регулирующих экспрессию разных генов в разных клетках; клеточная дифференцировка; гормональная сигнализация; регуляция обмена веществ на уровне целого организма; и наконец, работа сложнейшего из всех известных нам природных объектов — человеческого мозга. Неудивительно, что огромная доля биологов занималась (и, вероятно, всегда будет заниматься) именно этими вопросами. Можно смело утверждать, что даже если бы во Вселенной существовал всего лишь один вид многоклеточных организмов, притом не имеющий никакого практического значения, то и тогда он заслужил бы огромное внимание биологов, к какой бы форме жизни сами эти биологи ни относились. Им было бы ясно, что они столкнулись с принципиально новым способом организации живой материи, который грех не попытаться изучить как следует. В похожей ситуации оказались, например, герои лемовского «Соляриса». Организм, который они обнаружили, был единственным в своем роде и не имел для Земли никакого практического значения, но тем не менее он сразу вызвал к жизни целую область науки — соляристику. Лем прекрасно понимал психологию ученых, в реальности все так и было бы.

Кроме того, появление многоклеточных организмов самым серьезным образом изменило облик Земли как планеты. Они повлияли и на состав атмосферы, и на ландшафты, и на глобальные круговороты разных химических элементов (в первую очередь углерода), и на климат. Без многоклеточной жизни Земля выглядела бы совершенно иначе.

Итак, многоклеточность — это важно. Увы, компактно обсудить ее у нас сейчас не получится. Дело в том, что способы реализации многоклеточности в разных группах организмов слишком различны, чтобы о них можно было хотя бы в самом общем приближении рассказать как о едином целом. Этим занимаются специальные науки — зоология, ботаника, альгология (наука о водорослях) и микология (наука о грибах), — погрузиться в которые в этой книге нет никакой возможности: как сказал классик, никто не обнимет необъятного. К счастью, и о многоклеточных животных, и о многоклеточных растениях, и даже о грибах источников информации для желающих хватает (о грибах, например, есть книга «Занимательная микология», которую написал один из самых блестящих профессоров биофака МГУ — Юрий Таричанович Дьяков). А мы тут поневоле ограничимся общими моментами.

Для начала представим себе простенькую зеленую водоросль с двумя жгутиками — вроде хламидомонады, той самой, которая описана в школьном учебнике ботаники. Она, безусловно, одноклеточная. Но если она поделится, а потом еще раз поделится и образовавшиеся клетки почему-либо не разойдутся, то мы получим колонию из четырех клеток — а значит, уже многоклеточное существо, по крайней мере сугубо номинально. И такие четырехклеточные колонии реально существуют (зеленая водоросль гониум, например). Если делений будет больше, то образуются колонии из 8, 16, 32, 64 клеток: все эти примеры тоже реальны. При этом экспериментально установлено, что грань между колонией, где все клетки одинаковы и обладают равными возможностями, и организмом, где они начинают необратимо специализироваться, в данном случае проходит на уровне 32-клеточной водоросли эудорины. «Любая из 32 клеток Eudorina elegans также способна дать новую колонию. Однако у 32-клеточных Eudorina illinoisensis четыре передние клетки более мелкие, они уже не могут участвовать в размножении, представляя дифференцированную и не способную к инициальной роли часть колониальной особи»[410]. Именно здесь мы видим рубеж между колонией, члены которой потенциально могут разойтись и жить независимо, и организмом, откуда обратного хода нет. Но означает ли это, что эудорина находится на одной ступени организации с метасеквойей, пшеницей, слоном или человеком? А если нет, то в чем между ними разница?

Известный американский протистолог Джон Корлисс решил, что разбираться в этом нужно, основываясь на понятии ткани[411] [412]. По общепринятому определению, ткань — это система клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и выполняемыми функциями. Так вот, Корлисс предложил считать, что протистом называется любой эукариотный организм, имеющий не более одной ткани. Тогда получается, что к протистам относятся все одноклеточные… и некоторые многоклеточные тоже. Например, любая нитчатая водоросль, хоть она и многоклеточная, должна считаться протистом, потому что никакого разнообразия тканей у нее нет.

В то же время определение Корлисса четко указывает границу, за которой отнести живое существо к протистам уже при всем желании нельзя. Например, у многоклеточного протиста не может быть никакой сосудистой системы, потому что она по самой своей природе требует наличия хотя бы двух тканей: той, из которой состоят сосуды, и той, которая их окружает и через них снабжается.

Организмы, имеющие не менее двух полноценных тканей, Корлисс вполне логично назвал многотканевыми. Например, все многоклеточные животные бесспорно попадают в эту категорию. У любого уважающего себя животного, даже если у него нет нервной системы и мышц, есть хотя бы две ткани: эпителиальная (покровная) и соединительная, занимающая внутренний объем и богатая межклеточным веществом. И той и другой необходимы межклеточные контакты, о которых мы упоминали в конце главы 10. Для эпителиев особенно важны плотные контакты и десмосомы, а для соединительной ткани — фокальные контакты, которые позволяют клеткам закрепляться на волокнах межклеточного вещества.

По мнению Корлисса, на уровень многотканевых организмов вышли всего две эволюционные ветви: многоклеточные животные (Metazoa) и высшие растения (Embryophyta). Все остальные до полноценной многотканевости, грубо говоря, недотянули. Ближе всех к ней подошли некоторые водоросли — бурые, красные, а также харовые, которые близки к наземным растениям и раньше считались их прямыми предками. Но Корлисс все равно считает их всех протистами, несмотря на то что длина некоторых бурых водорослей достигает 60 метров. У грибов многотканевость сомнительна, и по классификации Корлисса грибы — тоже протисты. Они потенциально способны выйти на многотканевый уровень, но им это просто не нужно. Есть одна группа грибов — лабульбениомицеты, паразиты насекомых, — в теле которых все-таки возникла практически настоящая тканевая организация. Клетки делятся там в разных направлениях и образуют целую трехмерную структуру, хоть и мелкую (доли миллиметра). Но в мире грибов это исключение, а не правило.

На грани перехода к многотканевости находятся некоторые слизевики, входящие в супергруппу амебозоев. Тут есть примеры, когда в плодовом теле возникает настоящая покровная ткань, причем устроенная поразительно похоже на эпителий животных[413] [414]. Более того, некоторые мембранные белки, обеспечивающие межклеточные контакты, у слизевиков те же самые, что и у животных[415]. Взглянув на эволюционное древо, мы видим, что слизевики и животные могли унаследовать эти белки только от общего предка всей мегагруппы Unikonta. Значит, молекулярная «машинерия», позволяющая в принципе создать многоклеточность, у этого предка — очень древнего! — уже была на месте.

В высшей степени замечательно, что собственные слизевики нашлись не только в супергруппе амебозоев (куда входит большая их часть), но и в группе опистоконтов. Это фонтикула — с виду вполне типичный слизевик, у которого питающаяся стадия состоит из множества одиночных амеб, а для образования спор служит плодовое тело[416] [417]. Но типичные слизевики принадлежат к амебозоям. А вот фонтикула, как показала молекулярная генетика, вовсе к ним не относится. Она относится к супергруппе опистоконтов и занимает там место в основании «грибного» эволюционного ствола Holomycota — рядом с амебами-нуклеариидами, на которых ее амебоидная стадия, собственно, и похожа[418] [419]. Это означает, что в супергруппе опистоконтов (в которую, напомним, входят не только грибы, но и животные) была самостоятельно, хотя и на общей с амебозоями молекулярной основе, выработана жизненная форма слизевика. И как ни странно, это вполне ожидаемо. Слизевики независимо возникали в разных группах эукариот не меньше семи раз[420]. Единственная из традиционных супергрупп эукариот, в которой нет собственных слизевиков, — это растения (архепластиды). Во всех остальных супергруппах они есть. Как видим, жизненная форма слизевиков почему-то оказалась среди эукариот очень «популярной». И мы не можем исключить, что через такую жизненную форму когда-то прошли предки многоклеточных животных.

История со слизевиками показывает нам еще одну важную вещь. Многоклеточный и даже многотканевый организм вовсе не обязан быть таким на протяжении всей своей жизни. У слизевиков и, если уж на то пошло, у грибов многоклеточные плодовые тела образуются только на коротком отрезке жизненного цикла. К тому же они никак не участвуют в питании, а служат только для размножения. В общем-то эти организмы вполне могли бы обойтись и без плодовых тел, если бы им не требовалось разбрасывать споры (и многие грибы действительно обходятся).

Теперь посмотрим под тем же углом зрения на эволюцию растений. Мы уже говорили о гипотезе, согласно которой предками наземных растений были пластинчатые зеленые водоросли, напоминающие современные колеохетовые (см. рис. 15.16А). Если эта гипотеза верна, то тело первого наземного растения должно было состоять из двух частей: фотосинтезирующая зеленая пластинка, погруженная в воду либо растущая на влажном грунте, и образующийся в период размножения воздушный стволик с коробочкой для разбрасывания спор (см. рис. 15.16Б — Д). Вот только этот стволик на первых порах и обладал многотканевой организацией. Основной части растения — зеленой пластинке, погруженной во влажную среду, — она была не нужна.

Не просматривается ли тут закономерность? Насколько мы можем судить, и у слизевиков, и у грибов, и у растений многотканевая организация начинает формироваться на временных непитающихся стадиях. И только потом (у растений) многотканевость распространяется почти на весь жизненный цикл, порождая хорошо нам знакомые жизненные формы трав, деревьев, кустарников. Заметим, что, например, у слизевиков ничего подобного не произошло. Правда, у некоторых из них бывают стадии ползающих многоядерных амеб, но там ни на какую многотканевость нет и намека. Плодовые же тела служат для размножения, и ни для чего больше.

Еще один фрагмент мозаики мы получим, обратившись к достижениям современной молекулярной биологии. Есть целая группа генов и белков, которые сначала считались уникальными для многоклеточных животных, но затем были обнаружены у воротничковых жгутиконосцев и мезомицетозоев — иначе говоря, у одноклеточных и колониальных представителей эволюционной ветви «животных в широком смысле», которая называется Holozoa. Про один из таких генов мы уже говорили — это ген Brachyury, участвующий у позвоночных в развитии осевых структур. Но есть и другие: например, гены, кодирующие мембранные белки, обычно связанные у животных с межклеточными плотными контактами (теми самыми, что важны для эпителиальной ткани). Или тирозинкиназы — ферменты, переносящие фосфат от АТФ на остаток аминокислоты тирозина в белке-мишени (о том, что это за процесс, см. главу 7). Эти ферменты служат важными внутриклеточными посредниками в ходе сигнальных взаимодействий, которые — опять же — особенно важны для многоклеточных животных. Причем все перечисленные гены распространены как минимум по всей группе Holozoa, а некоторые и шире.

Какой же отсюда следует вывод? По всей вероятности, жизненный цикл общего предка всех Holozoa уже был достаточно сложным и включал в себя многоклеточную стадию — не обязательно питающуюся, вполне вероятно, что покоящуюся или расселительную[421]. Именно на этой сугубо временной стадии, скорее всего, и была первоначально «обкатана» многотканевость, которая затем, в одной специализированной эволюционной ветви, распространилась почти на весь жизненный цикл (см. рис. 15.17). И в результате возник один из сложнейших и красивейших объектов в известной нам Вселенной: животный организм, внутреннюю структуру которого изучает сравнительная анатомия.