Книга: От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Вклад Кавалье-Смита

Вклад Кавалье-Смита

В 1981 году английский протистолог Томас Кавалье-Смит предложил версию системы эукариот, в которой фигурировали шесть царств[276].

Царство Fungi. Грибы. Организмы с осмотрофным питанием, пластинчатыми кристами, хитиновой клеточной стенкой, лишенные каких бы то ни было жгутиковых стадий (за исключением самых примитивных форм, выделяемых в особое подцарство).

В остальных пяти царствах жгутиковые клетки сохраняются — если и не у всех представителей, то у многих.

Царство Animalia. Животные. Организмы с фаготрофным питанием, пластинчатыми кристами и активной подвижностью. В это царство входят многоклеточные животные и воротничковые жгутиконосцы.

Царство Plantae. Растения. Фотосинтезирующие организмы с пластинчатыми кристами. Хлоропласты окружены двумя мембранами. Фагоцитоз отсутствует. Одноклеточные, колониальные или многоклеточные формы. В это царство входят красные водоросли, зеленые водоросли, высшие растения.

Царство Chromista. Оно было впервые выделено самим Кавалье-Смитом в этой самой работе. Фотосинтезирующие организмы с трубчатыми кристами (за исключением одной группы одноклеточных). Хлоропласты окружены тремя или четырьмя мембранами. У многих представителей есть фагоцитоз. Одноклеточные, колониальные или многоклеточные формы. В это царство входят бурые, золотистые и желтозеленые водоросли, а также несколько довольно разнообразных групп одноклеточных жгутиконосцев.

Царство Protozoa. Одноклеточные гетеротрофные или (реже) миксотрофные организмы с трубчатыми кристами. Питаются путем фагоцитоза. Передвигаются с помощью жгутиков, ресничек или ложноножек. К этому царству относятся инфузории, амебы, радиолярии, фораминиферы, солнечники, споровики и несколько групп жгутиконосцев. Это и есть «одноклеточные животные» в том (устаревшем) значении, которое раньше встречалось в учебниках.

Царство Euglenozoa. Эвгленовые жгутиконосцы. Одноклеточные формы, плавающие с помощью жгутиков. Некоторые строго гетеротрофны (например, трипаносома и бодо), некоторые способны к фотосинтезу и являются типичными миксотрофами (например, эвглена), а некоторые даже строго автотрофны (например, колациум и трахеломонас). Хлоропласты, если они есть, окружены тремя мембранами. Кристы митохондрий не пластинчатые и не трубчатые, а дисковидные. Относительно немногочисленное царство, состоящее из одних жгутиконосцев, но достаточно сильно обособленное, чтобы его не следовало ни с кем объединять.

Что здесь можно увидеть? Во-первых, как мы сейчас понимаем, эта система не свободна от ошибок (например, некоторых паразитических жгутиконосцев, вошедших в царство «протозоев», на самом деле правильнее было бы сблизить с «эвгленозоями»). Еще бы — в 1981-м! Скорее стоит удивиться, что серьезных ошибок там не так уж и много. Кроме того, к чести Томаса Кавалье-Смита, надо сказать, что он никогда не отстаивал свои гипотезы любой ценой. Он вполне сознательно рассматривает их как ряд последовательных приближений, описывающих эволюцию все более и более точно, но ни в коем случае не окончательных. Поэтому он всегда легко пересматривал свои предположения, включая в них новые факты, а иногда и сразу формулировал их так, чтобы облегчить последующий пересмотр. Характерно, что в статье 1981 года (а это одна из десятков его работ на подобные темы) Кавалье-Смит на самом-то деле предложил сразу несколько возможных вариантов системы эукариот, с числом царств от пяти до девяти. Например, в отношении красных и зеленых водорослей он тогда колебался — относятся ли они к одному царству или к разным. Поскольку эта книга — все же не труд по истории науки, то во всех подобных случаях тут выбраны версии, наиболее соответствующие тем гипотезам, которые потом подтвердились.

Второе, что бросается в глаза: Кавалье-Смит сохраняет невероятно архаичный таксон Protozoa (предложенный, как мы помним, еще в середине XIX века. Карлом Зибольдом), но при этом радикальным образом меняет его состав и значение. Он исключает из этого таксона всех родственников животных, зато оставляет в нем существ с трубчатыми кристами митохондрий, которые не имеют к животным ни малейшего отношения. В таких случаях для таксонов обычно придумывают новые названия, но Кавалье-Смит, всегда склонный к парадоксам, делать этого не стал.

Кроме того, в той же статье 1981 года Кавалье-Смит высказал два важных предположения:

1. Возможно, царства Fungi и Animalia образуют единую эволюционную ветвь. Во-первых, между ними есть некоторое биохимическое сходство: например, и у грибов, и у животных широко распространен хитин. Во-вторых, самостоятельно плавающие жгутиковые клетки грибов («низших», у которых жгутики сохраняются), воротничковых жгутиконосцев и многоклеточных животных имеют один жгутик, направленный назад. У других эукариот такое состояние не встречается.

2. Возможно, единую эволюционную ветвь образуют также царства Chromista и Protozoa. Во всяком случае, только в этих двух группах распространено сочетание трубчатых крист митохондрий со способностью питаться путем фагоцитоза.

Рассмотренная система Кавалье-Смита — не слишком обобщенная (как система Уиттэкера, где почти все царства на поверку оказались сборными), но и не слишком дробная (как система Лидейла, где статус царства придается каждой крупной ветви). Самое же главное, что эта система абсолютно последовательно строится по родству, или, во всяком случае, по достаточно хорошо обоснованным гипотезам о родстве. Теперь контуры истинного эволюционного древа эукариот стали наконец видны, пусть пока еще и смутно.

В 1987 году произошло историческое событие: Кавалье-Смит формально выделил эволюционную ветвь, в которую входят воротничковые жгутиконосцы, многоклеточные животные и грибы[277]. Эта группа получила название Opisthokonta (заднежгутиковые). Чтобы понять смысл этого названия, еще раз вспомним, что очень многие эукариотные клетки имеют жгутик — нитевидный вырост, в котором проходит пучок микротрубочек, обычно организованных по схеме 9+2 (девять сдвоенных микротрубочек по краю и две одиночные в центре). Работа жгутика обеспечивает движение клетки в воде. Если жгутиков очень много и они бьются согласованными волнами, то их называют ресничками. Эти структуры уникальны для эукариот. Жгутики бактерий не имеют с эукариотными жгутиками ничего общего, кроме названия. А тех эукариот, у которых жгутик служит основным средством движения, принято называть жгутиконосцами — это слово мы уже не раз встречали (см. рис. 14.7).

Жгутик, вызывающий поступательное движение клетки, можно уподобить винту корабля или самолета, хотя, в отличие от винта (и от бактериального жгутика), он не вращается, а изгибается из стороны в сторону — примерно как рыбий плавник. Тем не менее эукариотный жгутик, как и винт, может быть тянущим (тогда он направлен вперед), а может быть толкающим (тогда он направлен назад). Например, у самолетов бывают винты обоих типов, хотя толкающие встречаются заметно реже. Пример самолета с толкающим кормовым винтом — немецкий истребитель «Хеншель» Hs.P75, разработанный во время Второй мировой войны, но так и не пущенный в производство. (Между прочим, очень похожий на него самолет увековечил японский режиссер Мамору Осии в своем знаменитом полнометражном аниме «Небесные скитальцы».) Возвращаясь к жгутиковым клеткам, можно сказать, что у них ситуация примерно такая же, как в винтовой авиации: для большинства эукариот характерны тянущие жгутики, а вот толкающие — это скорее нечто необычное. Обладатели «кормовых» толкающих жгутиков — воротничковые жгутиконосцы, жгутиковые стадии примитивных хитридиевых грибов и сперматозоиды многоклеточных животных. Вот эти группы и называются заднежгутиковыми (опистоконтами). Другие общие признаки опистоконтов — пластинчатые кристы митохондрий и строгая гетеротрофность. Кавалье-Смит выделил эту группу абсолютно правильно: ее реальность надежно подтвердили дальнейшие исследования, в первую очередь молекулярно-генетические. Хотя у самого Кавалье-Смита молекулярных данных такого рода в ту пору не было (а если и были, то настолько противоречивые, что это лишь сбивало с толку[278] [279]). Кроме воротничковых жгутиконосцев, грибов и животных к опистоконтам относится еще несколько небольших групп одноклеточных и колониальных существ, родственных или грибам, или животным.

В 1991 году Кавалье-Смит выделил еще одну группу эукариот, получившую название Alveolata. Это одноклеточные организмы с трубчатыми кристами митохондрий, имеющие дополнительные общие признаки на уровне тонкой структуры клеток. Под наружной мембраной у них находятся многочисленные плоские пузырьки, которые называются альвеолами. Слой альвеол, укрепленный микротрубочками, образует внутреннюю оболочку клетки — пелликулу. К альвеолятам относятся инфузории, некоторые гетеротрофные жгутиконосцы с их паразитическими родственниками (включая малярийного плазмодия) и одна группа одноклеточных водорослей — динофлагелляты. Самое интересное, что эти существа в общем-то совсем не похожи друг на друга ни по внешнему облику, ни по образу жизни. Предполагая, что они образуют одну ветвь, Кавалье-Смит основывался в первую очередь на сходстве внутриклеточных структур, невидимых без электронного микроскопа, и оказался опять прав. (В более старой системе 1981 года эти организмы входили в царство Protozoa, но оно, по мнению подавляющего большинства современных авторов, оказалось все же сборным.)

Между тем в биологии наступила эпоха молекулярной филогенетики. Сама эта наука родилась значительно раньше. Но именно в последнее десятилетие XX века исследования нуклеотидных последовательностей генов начали ставить на поток. Излюбленным объектом молекулярных филогенетиков в тот период были гены, кодирующие рибосомную РНК: она невелика, информативна, и ее изучение уже привело Карла Вёзе к колоссальному успеху. Работы генетиков, сравнивавших последовательности рРНК разных эукариот, сразу подтвердили реальность групп Opisthokonta и Alveolata. А дальше последовал еще более серьезный вывод. Появились указания на то, что группы Chromista и Alveolata образуют единую эволюционную ветвь, многочисленную и разнообразную, но состоящую в основном из организмов с трубчатыми кристами митохондрий. Эта ветвь получила название Chromalveolata.

Хромальвеоляты просто поражают своим разнообразием. Среди них есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные фотосинтезирующие существа (всевозможные водоросли), есть плавающие одноклеточные хищники (инфузории, хищные жгутиконосцы), есть крайне специализированные паразиты (споровики, к которым относится малярийный плазмодий), а есть и многоклеточные осмотрофы, точные аналоги грибов по внешнему облику и образу жизни. В общем, одних только хромальвеолят наверняка хватило бы, чтобы обильно заселить эукариотами целую планету, создав на ней сложные и разнообразные экосистемы со своими собственными растениями, фаготрофами, паразитами и поедателями мертвой органики.

Вот кого среди хромальвеолят нет, так это многоклеточных хищников, аналогов животных. При всем их огромном разнообразии такую жизненную форму им «изобрести» не удалось. Судя по всему, живой природе Земли было намного сложнее создать многоклеточных животных, чем многоклеточные растения (мы еще поговорим про это в последней части книги).

Заодно молекулярные исследования подтвердили единство эволюционной ветви Plantae — в том объеме, в каком ее выделил Кавалье-Смит. В эту группу входят все зеленые растения, от одноклеточных водорослей до цветковых, и красные водоросли в придачу.

Тут возникает один интересный чисто эволюционный момент. Общий предок эволюционных стволов Plantae и Chromalveolata мог быть только одноклеточным: это следует из конфигурации древа совершенно однозначно. Значит, входящие в эти два ствола многоклеточные водоросли стали таковыми независимо друг от друга. Если многоклеточные животные возникли в эволюции (насколько мы сейчас знаем) всего однажды, то многоклеточные растения совершенно точно возникали несколько раз. Это стало окончательно ясно еще в первой половине XX века, после работ выдающегося ботаника Адольфа Пашера: он показал, что есть несколько совершенно самостоятельных эволюционных линий водорослей, каждая из которых начинается с одноклеточных организмов и постепенно достигает многоклеточности[280]. Например, многоклеточные зеленые и красные водоросли принадлежат к разным эволюционным линиям, начинающимся от разных одноклеточных предков — и это несмотря на то, что в системе, из которой мы сейчас исходим, обе линии входят в группу Plantae. Можно точно сказать, что многоклеточность растительного типа, пусть и примитивная, возникала не менее трех раз в эволюционной ветви Plantae (у красных, зеленых и харовых водорослей) и по меньшей мере столько же раз в эволюционной ветви Chromalveolata (у бурых, золотистых и желто-зеленых водорослей). А скорее всего, таких событий было еще больше.