Книга: От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Ветви и домены

Ветви и домены

Кризис систематики был преодолен ценой ее почти полного поглощения другой биологической наукой — филогенетикой. Если систематика может (по крайней мере, в принципе) пользоваться любыми, сколь угодно разнообразными и необычными способами классификации живых организмов, то филогенетика изучает их родство, и только родство. Попросту говоря, филогенетика — это наука о том, кто от кого произошел.

До того как биологи признали эволюцию, фактор родства между организмами при построении систем не учитывался. Вернее, учитывался, но лишь в скрытой форме; то, что сходство организмов может отражать их самые настоящие родственные отношения, в додарвиновскую эпоху признавали очень немногие. Эта идея, для нас совершенно очевидная, тогда казалась слишком смелой и (как это ни странно) слишком упрощенной. Что касается естественных и искусственных систем, то о них стали рассуждать еще во времена Карла Линнея, но вот содержание этих понятий за прошедшие без малого 300 лет сильно поменялось. В XVIII веке естественной начали было считать систему, построенную по как можно большему числу признаков. Иногда оговаривалось, что признаки должны быть «существенными», но определить, что это такое, толком никто не мог. А в XIX веке возникла идея, что естественная группа организмов — это родственная группа. Именно этому подходу следовал знаменитый немец Эрнст Геккель, когда создавал свою систему из трех царств. Слово «филогенетика» придумал тоже он, и не случайно. Геккель был твердо убежден, что естественная система живых организмов — это система, описывающая ход эволюции.

В XIX веке этой геккелевской идеи было достаточно для продуктивной работы, но в XX веке она стала нуждаться в уточнениях. Поэтому в середине XX века немецкий биолог Вилли Хенниг создал новое научное направление, которое назвал филогенетической систематикой[241]. Современную версию хенниговской филогенетической систематики чаще всего называют кладистикой — от слова «клада», придуманного на основе греческого корня и обозначающего эволюционную ветвь.

Главное требование филогенетической систематики состоит в том, что соответствие между эволюционным древом и иерархической системой организмов должно быть взаимно-однозначным. Иначе говоря, при правильно выбранном методе для данного эволюционного древа должно быть возможно построить только одну систему. Любой произвол в этом деле исключается.

Чтобы это требование выполнялось, Хеннигу пришлось ввести строгое правило: любая систематическая группа должна включать в себя только одну эволюционную ветвь, причем обязательно целиком. Последняя оговорка, на неискушенный взгляд малозаметная, на самом деле тут важнее всего. Из нее следует, что граница любого таксона может пересекать эволюционное древо только один раз — на «входе» в этот таксон[242]. Вот в этом и состоит главный принцип хенниговской системы (см. рис. 14.2).

Нетрудно видеть, что царство протистов совершенно не соответствует этому условию. Растения, животные и грибы, без сомнения, произошли от разных одноклеточных эукариот. А все одноклеточные эукариоты по определению относятся к протистам. Получается, что граница царства протистов пересекает эволюционное древо как минимум четырежды: первый раз при происхождении протистов от прокариот и еще три раза — при происхождении животных, растений и грибов от протистов. Это типичный, прямо-таки образцовый пример таксона, запрещенного филогенетической систематикой.

А если попытаться классифицировать эукариот так, чтобы граница каждого царства пересекала эволюционное древо только один раз? Тогда система совершенно неминуемо окажется многоцарственной. Это показал в 1974 году английский ботаник Гордон Лидейл. Он честно попытался построить систему эукариот таким образом, чтобы каждое царство действительно заключало в себе ровно одну эволюционную ветвь (согласно тогдашним представлениям о родстве, конечно). В результате получилась система из 18 эукариотных царств, причем 11 из них состояли только из «протистов»[243].

Современники в целом не приняли систему Лидейла всерьез, сочтя ее своего рода интеллектуальным чудачеством. А зря. Она была хотя бы внутренне последовательной. И главное, в 1970-х годах ничего более надежного все равно никто не предложил.

Как раз тогда, когда эти проблемы начали осознаваться, классическая система живой природы получила мощный удар с совершенно неожиданной стороны. Его нанесла молекулярная филогенетика — недавно (на тот момент) возникшая наука, изучающая родственные связи организмов путем прямого чтения аминокислотных последовательностей белков и нуклеотидных последовательностей генов.

Все началось с того, что американский микробиолог Карл Вёзе решил исследовать родственные отношения между разными группами прокариот. Для этого он нашел у разных бактерий (и заодно, для контроля, у нескольких представителей эукариот) один и тот же ген, кодирующий определенную молекулу, входящую в состав рибосом. Это была одна из молекул рибосомной РНК, сокращенно рРНК. Ее точное название — 16S рРНК у прокариот и 18S рРНК у эукариот (буква S тут обозначает некую константу, о которой нам сейчас достаточно знать, что она связана с размером молекулы). Рибосомы есть абсолютно во всех клетках. Их функции у разных организмов ничем не отличаются. И у холерного вибриона, и у крапивы, и у дрожжей, и у человека рибосомы делают только одно — синтезируют белки в точном соответствии с «инструкциями», записанными на информационных РНК. Тогда логично предположить, что различия между разными организмами в «текстах» генов, обеспечивающих создание самих рибосом, могут быть только случайными. И чем больше этих случайных различий успело накопиться, тем дальше организмы друг от друга (иначе говоря, тем более давно жил их общий предок).

Результат исследования поразил Вёзе. Оказалось, что некоторая часть прокариот настолько сильно отличается от типичных бактерий, что никак не может входить в одно с ними царство. Так была открыта совершенно особая ветвь прокариотной жизни — архебактерии, которых вскоре стали называть просто археями (см. главы 5, 10).

У архей много абсолютно уникальных признаков. Например, мы уже знаем, что у бактерий (и у эукариот тоже) клеточные мембраны состоят из сложных эфиров, образованных L-изомером глицерофосфата, а у архей — из простых эфиров, образованных D-изомером глицерофосфата; есть там и другие химические отличия (см. главу 5). Эти типы мембран едва ли могли произойти один от другого. Значит, они возникли независимо. Какой была мембрана у общего предка бактерий и архей — загадка; маловероятно, что ее не было вообще, но она вполне могла быть, например, неорганической. Таким образом, открытие архей сразу же, просто в силу того, что эти существа стали известны, дает нам ценную информацию, проливающую свет на происхождение клеточной жизни. Это хороший пример того, как важен в биологии сравнительный метод.

Не менее поразителен был тот факт, что по ряду признаков археи оказались ближе к эукариотам, чем к бактериям. Например, архейные рибосомы больше похожи на эукариотные, чем на бактериальные. В архейных генах встречаются интроны — некодирующие вставки, характерные в основном для эукариот[244]. В то же время устройство клетки у архей типично прокариотное: ни ядра, ни митохондрий, ни других видимых под микроскопом структур, характерных для эукариот, там нет.

Обдумав все эти данные, Вёзе решил, что деление на прокариот и эукариот попросту устарело. На самом деле множество всех клеточных организмов распадается не на две, а на три главные группы: бактерии, археи и эукариоты[245]. Для этих групп Вёзе предложил новый таксономический ранг — домен (ниже империи, но выше царства). Таким образом, трехцарственную систему Геккеля через 100 лет сменила трехдоменная система Вёзе.

А как же теперь обстоит дело со старой классификацией, делившей клеточные организмы на прокариот и эукариот? А никак. Эти две группы не могут считаться равноправными: их статус совершенно различен. Эукариоты — действительно эволюционная ветвь, происходящая от одного-единственного предка (которым, скорее всего, была архея, вступившая в симбиоз с альфа-протеобактерией). И таксон «эукариоты» включает в себя эту ветвь целиком. Что же касается прокариот… но тут лучше начать с начала, чтобы было яснее.

Начнем с того, что все клеточные формы жизни имеют одного общего предка. Это следует в первую очередь из единства генетического кода, удивительное постоянство которого не спишешь ни на случайность, ни на параллельную эволюцию (она не могла повториться в разных ветвях настолько точно). А если у общего предка всех живых клеток был генетический код, значит, у него был и аппарат трансляции. И вообще он был достаточно сложным созданием. Этого общего предка сейчас принято называть LUCA — сокращение, которое чаще всего расшифровывается как last universal common ancestor (последний универсальный общий предок). Хотя, честно говоря, правильнее был бы вариант last universal cellular ancestor (последний универсальный клеточный предок), который предпочитает Патрик Фортерр. Так или иначе всех потомков «Луки» можно рассматривать как одну гигантскую эволюционную ветвь. В таком случае старая группа прокариот включает в себя лишь часть этой ветви: в нее входят все потомки «Луки», в какую бы сторону ни пошла их эволюция, но почему-то за исключением одной специализированной веточки, которая называется эукариотами. Филогенетическая систематика категорически запрещает такие таксоны. Вывод: прокариоты — вообще не таксон, а название уровня организации, объединяющего всех тех потомков «Луки», которые не приобрели уникального плана строения клетки, предусматривающего ядро и другие эукариотные признаки.

Ясно, что при этих условиях прокариоты никак не могут быть равноправны эукариотам. Недаром в системе Вёзе эукариотный домен называется не Eukaryota, а Eukarya. Такое название подчеркивает, что это не одна из двух равноценных групп, а нечто полностью уникальное.

Заодно эта история хорошо показывает, что научные истины никогда не стоит воспринимать как «высеченные в граните». О том, что живые организмы делятся на прокариот и эукариот, в наше время слышали многие. Но какое место эта классификация реально занимает в истории науки? Давайте посмотрим. Термины «прокариоты» и «эукариоты» были придуманы Эдуардом Шаттоном, который употребил их в нескольких своих работах мимоходом — и все. Этих терминов тогда никто и не узнал, кроме людей, непосредственно общавшихся с Шаттоном; до самого начала 1960-х годов они встречаются в научных статьях очень редко. Кто же, наконец, провозгласил их на весь мир? Это сделали два известных микробиолога — Роджер Станье и Корнелиус ван Ниль. В 1962 году они выпустили обзорную статью под названием «Понятие бактерии»[246]. Вот эта статья получила широкую известность, и система, делящая организмы на прокариот и эукариот, стала общепринятой именно после нее. Но уже в 1977 году Карл Вёзе и его коллеги ясно показали, что реальная структура древа жизни этой системе не соответствует[247]. Таким образом «прокариотно-эукариотная» классификация на самом-то деле продержалась всего лишь 15 лет. До 1962 года о ней мало кто знал, а после 1977-го ее уже можно было с полным основанием объявить устаревшей. Иное дело, что инерция устаревших представлений сама по себе большая сила.

Надо добавить, что в домен архей входит не меньше пяти сильно различающихся групп, вполне заслуживающих ранга царств (эвриархеоты, кренархеоты, таумархеоты, корархеоты и другие, этот список сейчас продолжает пополняться). В домене бактерий подобных групп еще больше. Но выделение такого количества царств прокариот вызвало бы столько ненужной путаницы, что микробиологи предпочитают обходиться без него, переходя к безранговой номенклатуре. Дальше мы увидим, что и к царствам эукариот относится то же самое. В хенниговской филогенетической систематике ранги вообще не обязательны. Если они там сохраняются, то лишь по традиции и для удобства.