Книга: От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Ядерная интерлюдия

Ядерная интерлюдия

Сделаем отступление.

Открытие асгардархеот, бесспорно, величайшее достижение. Теперь мы знаем точный «адрес», по которому на эволюционном древе можно найти нашего архейного предка. Значит ли это, что проблема происхождения эукариот решена?

Конечно, нет.

Проблема происхождения эукариот — одна из самых сложных и запутанных во всей эволюционной биологии. Мы уже обсуждали ее в главе 10, но довольно кратко (о некоторых гипотезах там вообще пришлось умолчать). Так что к этой теме не грех вернуться — хотя бы ненадолго.

Итак, чем, собственно, эукариотная клетка отличается от прокариотной? Во-первых, в ней есть сложная система внутренних мембран, образующая эндоплазматическую сеть и тесно связанное с ней ядро — ту самую структуру, которой эукариоты обязаны своим названием. Во-вторых, в ней есть митохондрии — или хотя бы их различимые на молекулярном уровне остатки[253]. В-третьих, в эукариотной клетке перемешаны компоненты, имеющие совершенно разное происхождение — как бактериальное, так и архейное. Любой состоятельный сценарий происхождения эукариот должен объяснить эти три особенности их клеток. Причем желательно все разом — так, чтобы не приходилось вводить дополнительные предположения ad hoc («для данного случая»).

Собственно говоря, объяснить перечисленные признаки по отдельности было бы гораздо проще. Приобретение митохондрий легко объясняется симбиозом: предок эукариот когда-то «проглотил» бактерию, ставшую предком митохондрий, и оставил ее внутри себя жить. Обилие в эукариотной клетке бактериальных генов и белков столь же легко объясняется горизонтальным переносом генов: предок эукариот жил в каком-то сложном бактериальном сообществе, вот и нахватался генов от соседей. Ну а ядро вполне могло возникнуть из впячивания плазматической мембраны, которое удачно отшнуровалось и замкнулось. Судя по всему, нечто похожее произошло в одной интересной группе грамотрицательных бактерий, которая называется планктомицетами[254]. У них есть довольно сложная система внутренних мембран, окружающая ту область цитоплазмы, где находится ДНК, и у некоторых родов это выглядит почти как клеточное ядро[255]. Вероятно, все внутренние мембраны планктомицетов развились из впячиваний их плазматической мембраны (точнее внутренней из двух мембран, свойственных грамотрицательным бактериям)[256]. Самое же любопытное, что планктомицеты — вовсе не родственники эукариот и возникновение аналога ядра наверняка произошло у них совершенно независимо. Но это как раз и убеждает, что такие события в принципе возможны.

Сейчас, однако, нам нужно несколько другое. Нам нужен эволюционный сценарий, который удовлетворительно объяснял бы все главные особенности эукариот — и ядро, и митохондрии, и генетическую «химерность». Есть ли такой сценарий в нашем распоряжении?

Серьезные попытки его создать, безусловно, налицо. Ближе всего к идеалу сейчас, видимо, подошли знакомые нам из главы 10 гипотезы Евгения Кунина и двоюродных братьев Баумов[257] [258]. Эти гипотезы отличаются друг от друга, но так или иначе обе они утверждают примерно следующее. Предком эукариот была некая архея, которая обзавелась наружным симбионтом в виде альфа-протеобактерии. Со временем альфа-протеобактерия оказалась окружена выростами архейной клетки, и наружный симбиоз превратился во внутренний. Одновременно с этим (и, вероятно, вследствие этого) возникло ядро. В этом месте гипотезы расходятся. Кунин полагает, что ядро образовалось из слившихся внутри клетки мембранных пузырьков, а Баумы высказали и вовсе парадоксальную идею: ядро эукариот соответствует «телу» архейной клетки, а цитоплазма — ее разросшимся выростам, которые охватили альфа-протеобактерий и слились друг с другом (см. ранее рис. 10.9). В любом случае изоляция архейного генома в ядре оказалась в итоге полезна, чтобы защитить его от чрезмерно активного проникновения генетического материала бактерий-симбионтов. Но такое проникновение все равно на первых порах происходило, и генетическая «химерность» эукариотной клетки объясняется именно этим.

Что ж, авторы этих гипотез сложили пазл почти до конца. Но все-таки лишь «почти» — потому что есть, например, еще такой бросающийся в глаза факт, как различие архейных и бактериальных клеточных мембран. Липиды, из которых состоят эти мембраны, могут создаваться на основе право- или левовращающего изомера глицерофосфата. Архейные мембраны состоят из «правозакрученных» липидов. Бактериальные — из «левозакрученных». Разница между ними вполне фундаментальна. А теперь спросим себя: почему же в эукариотной клетке все мембраны (и плазматическая, и ядерная, и вакуолярные) относятся к бактериальному типу? Это парадоксальный факт, на первый взгляд вовсе не следующий ни из гипотезы Кунина, ни из гипотезы Баумов. Исходя из этих гипотез, можно было бы скорее ожидать обратного: ведь это архея охватила и поглотила бактерию, а не наоборот. Конечно, объяснить наблюдаемые факты при желании все равно легче легкого: мы же знаем, что большинство генов «домашнего хозяйства» (обеспечивающих всевозможные процессы обмена веществ) в эукариотных геномах имеет бактериальное, а не архейное происхождение; вот продукты этих генов и взяли на себя синтез компонентов мембран, а поскольку «правозакрученные» и «левозакрученные» молекулы в одной мембране лишь ограниченно совместимы, то архейные мембранные липиды в конце концов были полностью вытеснены бактериальными. И все бы хорошо — если не считать, что тут перед нами типичное объяснение ad hoc, не вытекающее само по себе из основной гипотезы, а добавленное специально, чтобы охватить не уложившиеся в нее факты. Хотя само по себе это и не значит, что оно неверно.

Тут нам будет полезно вспомнить историю науки. В старинной астрономии почетное место занимало понятие «спасения явлений» (во многом определявшее всю ее методологию). «Спасти» тот или иной факт значило привести его в согласие с единой теорией, которая, в свою очередь, должна была согласоваться со всеми остальными наблюдаемыми фактами. Иногда эта операция оказывалась очень непростой. Например, докоперниковская астрономия вынуждена была создать ради нее представление о движении планеты по эпициклу — маленькой окружности, центром которой является точка, движущаяся по большой орбите. Астрономический эпицикл стал настоящим символом вспомогательной гипотезы, ниоткуда не вытекающей и нужной лишь затем, чтобы свести концы с концами (то, что мы выше назвали «ad hoc»). В конце концов борьба за наилучшее «спасение явлений» привела к тому, что геоцентрическая система сменилась на гелиоцентрическую, позволившую от эпициклов отказаться. Что ж, европейская наука всегда, еще со времен Пифагора и Платона, руководствовалась идеей, что рациональное объяснение мира должно быть по возможности единым. На то она и европейская.

А не можем ли мы и в вопросе происхождения эукариот, образно говоря, поменять местами Землю и Солнце? Хотя бы из чисто хулиганских побуждений, чтобы посмотреть, что из этого получится. До сих пор мы исходили из идеи, что на заре эволюции эукариот бактерия (вероятно, альфа-протеобактерия) была захвачена и поглощена какой-то археей. А что, если наоборот: архея была захвачена и поглощена какой-то бактерией?

Обратившись к литературе, мы сразу увидим, что это отнюдь не фантазия на пустом месте. В последнее десятилетие XX века подобные гипотезы были удивительно популярны, да и сейчас у них есть осторожные сторонники[259] [260] [261] [262] [263] [264] [265]. Существует целое семейство гипотез, согласно которым клеточное ядро имеет симбиотическое происхождение — от археи, встроившейся в клетку более крупной бактерии и окруженной ее сомкнутыми выростами.

Образцом такой гипотезы можно считать эволюционный сценарий, который опубликовали в 1996 году Радхей Гупта и помогавший ему Брайан Голдинг; у этих авторов есть полная аргументация и нет ничего лишнего[266]. Гупта и Голдинг изучали эволюцию белков, сравнивая их аминокислотные последовательности. И они пришли к выводу, который в основном подтверждается и сегодня: примерно половина эукариотных белков восходит к археям, а другая половина — к грамотрицательным бактериям. Причем это соотношение настолько близко к равному, что классическая теория (согласно которой архейный предок эукариот всего лишь захватил бактериального симбионта как некий «предмет роскоши») становится неубедительной.

Кроме того, это соотношение трудно объяснить простым горизонтальным переносом генов (даже при том, что интенсивность этого процесса могла быть в древние времена намного выше, чем сейчас). Такой перенос шел бы более-менее равномерно между всеми участниками сообщества. И если бы дело было только в нем, то предок эукариот «нахватался» бы генов от самых разных соседей-бактерий — и грамположительных, и грамотрицательных. Между тем Гупта и Голдинг обнаружили, что у эукариот очень много белков и генов, каким-то образом унаследованных от грамотрицательных бактерий, а вот от грамположительных не нашлось на тот момент ни одного. Конечно, эта избирательность не случайна, вопрос только в ее источнике.

В общем, состав эукариотного генома дает все основания полагать, что при возникновении эукариот клетки археи и грамотрицательной бактерии просто слились (см. рис. 14.4). Получилась единая клетка, сначала унаследовавшая геномы обоих «родителей» — Гупта и Голдинг прямо так их и называют. Но, поскольку два полнофункциональных генома клетке были не нужны, часть каждого из них исчезла, а между оставшимися частями произошло разделение функций. От архейного генома в эукариотной клетке остались в основном «информационные» гены, обеспечивающие работу самого генетического аппарата. А от бактериального генома — в основном «операционные» гены, обеспечивающие обмен веществ. Тогда будет вполне разумно предположить, что в химерной структуре (каковой эукариотная клетка в любом случае несомненно является) от археи произошло ядро, а от бактерии — цитоплазма вместе с наружной мембраной. И получается, что это именно архея проникла внутрь бактерии. Вероятно, сначала она жила во впячивании наружной мембраны бактерии — этаком «заливе». Потом глубокие складки мембраны бактерии, со всех сторон охватившие архею, сомкнулись друг с другом, образовав внутреннюю мембранную систему — ядро и эндоплазматическую сеть. После этого плазматическая мембрана самой археи стала лишней и исчезла. Фактически от археи остался голый генетический аппарат, заключенный внутри системы бактериальных мембран. Ну а гены самой бактерии, сначала находившиеся снаружи от ядра, постепенно мигрировали в него (молекулярные механизмы, делающие возможной такую миграцию, известны). И получилась нормальная эукариотная клетка.

Интересно, что в гипотезе Гупты (назовем ее так для краткости, хотя ее поддерживали и другие ученые) есть кое-что общее с уже знакомой нам гипотезой Баумов. И там и там получается, что остаток исходной архейной клетки находится в основном в эукариотном ядре. Хотя приводящие к этому выводу сценарии прямо-таки полярно противоположны. Гипотеза Баумов, при всем ее бесспорном изяществе, по части состава мембран (архейные vs. бактериальные) дает предсказания, строго обратные тому, что наблюдается в действительности, и выйти из этого положения она может только путем добавления «эпициклов».

Пурификасьон Лопес-Гарсия и Давид Морейра справедливо замечают, что загадочное превращение архейных мембран в бактериальные остается настоящей ахиллесовой пятой традиционных симбиотических гипотез, согласно которым цитоплазма эукариотной клетки имеет архейное происхождение[267]. А вот если допустить, что происхождение цитоплазмы — бактериальное, то проблема мембран тут же снимается и существующая картина получает простое объяснение.

Слабые места у этой гипотезы тоже есть — куда ж без них. Прежде всего, она никак не объясняет происхождения митохондрий (которые как-никак тоже потомки грамотрицательных бактерий и заведомо являются источником значительной части генов, полученных эукариотами из этой эволюционной ветви). С учетом гипотезы Гупты выходит, что симбионтов, без которых немыслим эукариотный организм, было не два, а три. Сначала клетка археи слилась с клеткой какой-то неведомой грамотрицательной бактерии, а потом образовавшийся гибридный монстр вобрал в себя еще и предка митохондрии.

Может показаться, что такой сложный сценарий, включающий дополнительных участников, нарушает принцип экономии мышления (согласно которому критерий истины состоит в достижении максимума знаний с помощью минимума познавательных средств). Само по себе это не страшно: механизм такого уникального эволюционного события, как возникновение эукариот, не мог быть простым. Хуже другое. Древнейший бактериальный хозяин симбиотической археи (если он существовал) до сих пор неизвестен. На эту тему были кое-какие предположения, но проверить их оказалось очень трудно. Чтобы защитить гипотезу Гупты, приходится допустить, что древнейший бактериальный предок в процессе интеграции в эукариотную клетку изменился до неузнаваемости — в отличие от митохондрий, которые вступили в симбиоз позже и сохранили свой исходный тип обмена веществ[268]. Это, конечно, возможно, но вот тут позиция сторонников гипотезы Гупты становится довольно слабой. Судя по данным современной геномики, ни одна другая группа бактерий не дала такого серьезного вклада в геном эукариот, как альфа-протеобактерии (хотя мелких заимствований от самых разных групп там полным-полно). Между тем альфа-протеобактерии — это и есть та самая группа, в которую входят предки митохондрий. А вот поиск какого-нибудь еще бактериального предка эукариот зашел в тупик. Например, гены дельта-протеобактерий (которых Лопес-Гарсия и Морейра одно время считали теми самыми «древнейшими бактериальными предками») в эукариотных геномах встречаются, но в количестве, ничем не выделяющемся на фоне многих других источников генетического материала. Если дельта-протеобактерии когда-то и сыграли некую особую роль, то последующая эволюция стерла генетические свидетельства этого.

Конечно, можно предположить, что альфа-протеобактериальных симбионтов было два: древний (предок цитоплазмы) и поздний (предок митохондрии). Но такая гипотеза явно не соответствует критерию «экономичности», и, чтобы она была принята, потребуются очень сильные свидетельства, которых пока нет. (Тем не менее кое-что на эту тему обсуждается в главе 10.)

На другие козырные аргументы теории Гупты сторонникам теории Баумов тоже есть что ответить. Во-первых, сейчас выяснилось, что не все бактерии, передавшие эукариотам свои гены, были грамотрицательными. Например, гены, кодирующие ферменты гликолиза, эукариоты получили не от грамотрицательных бактерий, а от грамположительных[269] [270]. Правда, от грамотрицательных бактерий взято больше, но это может объясняться просто преобладанием грамотрицательных бактерий в тех природных сообществах, где эукариоты возникли. Кроме того, в последнее время появились свидетельства, что и обычные археи, до всякого происхождения эукариот, уже довольно активно заимствовали гены от бактерий[271]. Выводы отсюда пока неясны, но в любом случае эти факты дополнительно усложняют картину.

Во-вторых, «правозакрученные» и «левозакрученные» молекулы липидов не столь уж несовместимы в одной мембране: оказывается, можно подобрать условия, при которых смешанная мембрана будет вполне стабильна, и это в принципе позволяет допустить, что именно такая мембрана и была у первых эукариот[272]. Тогда замена компонентов мембран по ходу эволюции могла быть и постепенной.

Наконец, еще одно замечание касается стройной схемы, согласно которой архейные гены (информационные) управляют генетическим аппаратом, а бактериальные (операционные) — обменом веществ в цитоплазме. Из этой схемы есть одно важное исключение: цитоскелет. Белки цитоскелета — типично «операционные», характерные не для ядра, а для цитоплазмы, но уж они-то абсолютно точно унаследованы эукариотами от архей. Тут налицо, если воспользоваться термином из наук о Земле, несогласие, уже давно озадачивавшее исследователей[273]. Конечно, объяснить его так или иначе при желании нетрудно: гены белков цитоскелета могли сохраниться при любом слиянии клеток просто потому, что к тому моменту они были «ноу-хау» архей, полезным на все случаи жизни и не имевшим никаких бактериальных аналогов. Но во всяком случае это еще раз показывает, с какой сложной проблемой мы имеем дело. Остается дождаться, пока исследователи извлекут из морских бездн или еще откуда-нибудь живых асгардархеот: тогда, скорее всего, что-нибудь да прояснится.