Книга: Хозяева Земли

16. Гигантский скачок для всех насекомых

16. Гигантский скачок для всех насекомых

В этой главе я буду говорить о сложной научной проблеме простым языком, понятным широкому кругу читателей. Кроме того, я намеренно выбрал стиль изложения, который, на мой взгляд, лучше всего соответствует его предмету — быстро развивающейся специальной области знаний, где целый ряд вопросов далек от окончательного решения.

От Дарвина до наших дней зарождение и эволюцию эусоциальности изучали в основном на перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera). К этому отряду относятся муравьи, пчелы и осы, а также наездники, пилильщики и рогохвосты — малозаметные, но очень многочисленные в природе насекомые. Изучив тысячи современных и ископаемых перепончатокрылых, энтомологи выстроили подробные эволюционные ряды от одиночных видов к видам, ведущим сложный общественный образ жизни. Рассмотрев такие последовательности шагов к эусоциальности, можно понять, за счет каких генетических изменений и сил естественного отбора был сделан каждый из них. Первый, железный принцип, следующий из анализа эволюции перепончатокрылых и других насекомых, — это то, что все общественные виды, как я уже говорил, имеют укрепленное гнездо. Второй принцип, не столь хорошо доказанный, но, скорее всего, не

менее универсальный, заключается в том, что гнездо служит для защиты от врагов, а именно хищников, паразитов и конкурентов. Наконец, последний принцип — при прочих равных условиях даже примитивный общественный вид имеет больше шансов на успех, чем одиночная особь родственного вида, как в плане продолжительности жизни, так и в плане использования ресурсов на территории вокруг постоянного гнезда.

На ранних стадиях эусоциальности основой для дальнейшей эволюции в этом направлении является охраняемое рабочими особями гнездо, расположенное в пределах досягаемости от надежного источника пищи. Возьмем один хорошо изученный пример: у очень многих ос, например у роющих и дорожных ос, самки строят гнездо и притаскивают в него парализованную добычу, которая служит пищей для их личинок. Эусоциальность появилась по меньшей мере в семи независимых эволюционных линиях ос, которых известно 50 000-6о 000 видов. При этом среди более чем 70 000 видов наездников, самки которых откладывают яйца в парализованную добычу, общественных видов нет вообще. Не поднялся до общественного уровня и ни один из 5000 исключительно разнообразных видов пилильщиков и рогохвостов, и это притом, что многие пилильщики образуют агрегации. Может показаться, что они стоят на пороге эусоциальности, «на расстоянии» всего лишь одной мутации. Однако перешагнуть этот порог пилильщикам так и не удалось — деление на касты не отмечено ни у одного вида.

Если отвлечься от перепончатокрылых, можно вспомнить про жуков-короедов (семейство Scolytidae) и жуков-плоскоходов (семейство Platypodidae). Эти мелкие насекомые обитают в мертвой древесине и питаются ею, а многие также строят ходы и заботятся там о личинках. Очень немногие виды могут делать ходы в сердцевине живых деревьев, что позволяет сосуществовать представителям нескольких поколений. Насколько нам известно, эусоциальности достиг лишь один из них — австралийский жук-плоскоход Platypus incompertus Древесина эвкалиптов, в которой обитают эти жуки, отличается исключительной прочностью, и было показано, что построенные ими туннели существовали на протяжении 37 лет, и все это время, по-видимому, служили «домом» многим поколениям одной и той же жучьей «семьи».

Возьмем другой пример: есть буквально горстка общественных тлей и трипсов, и все они вызывают образование галлов — опухолевидных вздутий растительных тканей. Если вам интересно, попробуйте как-нибудь разрезать свежий галл прямо на растении и, скорее всего, внутри вы обнаружите насекомое. Обитающие в полостях галлов колонии трипсов и тлей имеют в своем распоряжении надежный дом собственной постройки и вдоволь еды. Напротив, подавляющее большинство других известных видов тлей, а также родственных им адельгид (около 4000 видов) и трипсов (около 5000 видов), часто собираются в плотные скопления, но галлы не образуют — и разделение труда у них не отмечено.

Несколько видов раков-щелкунов (род Synalpheus), обитающих на мелководьях американских тропических морей, достигли эусоциального уровня — уникальный случай среди примерно 10 ооо известных науке видов десятиногих ракообразных (отряд Decapoda). Щелкуны Synalpheus проделывают полости в губках, строят в них гнезда и защищают их, что также крайне необычно для представителей этого отряда.

Еще одна преадаптация к общественному образу жизни была обнаружена у одиночных пчел-галиктид (семейство Halictidae) из родов Ceratina и Lasioglossum. Когда исследователи помещали в одно гнездо двух пчел одного вида, они переходили к разделению труда, которое затрагивало постройку гнезда, его охрану и поиски пищи. Эксперимент повторяли многократно, и результат всегда был один и тот же. Более того, по крайней мере у двух видов Lasioglossum одна из самок доминировала, а вторая подчинялась. Именно так взаимодействуют между собой примитивные общественные насекомые.

Это удивительное «предвосхищение» общественного поведения невозможно объяснить эволюционной целесообразностью. По-видимому, оно является следствием общего плана развития, определяющего жизненный цикл и трудовую деятельность у одиночных видов.

Согласно этому плану, одиночная особь обычно переходит к новой задаче после завершения предыдущей. У общественных видов этот же простой алгоритм перенесен на избегание задачи, которую уже выполнил или выполняет товарищ по гнезду. Это приводит к более равномерному распределению труда между членами колонии.

Таким образом, одиночные пчелы с постепенным провиантированием¹² предрасположены к быстрому эволюционному переходу к общественному образу жизни. В них как бы заложена заведенная пружина, которая срабатывает, как только естественный отбор начинает благоприятствовать характерному для эусоциальности разделению труда.

Весьма правдоподобное объяснение предрасположенности к общественному поведению мы можем найти на более низком уровне биологических причинно-следственных отношений, а именно, на уровне организации и функционирования нервной системы. Самоорганизация двух одиночных пчел, вынужденных соседствовать, хорошо согласуется с моделью «фиксированного порога», описывающей зарождение разделения труда у общественных видов. Согласно этой • модели, для того чтобы приступить к выполнению определенного задания, разные особи нуждаются в разном уровне стимуляции (иногда ' эта изменчивость обусловлена генетически, иногда нет). Когда перед несколькими муравьями или пчелами стоит конкретная задача, первыми к ее выполнению приступают особи с самым низким уровнем стимуляции. Их товарищи теряют интерес к этой задаче и переходят к другим видам деятельности. Таким образом, преадаптированный вид может перешагнуть порог эусоциальности в результате одного простого изменения нервной системы, в данном случае связанного с заменой одного аллеля и сложившейся в результате разницей в уровне стимуляции.

sh Для одиночного животного стоять на пороге эусоциальности означает иметь гнездо, защищать его и постепенно снабжать развивающееся потомство пищей (то самое прогрессивное провиантирование). Перейдет ли такое животное к общественному образу жизни, определяется обычным естественным отбором на индивидуальном уровне. Это во многом дело случая. «Эусоциальный» аллель может распространиться в популяции, а может исчезнуть, в зависимости от того, благоприятствует ли окружающая среда общественным группам или особям-одиночкам.

Если будут выполнены все необходимые условия — наличие преадаптаций, наличие, пусть с низкой частотой, «эусоциального» аллеля в популяции, благоприятствующая группам окружающая среда, — одиночный вид переступит порог эусоциальности. У этого эволюционного шага есть один удивительный аспект — ген «эусоциальности» вовсе не обязан создавать новые формы поведения. Как это часто бывает со сложными мутациями, ему достаточно заглушить прежнее поведение, то есть остановить расселение родителей и подросшего потомства из гнезда.

Итак, расселение «отменяется» и семья остается дома. Если взглянуть на эту ситуацию с другой стороны, ген эусоциальности, общий у матки и ее потомства, превращает дочерних особей в роботов, у которых экспрессирован лишь один из вариантов гибкого фенотипа царицы. В этом смысле, как я утверждал выше, примитивная колония является сверхорганизмом, то есть, по сути, существом, состоящим не из клеток, а из подчиненных организмов.

Эусоциальность, как и то, что мы любим называть альтруизмом, может быть связана с гибкой экспрессией одного аллеля или ансамбля аллелей, при условии, что родители уже имеют гнездо и постепенно снабжают потомство пищей. Все, что нужно, — это групповой отбор, действующий на признаки группы и при этом благоприятствующий семьям, остающимся в гнезде. Именно отсюда начинается подъем к экологическому превосходству. Именно в этот момент возникает новый уровень биологической организации. Один маленький шаг

для царицы с ее новоиспеченной свитой оборачивается гигантским скачком для всех насекомых

Итак, переход к эусоциальности связан с давлением окружающей среды на матку и ее маленькую колонию. В чем именно оно выражается? Полевые и лабораторные исследования на эту тему только начинаются, но в нашем распоряжении уже есть несколько наводящих примеров. Например, самки одиночной осы Ammophila pubescens выводят личинок в почвенных норках, массово снабжая их пищей — гусеницами. Территорию постоянно патрулируют паразитические мухи подсемейства Miltogramminae (семейство Sarcophagidae), которые, пробравшись в норку, помещают туда собственных личинок, которые сначала съедают личинку осы, а потом заготовленный для нее провиант. Обычно норка плотно закупорена, однако аммофила вынуждена открывать ее всякий раз, когда приносит новую гусеницу. Таким образом, существенная часть потомства осы погибает от паразитов. Разумно предположить, что потери были бы значительно меньше, если бы вторая самка сторожила гнездо. А если бы такая пара перешла к постепенному провиантированию и взрослое потомство оставалось бы в родительском гнезде, то это уже можно было бы назвать эусоциальностью.

Конкретные примеры такой адаптации и основанного на ней перехода к эусоциальности мы находим у примитивных эусоциальных пчел-галиктид (семейство Halictidae) и ос-полистин (подсемейство Polistinae). Недавно в одном исключительно любопытном исследовании было показано, что два вида галиктид «вернулись» к одиночному образу жизни, после того как перестали без разбора собирать пыльцу многих растений и стали питаться пыльцой лишь некоторых видов. Такому поведению нашлось достаточно очевидное объяснение. Пищевая специализация обычно появляется тогда, когда дает преимущество ¹³

 перед конкурентами, которые тоже питаются на растениях. Такая специализация (надо полагать, генетически обусловленная) укорачивает сезон сбора пыльцы и исключает возможность перекрывания поколений. Соответственно, сводятся на нет как шансы на образование общественной колонии, так и преимущества от присутствия охраняющих гнездо пчел.

Нетрудно представить себе и обратный процесс, и он практически наверняка действительно имел место. Большое количество кормовых растений предрасполагает к появлению многих поколений в течение сезона. Это повышает вероятность того, что они будут находиться в гнезде одновременно. Сходные данные были получены и в отношении примитивных общественных ос. Если образование групп более выгодно, чем расселение, один-единственный аллель, предписывающий дочерним особям оставаться в гнезде, может закрепиться во всей популяции. Когда это происходит, матка переходит от производства способных к расселению дочерних особей к производству роботов-помощников. Это предписание не безоговорочно: в сезон спаривания часть женского потомства «воспитывается» как будущие матки, запрограммированные на то, чтобы расселиться и дать начало новым колониям.

Заключительный шаг к общественному образу жизни, а именно приобретение одного или нескольких аллелей, заглушающих программу расселения, — вполне реальная возможность. Например, при всем разнообразии современных муравьев, сосуществование крылатых репродуктивных самок и бескрылых самок-рабочих — широко распространенная черта их колоний. Судя по двукрылым (комарам и мухам) и чешуекрылым (бабочкам) — очень древним отрядам насекомых, — развитие крыльев у крылатых насекомых осуществляется под контролем стабильной сети регуляторных генов. Однако уже очень давно, 150 млн лет назад, у первых муравьев (или их непосредственных предков) регуляция развития крыльев изменилась: стало возможным «отключение» некоторых генов под действием определенного питания или другого фактора. Так появилась каста бескрылых рабочих особей.

Столь же поучительный пример того, как небольшое генетическое » изменение влечет за собой масштабные перемены, касающиеся общественного образа жизни, — число маток и территориальное поведение красного огненного муравья Solenopsis invicta. Этот инвазивный вид был завезен в США из Южной Америки в середине 1930-х гг. Поначалу в колониях этого вида была лишь одна функционирующая матка или лишь немногим больше. Эти муравьи проявляли четкое территориальное поведение, основанное на запахе, и гнезда разных колоний всегда находились далеко друг от друга. Где-то в 1970-х гг. эта линия огненных муравьев стала сдавать позиции другой. «Новые» муравьи больше не защищали свою территорию, и в каждой колонии было много маток. Оказалось, что разница между линиями связана с изменчивостью лишь одного основного гена — Gp-9. Расшифровав последовательности двух аллелей этого гена, исследователи установили, что их продукт — ключевой молекулярный компонент, отвечающий за узнавание запаха товарищей по гнезду. Носители аллеля «множественных самок», по-видимому, почти или совсем не могут отличать «своих» от «чужих»; не могут они и узнавать потенциальных яйцекладущих самок. В результате утрачивается важный способ регуляции числа маток, что коренным образом влияет на организацию колонии.

В отличие от ситуации с бескрылостью и запахом колонии, мы пока что не знаем, какое именно генетическое изменение приводит к ранней стадии эусоциальности, однако это вполне может стать предметом будущих исследований. Было высказано предположение, что генетическая основа формирования каст - рабочих и цариц — у бумажных ос рода Polistes совпадает с генетическими механизмами, регулирующими физиологию зимней спячки у одиночных перепончатокрылых. Действительно, реакция на экологические факторы может играть важную роль. И вот что интересно: ответственный за изменение аллель или ансамбль аллелей вовсе не обязан, появившись в результате мутации, распространяться за счет группового отбора. Возможна ситуация, когда ключевой аллель закрепляется

в популяции под действием непосредственного индивидуального отбора, — одиночное поведение является нормой, а общественное поведение проявляется при необычных, редких, экстремальных условиях. Однако в ответ на соответствующее пространственное или временное изменение окружающей среды такое поведение может стать нормой. Такая потенциальная возможность хорошо видна на примере японской пчелы Ceratina flavipes (подсемейство Xylocopinae), строящей гнезда в стеблях растений. Большинство самок запасают пыльцу и нектар поодиночке, но очень редко (чуть более чем в o,i% гнезд) две пчелы сотрудничают между собой. В таком случае между ними возникает разделение труда: одна откладывает яйца и охраняет вход в гнездо, а другая ищет и приносит пищу.

РИС. 16-1. Гнездо примитивной общественной тайваньской пчелы Braunsapis sauteriella в полом стебле кустарника лантаны. Вверху слева — матка, откладывающая гигантские яйца. Рабочие пчелы кормятличинок комочками пыльцы, прикрепленными к внутренним стенкам стебля; по мере того как личинки съедают запасы, рабочие приносят новые порции (постепенное провиантирование). (Источник: Edward О. Wilson, The Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971]. Рисунок: Sarah Landry на основе иллюстрации Kunio Iwata в Sakagami, i960.)

Еще один пример генетической гибкости на ранних стадиях эусоциальности — галиктида Halictus sexcinctus. Эта пчела балансирует на грани общественной эволюции. На юге Греции колонии одной наследственной линии этих пчел основаны сотрудничающими самками, а колонии другой линии — одной территориальной самкой, потомство которой становится рабочими особями.

Индивидуальный отбор может вносить некоторый вклад в происхождение эусоциальности, однако сохранение и развитие этого образа жизни происходит за счет группового отбора, основанного на условиях окружающей среды и действующего на признаки группы как целого. К числу таких признаков, как показывает изучение самых примитивных общественных муравьев, пчел и ос, относится поведение, связанное с доминированием, а также репродуктивное разделение труда и, вероятно, какие-то основанные на феромонах способы подачи и восприятия сигналов тревоги. Вид на ранних стадиях зусоциальности — генетический монстр; я уже говорил об этом и сейчас подчеркиваю еще раз. С одной стороны, новые «общественные» признаки поставлены на службу группе, с другой — большая часть генома, на которую много миллионов лет до появления эусоциальности действовал непосредственный индивидуальный отбор, благоприятствует расселению и размножению отдельной особи. Чтобы групповой отбор намертво сковал членов группы одной цепью, возобладав над разлагающим влиянием индивидуального, до финиша (эусоциальности) должна оставаться лишь очень короткая эволюционная дистанция. Короткой она бывает, если у вида есть определенный набор преадаптаций, включая строительство гнезда для выведения потомства. Относительная редкость таких преадаптаций в сочетании с высоким барьером, которую ставит на пути к эусоциальности индивидуальный отбор, — возможно, вполне достаточное объяснение загадки редкого возникновения эусоциальности в истории жизни на Земле.

Для перехода к общественному образу жизни нужно лишь одно генетическое изменение — наличие у самки-основательницы аллеля, «привязывающего» к гнезду как саму самку, так и ее потомство. Предаптации предоставляют необходимую для развития эусоциальности анатомическую и поведенческую «гибкость»; появляются также новые признаки, связанные с взаимодействием членов группы. На все это тут же начинает действовать групповой отбор (т. е. отбор на уровне колонии). Таким образом складываются предпосылки к крайнему усложнению общественной организации, которое неоднократно возникало у муравьев, пчел и термитов.

Предполагается, что на ранних стадиях эусоциальности остающееся в гнезде потомство примет на себя роль рабочих особей в соответствии с унаследованным основным поведенческим правилом. Впоследствии может появиться и морфологически обособленная каста рабочих особей. Это может произойти за счет «изменения маршрута» экспрессии генов: экспрессия генов заботы о потомстве происходит раньше, чем экспрессия генов, отвечающих за фуражирование. Таким образом, «нормальное» направление общего плана развития взрослых особей меняется на обратное. При этом изменение маршрута запрограммировано так, чтобы фенотипическая пластичность аллелей, предписывающих общий план развития, отчасти сохранилась. Появление анатомически обособленной касты рабочих, по-видимому, является переломным моментом эволюции эусоциальности, так сказать, «точкой невозврата». Если бы матка умела говорить, она бы обратилась к ним на языке феромонов: «Мы будем стоять до конца на всех шести ногах и либо вместе победим, либо вместе же и погибнем». Баланс и сотрудничество необходимы для колонии. Если будет слишком много маток, не хватит рабочих для обслуживания гнезда. Слишком многочисленные рабочие истощат ресурсы вокруг гнезда. Мало солдат—и гнездо погибнет под натиском хищников. Мало фуражиров — и колония умрет от голода.