Книга: Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире

Эти длинные ноги

Эти длинные ноги

Второй пояс конечностей – тазовый – состоит из трех основных элементов: подвздошной, лобковой и седалищной кости, причем первая у взрослых особей полностью срасталась с крестцом, создавая структурно жесткую станину для ног. Тираннозавры довольно необычны своим «сплюснутым» тазом: если смотреть сверху, то кажется, что кости почти сходятся посередине, около невральных отростков крестцовых позвонков, отчего таз приобретает характерный вид. Почему это так, не вполне ясно; данная черта обнаруживается даже у таких ранних форм, как гуаньлун, в те времена, когда животные были еще небольшими и обладали менее специализированными ногами, чем позднейшие гиганты, и все же она сохранилась и даже развилась у более поздних тираннозавридов. Подвздошная кость служит местом крепления для разнообразных групп мышц, управляющих бедром, особенно перемещающих его вперед во время передвижения; главными же отводящими мышцами, как отмечалось ранее, являются те, что присоединялись к основанию хвоста.

Стержневидные лобковые и седалищные кости сходились с обеих сторон на средней линии тела и срастались, лобковая кость при этом была направлена вперед, а седалищная – назад. К подвздошной кости крепилось несколько групп мышц, отводящих бедро назад, а лобковая кость помогала поддерживать тело и служила местом крепления некоторых других ножных мышечных групп. У более поздних тираннозавров конец лобковой кости стал чрезвычайно большим, а седалищная кость немного уменьшилась, но причины этих изменений также неизвестны. Там, где три кости таза встречаются, они образуют край вертлужной впадины, представляющей собой большое отверстие в тазу, куда входит головка бедренной кости. На самом деле это отверстие заметно крупнее головки бедренной кости, но оно должно было быть выстлано большим количеством хрящевой ткани, предотвращающей истирание костей друг о друга при движении животного. Наверху вертлужной впадины имеется похожее на полку расширение нижней части подвздошной кости, помогавшее удерживать головку бедренной кости на месте.

Сама бедренная кость довольно типична для тероподов и имеет Г-образную форму за счет длинного стержня с полусферической головкой, почти перпендикулярной стержню и точно входящей в вертлужную впадину. Головка обеспечивает сочленение и позволяет бедру двигаться, а прямой стержень принимает вес животного. Именно такое устройство кости ожидается от животного с вертикальной посадкой корпуса (т. е. с ногами, расположенными прямо под туловищем), и также оно наблюдается у птиц и млекопитающих, но отличается у ползающих животных, таких как ящерицы и тритоны, у которых вес не приходится на продольную ось бедренной кости. Это один из ключевых признаков, показывающих, что динозавры в основном были животными с высокой посадкой тела, а не ящерицеподобными пресмыкающимися, и это ясно видно у тираннозавров.

Двигаемся вниз по конечности: далее идут крупная большеберцовая и несколько меньшая малоберцовая кости. У птиц малая берцовая кость практически отсутствует (как и у поздних птерозавров), а некоторые кости щиколотки срослись с большеберцовой костью и значительно упростили устройство сложной нижней части ноги, но у тираннозавров и у других нептичьих тероподов эти кости сохранились как отдельные элементы. На передней поверхности основания большеберцовой кости есть большое углубление для таранной кости. Это самая крупная кость в щиколотке тероподов. У нее имеется огромный треугольный вырост, располагающийся перед большеберцовой костью и придающий нижней части ног тероподов характерный вид. Как и запястье, предплюсну образует группа костей. Основание таранной кости похоже на роликовый шарнир, позволяющий стопе сгибаться и разгибаться, но в остальном довольно жесткий – в отличие от человека тираннозавры не особенно рисковали вывихнуть лодыжку.

Дальше идут пять плюсневых костей (метатарзальных). Первая, соответствующая нашему большому пальцу, очень мала и расположена примерно посередине второй плюсневой кости – это крошечный треугольный выступ, к которому крепится маленький палец, состоящий всего из одной обычной и одной когтевой фаланги. Это, по сути, эквивалент рудиментарного «прибылого» пальца, имеющегося у многих животных, и он представляет собой сильно редуцированный большой палец. Пятая плюсневая кость уменьшена еще сильнее – это короткая, тонкая и слегка изогнутая косточка на наружной стороне стопы, и на ней совсем нет пальца. Притом что первый палец сильно редуцирован, а пятый практически утрачен, на стопе остается три функциональных пальца для ходьбы, и поэтому тероподы оставляют трехпалые отпечатки ног.

Главные плюсневые кости представляют собой длинные прямые стержни, внешние кости (II и IV) немного расходятся к концу, а потому пальцы расставлены в стороны. У позднейших тираннозавров, однако, стопа довольно сильно изменена – центральная из трех плюсневых костей имеет очень тонкую проксимальную (верхнюю) часть, и она «зажата» между нормальными II и IV плюсневыми костями. Такое строение стабилизирует стопу, поскольку средняя плюсневая кость оказывается ограниченной двумя другими в боковом движении при ходьбе и особенно беге. При быстром перемещении на такое движение расходуется большое количество энергии, так что данная адаптация помогает сделать животное немного быстрее, но, что более важно, оно становится более ловким и эффективным{32}. Такое строение наверняка помогало животному тратить меньше усилий при переходах на большие расстояния, и это хорошо сочетается с уже рассмотренными нами более длинными бедренными костями и длинными плюсневыми костями в целом: у тираннозавров были широкий шаг и экономичная походка.

Плюсневые кости тем не менее в норме не соприкасались с землей. Люди в этом довольно необычны: мы ходим на полной стопе, и с землей у нас контактируют и пальцы ног, и плюсневые кости. Тираннозавры же были похожи на большинство животных, которые ходят только на пальцах (или в особых случаях, как у лошадей, на кончиках пальцев), используя плюсневые кости для эффективного увеличения длины ноги.

Как и на передней конечности, в каждом пальце ноги имелось разное количество фаланг, и все пальцы оканчивались когтевой фалангой. Второй состоял из трех элементов, включая когтевую фалангу, третий – из четырех, а четвертый – из пяти. И снова, как и в кисти руки, хотя количество костей различалось, пальцы оказывались примерно одинаковой длины – только третий был немного длиннее остальных. Когтевые фаланги по форме были в основном коническими и совсем не так сильно изогнутыми, как в кисти: ведь они в первую очередь должны были обеспечивать взаимодействие с землей.