Книга: Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире

Глава 8 Конечности

Наконец, мы добрались до выступающих элементов тела тираннозавров, а именно рук и ног, более формально называемых передними и задними конечностями. У тираннозавров передние конечности не используются для ходьбы, так что обиходное название «руки» вполне для них подходит (учитывая, что слово «ноги» часто используется, чтобы показать, что животное с помощью них ходит). Конечностям для движения нужна какая-то опора, поэтому они соединяются с главной структурной и опорной конструкцией организма – позвоночником. Каждая конечность сочленяется с совокупностью костей, присоединяющих ее к остальному животному – эти структуры называются «поясами конечностей». В случае передних лап это кости плечевого (или грудного) пояса, а таз (или тазовый пояс) исполняет ту же функцию для задних конечностей.

Плечевой пояс начинается с лопатки – длинной тонкой кости, лежащей поверх многочисленных грудных ребер (она частично с ними соединена мускулатурой, удерживающей руку) и идущей вниз, к груди. Здесь меньшая кость, коракоид, соединяется с лопаткой, а между ними помещается сустав плечевой кости; к лопатке и коракоиду также крепятся мышцы руки. Посередине тела, связывая два плеча, располагается кость, называемая вилкой или вилочковой костью, которая состоит из сросшихся ключиц (у птиц она более известна как вилочка или дужка).

В истории изучения динозавров у вилки долгая и многотрудная судьба. В начале XX в. в фундаментальном научном труде о происхождении птиц тщательно и подробно была проанализирована доступная в то время информация и сделан вывод: тероподы имеют больше общего с птицами, чем с любой другой группой животных, но далее гипотеза о них как о предках птиц решительно отбрасывалась на том основании, что у них нет вилочковой кости. В то время господствовала идея, что если какая-то структура утрачена, то она не может вернуться, и у других рептилий ключицы были, а у динозавров нет. Следовательно, если динозавры утратили ключицы, то они не могли стать предками птиц, у которых вилочковая кость наличествует. Эта идея была неверна в целом (утерянные черты могут возвращаться), но возникла она также из-за недостатка данных. Прошло время, обнаружились хорошо сохранившиеся скелеты животных, и теперь мы знаем, что у многих динозавров, включая тираннозавров, вилка была{29}. Более того, вилка расположена между коракоидами, и для тираннозавров это означает, что руки были расположены ближе к середине груди, а не по бокам от туловища, как часто изображалось на старых реконструкциях.

Если рассматривать переднюю лапу сверху вниз, то первой идет плечевая кость, потом локтевая и лучевая, и они составляют бо?льшую часть руки (рис. 11). Эти кости ничем не примечательны в сравнении с аналогичными костями других тероподов, однако со временем они значительно уменьшаются, и у более поздних тираннозавров стали пропорционально короче. Но они не изменились до такого состояния, когда теряется функциональность, в них сохранились основные сочленения и группы мышц, и руки должны были оставаться довольно сильными, несмотря на небольшую длину. Теории о функционировании передних конечностей у позднейших тираннозавров чрезвычайно противоречивы, и ниже мы более подробно рассмотрим некоторые из гипотез.

Кисти передних конечностей также обычны для тероподов, в них имеется группа маленьких косточек запястья, потом длинные кости пясти (метакарпальные), потом кости пальцев (фаланги). У большинства животных, включая тираннозавров (но не человека), количество костей в пальцах различается. Люди также несколько необычны тем, что имеют по пять пальцев на каждой руке – таково было исходное количество пальцев у древних предков тетраподов, позже это число уменьшилось у множества групп. Самые первые тероподы обладали четырмя пальцами, большинство тремя, а знаменитый тираннозавр и другие тираннозаврины, алиорамины и альбертозаврины – только двумя. У некоторых экземпляров имелась лишняя пястная кость (а не лишний палец, как иногда пишут), так что в кисти могло быть три длинных кости, но пальцев оставалось только два. Дополнительная кость, по-видимому, появлялась и исчезала, это предполагает, что данный признак не находился под сильным эволюционным давлением и был, по сути, рудиментарным. Пальцы тираннозавров несколько более необычны, чем пальцы большинства тероподов, у которых первый палец довольно толстый и немного отставленный; хотя вряд ли он был таким, как человеческий большой палец, но по крайней мере чуть больше походил на него, чем другие пальцы. Такое строение наблюдалось у животных типа гуаньлуна, но у позднейших тираннозавров два пальца похожи друг на друга по общей форме и пропорциям и первый палец не отставлен.

Идентификация пальцев тероподов, вероятно, является областью наибольших разногласий и споров, чем любая другая. У птиц пальцы, формирующиеся на эмбриональной стадии, – это II, III и IV (т. е. три средних пальца предковой пятипалой кисти тетрапода, если начинать считать с большого), однако позже они уменьшаются и срастаются, и у большинства взрослых птиц остается два пальца, и те зачастую представляют собой только лишь небольшие выросты. Этого в целом и следует ожидать: когда у животных пальцы уменьшаются или утрачиваются, первым неизменно уходит пятый, а за ним первый. Однако у тероподов, хотя первым утрачен пятый палец (как можно увидеть по наличию четырех пальцев, а также укороченной пястной кости у самых ранних форм), следующим исчезает, по-видимому, четвертый. Это указывает на то, что в линии тероподов, ведущей к птицам, наличествовали пальцы I, II и III, что отличается от птичьих II, III и IV.

Этим парадоксом иногда пользуются как аргументом, ставящим под сомнение происхождение птиц от тероподов, но такому строению есть несколько возможных объяснений. Во-первых, могло произойти то, что называется сдвигом рамки, когда программа развития кисти фактически сдвигается на один палец, и второй развивается как первый, третий как второй и т. д. Такой феномен развития встречается в природе, а в пальцах случаются всевозможные аномалии развития. Их можно увидеть, например, у людей с лишними пальцами или с «зеркальной кистью», когда на каждой стороне кисти имеется по большому пальцу. Такое событие вполне могло произойти в какой-то момент на эволюционном дереве тероподов или древнейших птиц, однако это невозможно установить, пока мы не найдем идеально сохранившихся динозавров в эмбриональной стадии или просто очень маленьких (что теоретически вполне допустимо). Возможно и другое объяснение данной черты: у тероподов действительно наличествовали пальцы II–IV, и они утратили I палец, а II превратился в нечто, более похожее на I. У странного древнего цератозавра, названного лимузавром (Limusaurus), из среднеюрских отложений Китая II палец был похож на большой, но также имелся и значительно редуцированный I палец{30}. Можно предположить, что данные изменения в эволюции тероподов произошли относительно рано, и I палец в самом деле был утрачен, так что кисть тероподов соответствует строению, наблюдаемому у птиц: пальцам II–IV.

Вне зависимости от того, какая из этих схем (если вообще работала какая-то из них) ответственна за различия между большинством тероподов и птицами, в данной ситуации, очевидно, возникают проблемы при описании пальцев таких животных, как тираннозавры, – какие у них были пальцы: I–III или II–IV? Большинство исследователей сходится на первом варианте, хотя у двупалых видов должен был исчезнуть также и III палец и остаться только I и II. Как уже упоминалось, число составляющих пальцы костей варьирует. У тираннозавров I палец состоял из двух костей, II – из трех, а III – из четырех. Первый палец был заметно короче других, а второй и третий имели почти одинаковую длину – в третьем есть дополнительная кость, но очень короткая и мало прибавляющая к длине. Эти оценки включают последнюю – специализированную – кость пальца, которая формирует основу для когтя и называется когтевой фалангой.

Когтевые фаланги имеют крюкообразную форму и поддерживают кератиновый коготь (более подробно рассмотренный ниже). Сама кость дает представление о форме когтя в целом, но, возможно, она не так тесно связана с внешним когтем, как могло бы показаться, и между ними могут обнаружиться существенные различия и в общем размере, и в точной форме. Некоторые когти, вероятно, имели значительно больший размер и были сильнее изогнуты, чем можно предположить на основании подлежащей когтевой фаланги. По бокам когтевой фаланги до кончика когтя проходят желобки, однако их функция неясна. Существует предположение, что они могли быть местами крепления кератина или что по этим желобкам проходили кровеносные сосуды, питающие кератиновый когтевой чехол, что позволяло когтю расти.

Если рассматривать сочленения руки, то плечо позволяло достаточно свободное вращение, но другие суставы были более ограничены в движениях. Как у человека (а также большинства животных), локоть являлся простым шарнирным суставом и позволял нижней части руки прижиматься к плечевой части. Однако вращение в локте у динозавров в целом и тероподов в особенности было ограничено, а кисти обращены друг к другу, как будто животное собиралось аплодировать. Многочисленные реконструкции отображают руки неверно, показывая ладони обращенными вниз и сильно согнутыми в запястьях (что часто называют «кроличьими лапками»). У многих более поздних тероподов запястья действительно обладали большой степенью гибкости, но в другой плоскости – они как будто пытались заставить внешние пальцы указывать назад вдоль локтевой кости в сторону локтя. Это было ключевой модификацией для полетного взмаха у птиц, однако у тираннозавров в этом месте движения были значительно более ограниченными.

Пальцы могли сгибаться, как у человека, и каждый сустав обладал вполне приличной гибкостью. Тем не менее в пальцах тираннозавров структурных элементов меньше, чем в пальцах человека, а при том, что в каждом пальце имелось разное количество суставов, тираннозавры не были способны сложить кисть в нечто вроде кулака. Первые тираннозавры обладали хорошей гибкостью суставов и мощной хваткой{31}. Это подтверждается глубокими ямками по бокам фаланг, к которым крепились связки, присоединявшие следующую кость пальца. Чем глубже ямки, тем более прочно крепились связки и тем сильнее была хватка. Со временем ямки стали менее глубокими, и это показывает, что у более поздних видов хватка стала слабее. Основание когтевой фаланги часто расширено, что дает место для крепления мышц и в особенности связок, усиливает эту область и позволяет когтям протыкать то, что зажато в кисти (вероятно, добычу).