Книга: Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире

Глава 9 Внешний вид

Разобравшись с внутренностями тираннозавров, переходим к их внешнему виду. Всем организмам требуется некий барьер между ними и окружающей средой, чтобы защищать органы и удерживать их внутри, а любые патогены (такие как бактерии и вирусы) – снаружи. В случае позвоночных барьером служит кожа. Важнейшим событием эволюции тетраподов стало возникновение кожи, содержащей большое количество кератина, что делало кожу древнейших предков рептилий плотной и позволило им жить вне водной среды. В отличие от современных амфибий, рептилии не высыхают вдали от воды, и это позволяет им обитать в сухих природных условиях. Хотя чешуя утрачена млекопитающей ветвью дерева амниот и редуцирована у некоторых рептилий (и, разумеется, птиц), большинство рептилий, включая динозавров, были чешуйчатыми.

Это было очевидно для первых палеонтологов, идентифицировавших динозавров как рептилий. Некоторые сохранившиеся отпечатки и следы кожи динозавров также показывали, что у них имелась чешуя, как у современных ящериц, черепах и крокодилов, и в течение следующих 200 лет динозавров изображали чешуйчатыми. Как ни странно, даже когда стало ясно, что некоторые тероподы были очень близки к птицам и что археоптерикс и древнейшие птицы полностью покрыты перьями – причем довольно специализированными, исследователи и иллюстраторы, по всей видимости, не желали соглашаться с наличием перьев у кого-либо еще. Даже несмотря на явную неправдоподобность внезапного появления перьев как сплошного покрова тела у первых птиц, произошедших от полностью чешуйчатых динозавров, предполагалось именно такое развитие событий.

Тем не менее в последние годы динозавры в роскошном оперении были найдены в Китае, Германии, Бразилии и Канаде, благодаря чему у нас появилась поразительная идея о возникновении и развитии перьев у клады динозавров еще до появления птиц. Возможно, перья или по крайней мере перьеподобные волокна на самом деле старше динозавров и могли возникнуть еще у архозавров, а потом исчезнуть у завроподоморфов и большинства птицетазовых динозавров (о последних теперь известно, что у нескольких видов имелись перья, как и волокна у многих птерозавров); но настоящие перья точно наличествовали у целурозавров, включая тираннозавров.

У нас имеется прямое доказательство наличия перьев у двух тираннозавров: маленького дилуна и значительно более крупного ютираннуса{35}. Оба демонстрируют простые пухообразные ворсинки, похожие на пух птенцов. Эволюционно перья возникли из чешуи, пусть и очень сильно измененной, а далее сами перья уже произвели большое количество сильно различающихся форм. Птицы (а также разнообразные нептичьи динозавры) имеют широкий спектр типов перьев: от пуха, который мы видим у современных цыплят, и длинных волосков у киви и казуаров до более «традиционных» перьев, покрывающих тело и крылья летающих птиц. Перья сильно видоизменялись в разных линиях, а в разных группах тероподов встречаются поразительные курьезы. Своеобразные скансориоптеригиды (которых часто считали ранними нелетающими птицами, однако они, скорее, были очень необычными древними овирапторозаврами) имели перья, представлявшие собой плотные кератиновые пластинки; у одного теризинозавра, по-видимому, были стержнеподобные перья, которые могли функционировать как защита наподобие игл дикобразов и ежей; а у пингвинов сильно измененные перья приспособлены для жизни в водной среде. Только позже в эволюции динозавров появляются перья более современного типа – с центральным стержнем и отходящими от него бородками. У тираннозавров и компсогнатидов перья ограничивались простыми ворсинками, причем некоторые могли быть довольно длинными – местами волоски ютираннуса достигали в длину 10 см и более.

Сохранность перьев у единственного известного экземпляра дилуна неполная, но два экземпляра ютираннуса (окаменевшие парой) показывают, что по крайней мере у этого животного перья покрывали большую часть тела. Они видны только на контуре отпечатков особей (сильно расплющенных, а не 3D-образных, как большинство останков тираннозавров), но кажется маловероятным, чтобы перья шли по спине, животу, рукам, ногам и даже голове, но не покрывали боков. По общему виду перья, скорее всего, больше походили на шерсть или длинные волосы, чем на что-либо другое. Оперенные динозавры часто изображаются довольно косматыми, и хотя это возможно, все же большинство животных, покрытых шерстью или простыми волосками, выглядят опрятными, аккуратными и гладкими: шкура среднего млекопитающего больше напоминает шерсть лабрадора, а не йоркширского терьера.

Перья редко сохраняются, поскольку условия для этого должны быть близки к идеальным, и нам весьма повезло обнаружить окаменелые экземпляры оперенных животных. В связи с этим, несмотря на то что непосредственно известны только два тираннозавра, обладавших перьями, можно вполне обоснованно предположить, что все они были такими. Перья появляются где-то в этой точке на дереве тероподов, и все (от компсогнатидов до современных птиц) оставили в палеонтологической летописи по крайней мере нескольких пернатых представителей; также мы знаем, что никто из этих животных не утратил перья со временем: если перья появляются, то, по-видимому, уже не исчезают. Следовательно, как это ни прискорбно, популярные изображения тираннозавра, сражающегося с трицератопсом, почти наверняка некорректны. Когда-то высказывалось предположение, что детеныши крупных тираннозавров могли быть пушистыми, а взрослые становились лысыми и чешуйчатыми – идея заключалась в том, что более крупные животные перегревались бы, если бы имели теплоизолирующие покровы (отчасти по этой причине крупные животные вроде слонов и носорогов избавились от шерсти). Однако полный перьевой покров ютираннуса (животного, весившего значительно больше тонны), казалось бы, противоречит этому аргументу, и значит, можно ожидать, что даже взрослый тарбозавр или горгозавр был довольно густо оперен.

Тем не менее следует отметить, что перьевой покров не обязательно был одинаков. Большинство птиц покрыты перьями с головы до большей части ног, но не все. У страусов, к примеру, мало перьев на шее, и она в основном голая (и потому розовая); их бедра тоже в значительной степени лишены перьев. Возможно, это защита от перегрева: при движении на максимальной скорости мышцы ног работают чрезвычайно усердно и производят большое количество тепла. Толстый покров из перьев удерживал бы тепло и, вероятно, вызывал бы проблемы, так что, возможно, у тираннозавров имелись голые участки, служившие для более эффективной терморегуляции; особенно такое строение могло быть характерно для крупных форм, живущих в теплых природных условиях.

Мы обычно думаем о перьях как о «приспособлениях» в первую очередь для полета, но тот факт, что они появились за миллионы лет до первых птиц, позволяет предположить, что изначально они могли служить какой-то иной цели или нескольким иным целям. И в самом деле, у современных птиц перья приспособлены для выполнения огромного количества функций. Они могут быть водоотталкивающими и увеличивать плавучесть, создавать теплоизоляцию и удерживать тепло, а также служить для демонстраций или предупреждающих сигналов; их можно использовать в процессе высиживания яиц и для согревания птенцов, а также для защиты и прочих целей. Демонстрации и теплоизоляция, судя по всему, являются двумя главными факторами отбора на ранних стадиях эволюции перьев у тероподов: оперенные животные могли иметь какие-либо преимущества по сравнению с неоперенными, и отбор таким образом направлялся на их сохранение и развитие. Разумеется, у перьев есть преимущество перед чешуей, поскольку их легко можно сбросить, и потому животному легче менять летний наряд на зимний или цвет в брачный сезон.

Также перья при небольшой модификации могут выполнять весьма специфические функции. У нескольких групп птиц, таких как козодои, имеются удлиненные перья вокруг рта, называемые «клювными щетинками», которые, по-видимому, функционируют как некий чувствительный орган наподобие кошачьих усов. У других есть нечто аналогичное ресницам млекопитающих: щетинкообразные перья, помогающие защищать глаз от пыли и т. д. (они очень хорошо видны у крупных птиц-носорогов). Первые могут быть некоторым излишеством для многотонного тираннозавра, но легко представить, что у некоторых равнинных и пустынных тираннозавров вполне могли развиться ряды ресничных перьев, чтобы защищать их большие глаза от песка и мелких камешков.

Сами чешуи, конечно же, являются у нептичьих рептилий основным покровом (хотя существуют некоторые выведенные в неволе змеи и ящерицы, у которых отсутствует чешуя, точно так же, как существуют породы бесчешуйных рыб и неоперенных кур), но они варьируют по размеру, форме и расположению на теле. Чешуя, как и перья и, кстати говоря, шерсть млекопитающих, ногти, когти и даже клювы, состоит из кератина, который является довольно твердым веществом (отчасти поэтому кератин обычно выдерживает начальные стадии разложения и фоссилизируется лучше по сравнению с такими элементами, как внутренние органы) – качество, необходимое для создания барьера от внешнего мира. Заметное количество кератина содержится даже в нечешуйчатой коже, такой как наша собственная.

Неясно, что вызывает вариации в распределении чешуи по телу у большинства рептилий, хотя в некоторых случаях причина этого относительно очевидна. У крокодилов чешуя располагается на кусочках костной брони в коже, а у черепах она покрывает панцирь. В некоторых местах (таких как задняя часть колена) чешуя, от которой требуется большая гибкость, может становиться очень мелкой или редкой; в других местах она бывает крупной или мелкой или и тем и другим вперемежку, с чешуйками, плотно прилегающими друг к другу или широко разнесенными, выстроенными в полосы или круговые узоры, а кроме того, они могут располагаться во вроде бы случайном порядке. В результате без экземпляров с хорошей сохранностью чешуи трудно предсказать возможные ее паттерны у разных динозавров, а по тираннозаврам у нас, по сути, нет никаких данных. Хотя у некоторых оперенных динозавров перья покрывали пальцы передних и задних конечностей, стопы, вероятно, редко бывали оперены, так что это области, на которых чешуя могла сохраняться даже у тираннозавров в остальном покрытых перьями целиком. Морда или часть головы также могли оставаться бесперыми, но каким именно у среднего тираннозавра было распределение перьев помимо этого – остается неясным.

Существует мнение, что чешуя и перья – взаимоисключающие покровы: что если есть перья, то не может быть чешуи; но для этого нет никаких конкретных причин. По-видимому, нет ничего невозможного в том, чтобы у одного и того же животного наличествовали разные типы покровов. Тем не менее все несколько более сложно. Для начала чешуя редко сохраняется в окаменелостях, и даже если сохранились перья, то чешуя и кожа могли разложиться, так что их отсутствие не обязательно что-то значит. Даже у ископаемых птиц с почти идеально сохранившимся оперением ноги выглядят так, будто на них не было ничего, в то время как на самом деле можно ожидать найти там чешуи (динозаврового или птичьего типа), но они просто не сохранились.

Что более важно, чешуя не обязательно исключает перья. У некоторых птиц имеются на ногах маленькие нитевидные перья, торчащие между чешуй (и они могут расти вплоть до пальцев ног), так что по одной лишь причине наличия чешуи перья исключать нельзя. Однако при этом оказывается, что чешуя на ногах птиц на самом деле не такая, как у других рептилий, потому что птицы прошли через стадию, когда утратили всю исходную чешую, а та, что имеется у современных птиц, является по сути не чем иным, как вторичным преобразованием, развившимся из перьев. Хотя, казалось бы, чешуя должна обеспечивать стопам некоторую защиту, но эволюция иногда идет кружным путем. Следовательно, хотя мы можем быть уверены, что у тираннозавров имелось обильное оперение, вполне возможно, что местами также наличествовало значительное покрытие чешуей (даже в иных областях, чем стопы) и перья вполне могли расти вперемежку с чешуей.