Книга: Вселенная

Глава 31 Спонтанная организация

Глава 31

Спонтанная организация

Фламандский физик Ян Баптиста ван Гельмонт, живший в XVII веке, был одним из первых учёных, догадавшимся о существовании иных газов, кроме воздуха, — именно он и предложил термин «газ». Однако его всегда будут помнить в первую очередь за рецепты по созданию живых существ. Согласно ван Гельмонту, чтобы создать мышь из неживой материи, нужно положить грязное бельё в открытый горшок, добавив туда зёрна пшеницы. Примерно через двадцать один день, писал он, пшеница превратится в мышей. Если же вы по какой-то причине захотели создать скорпионов, а не мышей, то он рекомендовал выдолбить углубление в кирпиче, наполнить его истолчённым базиликом, накрыть другим кирпичом и оставить оба кирпича на солнце.

Если бы всё было так просто! Мне хочется думать, что если бы ван Гельмонт добросовестно придерживался байесовского рассуждения, то мог бы прийти к достоверной альтернативной гипотезе, объяснившей бы появление мышей у него в горшке с грязным бельём. Как только мы уходим от витализма и понимаем, что словом «жизнь» называются определённые процессы, а не субстанция, заполняющая материю и приводящая её в движение, мы начинаем понимать, сколь невероятно сложен и внутренне взаимосвязан этот процесс. Одно дело наблюдать, как живые организмы могут обуздать свободную энергию и, питаясь ею, сохранять целостность и передвигаться. Совсем другое — понять, как вообще возникла жизнь. На момент написания этой книги у нас тут больше вопросов, чем ответов.

Некоторое время назад казалось, что понять зарождение жизни, или абиогенез, будет не так сложно. Чарльз Дарвин не уделил этой проблеме особого внимания в «Происхождении видов», но кратко отметил, что в «маленьком тёплом пруду» вполне могли образоваться белки, которые затем «могли претерпеть ещё более сложные изменения». Дарвин не слишком разбирался в химии или молекулярной биологии. Но в 1953 году Стэнли Миллер и Гарольд Юри поставили знаменитый эксперимент: взяли колбу, наполненную некоторыми простыми газами — водородом (H₂), водяным паром (H₂O), аммиаком (NH₃) и метаном (CH₄), а затем стали пропускать через неё электрические разряды. Они полагали, что эти соединения могли присутствовать в атмосфере древней Земли, а искры в данном случае играли роль молний. Воспользовавшись такими простыми средствами, без всякой дополнительной корректировки Миллер и Юри уже через неделю обнаружили, что в эксперименте образовались некоторые аминокислоты — органические соединения, играющие ключевую роль в биохимии.

Сегодня мы не считаем, что Миллер и Юри правильно смоделировали условия, существовавшие на юной Земле. Тем не менее их эксперимент продемонстрировал важнейший биохимический факт: синтезировать аминокислоты не так сложно. Для возникновения жизни необходим был следующий этап: образование белков, выполняющих всю сложную биохимическую работу. Белки транспортируют вещества в организме, катализируют полезные реакции, оптимизируют межклеточную коммуникацию. Это уже не так просто.

Хотя и вдохновляет, что пройти первый шаг — получить аминокислоты — достаточно просто, к настоящему времени уже ясно, что учёным придётся проявить немалую изобретательность, чтобы понять последующие этапы процесса.

Изучая происхождение жизни, мы одновременно затрагиваем биологию, геологию, химию, метеорологию, планетологию, математику, теорию информации и физику. Есть множество многообещающих идей, не все из которых совместимы друг с другом. Можно обрисовать возможные пути возникновения жизни и рассмотреть, как этот процесс вписывается в общую картину.

* * *

Рассмотрим три свойства, которые, по-видимому, универсальны для всей известной нам жизни.

1. Компартментализация. Клетки, первокирпичики живых организмов, заключены в мембраны, отделяющие внутренности клетки от окружающего мира.

2. Метаболизм. Живые существа потребляют свободную энергию и используют её для поддержания формы и для выполнения действий.

3. Размножение с изменчивостью. Живые существа порождают примерные копии себя, передавая информацию о своём строении. Небольшая изменчивость этой информации при передаче обеспечивает дарвиновский естественный отбор.

Разумеется, свойства жизни этим не ограничиваются, но если учесть хотя бы перечисленные черты, то можно значительно продвинуться в понимании истоков жизни.

Из всех этих свойств наиболее простой для понимания кажется компартментализация. В подходящей среде неорганические вещества легко образуют мембраны и дифференцируются. Когда система далека от равновесия, эти спонтанно возникающие структуры помогают овладеть свободной энергией, которая нужна, в частности, чтобы обеспечить метаболизм и размножение. Стоит ли говорить, что дьявол — в деталях.

Возникновение клеточных мембран и других компартментов — частный случай более общего феномена самоорганизации. Это процесс, в ходе которого крупная система, состоящая из множества более мелких подсистем, тяготеет к правильным закономерностям, проявляющимся в строении и поведении, хотя все её подсистемы и действуют совершенно независимо, не имея никакой особой «цели». Идея самоорганизации успешно применяется при описании столь несхожих явлений, как распространение компьютерных сетей, распределение полос и пятен на звериной шкуре, рост городов и внезапное образование дорожных пробок. Классический пример — роение, свойственное стаям птиц или косякам рыбы. Каждое животное реагирует лишь на действия своих ближайших соседей, но в результате получается впечатляющая картина, которая со стороны выглядит как исключительно выверенная хореография.

Самоорганизация присутствует повсюду. Рассмотрим конкретный пример, чтобы приобрести общее впечатление об этой идее, а затем обсудим специфику клеточных мембран. В конце концов однажды нам может потребоваться понять природу возникновения спонтанно формирующихся мембран и в других, внеземных биосферах.

В 1971 году американский экономист Томас Шеллинг предложил простую модель сегрегации. Одним из её вариантов была расовая сегрегация в городах, но базовая идея должна была описывать всевозможные различия — от образования языковых сообществ до того, как именно мальчики и девочки в начальной школе рассаживаются за партами. Шеллинг предлагал представить себе квадратную сетку с комбинациями двух символов — крестиков и ноликов, а также с пустыми клетками. Допустим, что у крестиков и ноликов нет абсолютной непереносимости друг друга, но они начинают чувствовать себя неуютно, если понимают, что их окружают символы-антагонисты. Если символу неудобно — например, если крестик оказался в компании множества ноликов, — то он передвинется в случайно выбранную пустую клетку. Так будет происходить снова и снова, пока все не останутся довольны.

Спонтанная сегрегация в модели Шеллинга. Исходные условия показаны слева, конечные — справа

Конечно, нас бы не удивила существенная сегрегация, если бы символы проявляли полную нетерпимость друг к другу — если бы их напрягало, к примеру, соседство даже с двумя символами противоположного типа. Шеллинг показал, что даже небольшая степень предпочтения может породить масштабную сегрегацию. На рисунке показан пример с 500 символами, одна половина из которых крестики, а другая — нолики, причём они случайным образом распределены на сетке с небольшим числом пустых клеток. Допустим, символ чувствует себя неуютно, если 70% или более его соседей относятся к противоположному типу. Но это относительно терпимо. Нолик чувствует себя хорошо, если среди его восьми соседей ноликов не меньше, чем крестиков, и начинает расстраиваться, лишь если крестиков среди них оказывается шесть или более. В исходной конфигурации лишь 17% символов «несчастливы».

Тем не менее этого достаточно. Как только мы позволяем ущемлённым символам сняться с места и перейти на свободные места в сетке и допускаем, чтобы этот процесс продолжался, пока все не будут удовлетворены, мы получаем в итоге вариант распределения, показанный справа: большие группы однотипных соседей, разделённые чёткими границами.

Такой глобальный порядок сложился исключительно в результате локальных индивидуальных решений, а не в результате работы некоего главного стратега. При этом «решения» не связаны с какими-либо высокоорганизованными формами сознания; это самоорганизация, не навязанная извне и не направленная на достижение цели. Можно представить себе, что отдельные молекулы действуют именно так — на самом деле, подобные примеры известны. Нефть отделяется от воды; также отмечено, что молекулы липидов проявляют чёткую избирательность, которая объясняет возникновение клеточных мембран. В 2005 году Шеллинг получил Нобелевскую премию по экономике совместно с Робертом Ауманном в первую очередь за работы, связанные с теорией игр и развитием конфликтов.

Важная деталь теории Шеллинга заключается в том, что подобная модель эволюции системы необратима. Динамика здесь не лапласовская: информация не сохраняется. Следовательно, эта модель не описывает реальный мир на его самом фундаментальном уровне. Однако она может быть довольно хорошим эмерджентным описанием огрубленной динамики, поскольку система в целом далека от равновесия. Когда крестик или нолик начинает чувствовать дискомфорт и перемещается в случайным образом выбранную пустую клетку, такой процесс неизбежно увеличивает энтропию во Вселенной. Информация теряется, поскольку множество начальных конфигураций могут приводить к одной и той же конечной. Энтропия возрастает, но при этом образуется недолговечная структура, обладающая высокой упорядоченностью и сложностью.

* * *

Учитывая, сколь легко простые динамические системы проявляют склонность к самоорганизации, немного проще поверить, что нечто, подобное клеточной мембране, может спонтанно сформироваться при подходящих условиях. Однако реальные биологические мембраны состоят не из мальчиков и девочек, которые хотят поудобнее рассесться в классе, а из липидов.

Липид — это особая органическая молекула, амбивалентно реагирующая на воду. С точки зрения химика, «органический» означает «основанный на атомах углерода, но зачастую содержащий атомы водорода и некоторых других элементов», независимо от того, имеет ли данное вещество хоть какое-нибудь отношение к живым существам. В ближайшем супермаркете слово «органический» будет пониматься совсем иначе. Связь с биологией возникает, поскольку биохимия так сильно зависит от углерода, который легко образует молекулярные цепочки любой сложности.

У липидов есть гидрофильная головка (тяготеет к воде) с одной стороны и гидрофобный хвост (отталкивающий воду) с другой стороны. Именно такая, двойственная, природа липидов, притягивающих воду с одной стороны и отторгающих с другой, позволяет этим веществам складываться в мембраны.

Допустим, мы смешали некоторое количество таких липидов с водой. Гидрофильный кончик чувствует себя отлично, а гидрофобный не знает куда деваться — вода повсюду. В данном случае речь не идёт буквально об «удовлетворении» — просто, как и в случае с крестиками и ноликами, недовольная молекула будет менять конфигурацию, пока не будет выполнено то или иное условие. Один кончик липида тяготеет к воде, а другой стремится полностью от неё отмежеваться.

Липидное стремление к удовлетворению позволяет метафорически описать следующий факт: система развивается так, чтобы минимизировать свободную энергию. Энтропия возрастает, а это означает, что нам следует пользоваться определённой эмерджентной терминологией, причём молекулы «хотят» оказаться в состоянии с низким уровнем свободной энергии. Стрела времени наводит нас на рассуждения в терминах «цели» и «желания», пусть мы и говорим всего лишь о молекулах, подчиняющихся законам физики.

Единственное, что остаётся делать гидрофобному хвосту, — искать комфорта в компании себе подобных. Липиды могут выстраиваться вплотную друг к другу так, что их хвосты оказываются окружены не водой, а такими же гидрофобными хвостами. Это может произойти несколькими путями. Липидам проще всего сомкнуться в маленький шарик, так называемую мицеллу, вся поверхность которой состоит из гидрофильных головок, контактирующих с водой, а гидрофобные цепочки сплетены друг с другом в глубине.

Мицелла

Есть ещё один вариант: бислой. Это структура из двух липидных поверхностей, в каждой из которых гидрофильные головки ориентированы в одном направлении, а гидрофобные хвосты, отходящие от двух поверхностей, сплетены друг с другом. Таким образом, головки дотягиваются до нужной им воды, а хвосты оказываются полностью от неё защищены.

Бислой

В водном (водосодержащем) растворе липиды будут спонтанно образовывать структуру одного из этих типов. Какую — зависит от того, с каким именно липидом мы имеем дело, а также от других свойств раствора, в особенности от того, является ли он кислотным (тяготеет к отдаче протонов и захвату электронов) или щелочным (наоборот).

К числу липидов относятся сравнительно простые жирные кислоты и чуть более сложные фосфолипиды. Жирные кислоты встречаются в биохимии повсюду. Это один из источников топлива, которое митохондрии могут использовать, например, для синтеза АТФ. Фосфолипид состоит из двух жирных кислот, объединённых фосфатной группой (соединением фосфора, углерода, кислорода, азота и водорода).

Клеточные мембраны у всех организмов, обитающих сегодня на Земле, состоят из фосфолипидных бислоёв. Эти молекулы очень легко самоорганизуются в бислои, но не в мицеллы, поскольку их двойные хвосты слишком толстые и с трудом укладываются в шарообразную конфигурацию мицеллы. Затем бислойные мембраны заворачиваются друг в друга, образуя сферические пузырьки, так называемые везикулы. Это простейший этап на пути к возникновению клетки.

* * *

В рамках вопроса о возникновении жизни с фосфолипидами связана одна проблема: они слишком хорошо справляются со своими задачами. Они практически непроницаемы — лишь вода и некоторые другие мелкие молекулы могут попасть с одной стороны мембраны на другую. Следовательно, представляется, что древнейшие клеточные мембраны, вероятно, состояли из жирных кислот, а не из фосфолипидов. Как только они образовались, эволюция стала их совершенствовать.

Жирные кислоты могут самопроизвольно образовывать бислои, но только при подходящих условиях. В очень щелочных растворах жирные кислоты легче образуют мицеллы; в сильно кислотных слипаются в большие маслянистые капли. Бислои лучше всего образуются в умеренно щелочных растворах. Это переходная фаза, зависящая от кислотности окружающей среды.

Такие бислои жирных кислот не расплетаются на длинные плоские поверхности, напоминающие листы бумаги. Наоборот, они быстро смыкаются и образуют маленькие сферы. В такой среде именно эта конфигурация обладает минимальной свободной энергией. Это ещё один пример того, как второй закон термодинамики позволяет создавать организованные структуры, нужные для жизни, а не размазывать всё в однородную слизь.

Жирные кислоты — относительно простые молекулы, поэтому мы, вероятно, без труда нашли бы их в подходящей среде на добиогенной Земле. Более того, образующиеся из них мембраны более проницаемы, чем те, что состоят из фосфолипидов. Для древней жизни это было хорошо. В зрелом организме нежелательно, чтобы вещества волей-неволей вытекали из клетки; в мембраны встроены очень специализированные структуры (например, АТФ-синтаза), обеспечивающие правильное поглощение и выведение питательных веществ и энергии. Но в самом начале, когда такие узкоспециальные механизмы ещё не успели развиться, требовался материал, который хорошо обеспечивал бы компартментализацию химических предшественников жизни, но не изолировал бы их от окружающей среды — иначе они буквально задохнулись бы. По-видимому, жирные кислоты отлично для этого подходят.

* * *

С точки зрения поэтического натуралиста, одно из наиболее интересных свойств спонтанной компартментализации заключается в том, что она хорошо подходит для эмерджентного описания системы. Без компартментов и мембран возник бы настоящий хаос из соединений, источников энергии и реакций. Как только между различными материалами образуется граница, можно говорить об «объекте» (в пределах границ) и среде (за пределами). Граница — имеем ли мы в виду конкретно клеточную мембрану либо кожу или экзоскелет многоклеточного организма — помогает структуре пользоваться окружающей свободной энергией, а нам позволяет обсуждать её удобным, вычислительно эффективным способом.

Британский нейрофизиолог Карл Фристон предположил, что функцию биологических мембран можно понимать в контексте марковского покрытия. Этот термин впервые предложил статистик Джуда Перл, работающий в сфере машинного обучения. Допустим, у нас есть сеть: набор «узлов», соединённых линиями. «Байесовская сеть» — это граф, образующийся из этих узлов, которые могут посылать, получать и обрабатывать информацию. Таковы, например, компьютеры в Интернете или нейроны в мозге. Если взять конкретный узел, его марковское покрытие будет состоять из всех узлов, которые непосредственно на него влияют («родители»), плюс всех узлов, на которые влияет он («потомки»), плюс всех узлов, которые также могут влиять на его потомков («другие родители», которых может быть много).

Вся эта с виду сложная конструкция воплощает простую идею: распространив марковское покрытие на часть сети, можно узнать всё необходимое о её вводе и выводе. Узлы могут обладать огромным числом внутренних состояний, но для работы сети имеют значение лишь те параметры, которые проступают через марковское покрытие.

Фристон считает, что клеточная мембрана сравнима с марковским покрытием. Внутри клетки протекает множество сложных процессов, и в окружающей внеклеточной среде также происходит множество явлений. Но коммуникация между внутренним и внешним пространством опосредуется через клеточную мембрану. В этих условиях система развивается в направлении такой конфигурации, при которой клеточная мембрана приобретает достаточную прочность: конфигурация сохраняется, даже если внутри клетки или вне её происходят пертурбации (не слишком серьёзные).

Данная теория изначально разрабатывалась не для отдельных клеток, а для описания того, как мозг контактирует с внешним миром. Наш мозг строит модель окружающей среды, чтобы новая информация не слишком часто нас озадачивала. Это и есть байесовское рассуждение: подсознательно мозг учитывает множество вещей, которые могли бы сейчас произойти, и уточняет вероятность каждого из возможных вариантов по мере поступления новой информации. Интересно, что тот же самый математический аппарат позволяет описывать системы на уровне отдельных клеток. Оказывается, что целостность и прочность клеточной мембраны можно сравнить с байесовским выводом. Вот как говорит об этом Фристон:

По-видимому, внутренние состояния (и их покрытие) активно участвуют в байесовском выводе. Иными словами, они, вероятно, моделируют окружающий мир и действуют соответствующим образом, так, чтобы сохранять функциональную и структурную целостность, что ведёт к гомеостазу [поддержание стабильных внутренних условий] и простому автопоэзу [сохранению структуры путём саморегуляции].

Это спекулятивный и новаторский набор идей, а не устоявшаяся парадигма, которая позволяла бы судить о функции клеток и мембран. Это существенное замечание, поскольку оно демонстрирует, как обсуждаемые здесь концепции — байесовский вывод, эмерджентность, второй закон термодинамики — объединяются и позволяют объяснить возникновение сложных структур в мире, подчиняющемся простым неуправляемым законам природы.