Книга: Происхождение жизни. От туманности до клетки

Варианты хлорофилльного фотосинтеза

Варианты хлорофилльного фотосинтеза

Способностью к фотосинтезу с помощью хлорофиллов или родственных им бактериохлорофиллов обладают пять неродственных групп бактерий: цианобактерии, пурпурные серные бактерии, зеленые серные бактерии (Chlorobi), зеленые несерные бактерии (Chloroflexi) и гелиобактерии (Heliobacteria). Только цианобактерии окисляют воду, выделяют кислород и обладают двумя типами фотосистем в одной клетке. Остальные фотосинтезирующие бактерии не выделяют кислород, более того, их системы фотосинтеза не могут работать в присутствии кислорода, за исключением Chloroflexi.

Серные бактерии, как пурпурные, так и зеленые, для восстановления углекислого газа окисляют сероводород и серу, выделяя сульфаты. Также они могут использовать для фотосинтеза молекулярный водород (выделяя воду) и соли двухвалентного железа (осаждая магнетит, Fe₂O₃). Пурпурные серные бактерии имеют фотосистему второго типа, отдающую электроны на хинон, и фиксируют CO₂ в цикле Кальвина. Они особенно многочисленны в сернистых источниках и в озерах, где вода разделена на верхний пресный и нижний соленый слои. В таких озерах отсутствует перемешивание, и нижний соленый слой насыщен сероводородом.

Chloroflexi тоже имеют фотосистему второго типа, подобно пурпурным бактериям, но используют 3-гидроксипропионатный цикл фиксации CO₂ (Zarzycky et al., 2009). Их историческое название «зеленые несерные бактерии» неверно, так как они могут использовать для восстановления СО₂ сероводород, серу и водород (Tang et al., 2011). Впрочем, самый изученный вид этой группы, Chloroflexus auranticus, в природных условиях обычно не фиксирует СО₂, а потребляет органические кислоты, выделяемые соседями по сообществу, и получает за счет света только АТФ.

Зеленые серные бактерии (Chlorobi) имеют фотосистему первого типа, отдающую электроны на ферредоксин, и используют восстановительный цикл Кребса для фиксации СО₂ (Buchanan, Arnon, 1990).

Heliobacteria используют фотосистему первого типа с бактериохлорофиллом g в реакционном центре. Они населяют заболоченные почвы и особенно многочисленны на заливных рисовых полях. Гелиобактерии не способны к автотрофному росту (на СО₂ в качестве единственного источника углерода) и нуждаются в готовой органике в виде сахаров или органических кислот, хотя в их геноме закодированы все, кроме одного, ферменты восстановительного цикла Кребса (Tang, Blankenship, 2010). Энергию света они используют для получения АТФ и фиксации азота.

Разные группы фотосинтезирующих бактерий отличаются по предпочитаемой интенсивности света. Фотосистема, настроенная на улавливание слабого света, под ярким полуденным солнцем становится опасной для клетки, вызывая фотохимические повреждения белков и мембран. Многие цианобактерии способны управляться с ярким светом и имеют для этого специальные приспособления: протеинкиназы для быстрой регулировки фотосистем (в течение секунд-минут) путем фосфорилирования белков и маленькие светозащитные белки HLIP (high light induced protein), синтез которых запускается ярким светом. Часть пурпурных бактерий тоже имеют подобные приспособления и переносят яркий свет. Другие фотосинтезирующие бактерии предпочитают укрываться от яркого света под слоем воды или под клетками цианобактерий в бактериальном мате. У Chlorobi и Chloroflexi есть приспособления к очень слабому свету: хлоросомы, зерна из очень плотно упакованных молекул хлорофилла. Благодаря им Chlorobi живут, например, в сероводородном слое Черного моря на глубинах до 100 м.