Книга: Происхождение жизни. От туманности до клетки

Эволюция хлорофилльного фотосинтеза

Эволюция хлорофилльного фотосинтеза

Хлорофилльный фотосинтез используют пять групп бактерий, не родственных между собой. Очевидно, что в распространении генов фотосинтеза большую роль сыграл горизонтальный перенос генов. Это подтверждается и данными по вирусам, заражающим цианобактерий: в их геномах часто встречаются гены компонентов фотосистем. Вирусы могут использовать эти гены для перестройки фотосинтеза зараженной клетки, чтобы быстро получить много энергии для размножения вируса ценой гибели клетки чуть позже. Гены, кодирующие систему фотосинтеза, часто образуют в геноме бактерий компактную группу (супероперон), что должно повышать вероятность переноса всего комплекта.

Система фотосинтеза цианобактерий устроена гораздо сложнее, чем у других групп бактерий: только в ней есть два типа фотосистем, дополнительные вспомогательные пигменты (фикобилины) и белки, связывающие их в компактные гранулы (фикобилисомы), а также защитные белки HLIP и протеинкиназы для регуляции фотосистем (рис. 16.5). Если сравнить набор генов, кодирующих детали системы фотосинтеза, у разных групп фотосинтетических бактерий, то получается, что и пурпурные серобактерии, и Chlorobi, и Chloroflexi, и гелиобактерии имеют больше общих генов с цианобактериями, чем друг с другом. Иными словами, горизонтальный перенос генов фотосинтеза происходил в основном либо от цианобактерий, либо к цианобактериям, но не между четырьмя остальными группами (Mulkidjanian et al., 2006). Лишь хлоросомы, служащие для приспособления к очень слабому свету, являются общим признаком Chlorobi и Chloroflexi и, видимо, были перенесены от одной из этих групп бактерий к другой.

Наиболее вероятно, что предки цианобактерий первыми освоили хлорофилльный фотосинтез, и у них же позднее появились две фотосистемы. Другие группы фотосинтезирующих бактерий приобрели способность к фотосинтезу благодаря событиям горизонтального переноса ряда генов от цианобактерий. Скорее всего, эти переносы произошли до того, как цианобактерии освоили кислородный фотосинтез. Фотосистемы Chlorobi и особенно гелиобактерий сохраняют некоторые очень примитивные черты (подробнее об этом – в главе 17).