Книга: Происхождение жизни. От туманности до клетки

Устройство фотосинтеза современных растений и цианобактерий

Устройство фотосинтеза современных растений и цианобактерий

Разнообразные реакции хемосинтеза, упомянутые выше, составляют лишь малую долю в энергетическом балансе биосферы. Подавляющее большинство живых организмов на планете зависит от энергии Солнца напрямую, как растения, или косвенно, как животные, получающие от растений пищу и кислород. Большинство бактерий тоже прямо или косвенно зависит от органики растительного происхождения либо от кислорода. Биосфера подключена к природному термоядерному реактору, Солнцу, благодаря фотосинтезу.

Процесс фотосинтеза, как он описан в школьных учебниках, состоит из световых и темновых реакций. Световые реакции сводятся к синтезу АТФ и восстановителей, таких как НАДФН, при помощи света и какого-либо донора электронов. Темновые реакции – это восстановление СО₂ при помощи НАДФН и АТФ в цикле Кальвина или, реже, в других реакциях, и они уже обсуждались в главе о происхождении обмена веществ. Темновые реакции не уникальны для фотосинтеза. Тот же цикл Кальвина работает и при хемосинтезе, и свет не принимает участия в его реакциях.

Напомним структуру фотосинтетического аппарата зеленых растений. Его функциональное ядро составляют реакционные центры – встроенные в мембрану белки, с которыми связаны молекулы хлорофилла – по две в каждом реакционном центре и несколько вспомогательных, передающих энергию света в центр. Возбужденные молекулы хлорофилла передают электроны на молекулы-переносчики, и затем они попадают в электрон-транспортную цепь. В отличие от дыхательной цепи, в которой электрический ток создается «химической батареей», полюса которой – НАДН и кислород, здесь электрический ток создают реакционные центры фотосистем, работающие подобно солнечным батареям. Они питают две нагрузки: во-первых, за счет энергии света происходит электролиз воды с выделением кислорода. Во-вторых, как и в дыхательной цепи, ток электронов через механизм Q-цикла преобразуется в ток протонов через мембрану и синтез АТФ на роторной АТФазе. Напряжения, создаваемого одной фотосистемой, недостаточно для электролиза воды, поэтому две фотосистемы соединяются последовательно. Как мы помним, модули электрон-транспортных цепей соединяются подвижными переносчиками электронов, поэтому для последовательного соединения нужны разные типы переносчиков и несовместимые «разъемы» для них.

Реакционные центры делятся на два типа по используемым переносчикам электронов: фотосистемы I типа (ФСI) передают электроны на ферредоксин – маленький водорастворимый белок с железосерным кластером, а фотосистемы II типа (ФСII) – на хиноны, плавающие в мембране. Цианобактерии и хлоропласты растений обладают обоими типами фотосистем, а различные фотосинтезирующие бактерии – только одним типом из двух. Электроны ФСI через ферредоксин переносятся на НАДФ и затем используются в реакциях восстановления разных органических веществ. Электроны ФСII проходят через хиноны на цитохромный комплекс b6f, отдавая часть энергии на протонный ток и синтез АТФ, и далее на ФСI. В цианобактериях и хлоропластах растений окисленная ФСII с помощью водоокисляющего комплекса восполняет недостающие электроны из молекул воды, выделяя кислород. Кроме того, если клетке требуется больше АТФ, возможен циклический транспорт электронов по маршруту ФСII – хинон – цитохром b6f – ФСII (рис. 16.2). Реакционные центры окружены большим количеством вспомогательных антенных белков, также связывающих хлорофилл, которые поглощают световые кванты и передают возбуждение на реакционные центры.