Книга: Энергия, секс, самоубийство

9. Степенная зависимость в биологии

Говорят, что в Лондоне между любым человеком и крысой расстояние меньше двух метров. Хозяева ночи, днем крысы дремлют в подвалах или сточных трубах. Если вы читаете эту книгу перед сном, то, может быть, они как раз проснулись и устроили возню в кухне (не волнуйтесь, я имею в виду кухню соседнего дома). Возможно, какие-то особи уже тихо разлагаются где-нибудь на помойке, так как дольше трех лет крысы обычно не живут. Крысы, некогда страшные вестники бубонной чумы, до сих пор символизируют мерзость запустения. Тем не менее мы перед ними в неоплатном долгу. Лабораторные крысы, чистые и опрятные родичи обитателей помоек, помогли нам переписать учебники по медицине, послужив объектами для изучения человеческих болезней и (фигурально выражаясь) подопытными кроликами при тестировании многих новых способов лечения. Крысы прекрасно подходят на роль подопытных животных потому, что во многих отношениях похожи на нас. Они тоже млекопитающие, у них есть те же органы, что и у нас, они расположены сходным образом и имеют схожие основные функции. Кроме того, крысы в некотором отношении имеют человеческие «чувства и чувствительность», например, проявляют живое любопытство к происходящему вокруг. В старости крысы страдают от «человеческих» болезней, таких как рак, атеросклероз, диабет, катаракта и другие, но исследователям не нужно ждать семьдесят лет, чтобы проверить действенность какого-нибудь лекарства, а достаточно подождать пару лет. Как и мы, крысы от скуки начинают переедать, а потом страдают ожирением. Всякий, кто держал дома крысу, знает, как важно оградить питомца от перекорма и безделья. Лакомство лучше спрятать, пускай ищет сам.

Мы так близки к крысам (во всех смыслах), что вы, возможно, удивитесь, узнав, насколько быстрее работают все их органы. Сердце, легкие, печень, почки, кишечник работают у крыс в среднем в семь раз интенсивнее, чем у нас (но к скелетным мышцам это не относится). Сейчас я объясню, что имею в виду. Представьте, что современный Шейлок получил-таки если не фунт, то грамм плоти крысы, а также грамм человеческой плоти. Скажем, это были кусочки печени. Оба кусочка содержат примерно одинаковое число клеток, а клетки печени у крыс и людей имеют одинаковый размер. Если мы сможем некоторое время поддерживать ткань в живом состоянии, измеряя при этом ее активность, мы увидим, что грамм печени крысы за минуту потребляет в семь раз больше кислорода и питательных веществ, чем такой же кусочек человеческой печени, хотя под микроскопом они выглядят совершенно одинаково. Хочу подчеркнуть, что это чисто эмпирический факт. Почему это так, мы обсудим в этой главе.

Причины столь существенной разницы в уровне метаболизма не вполне ясны, но последствия очень важны. Поскольку клетки крысы и клетки человека имеют примерно одинаковый размер, отдельная клетка крысы должна работать в семь раз интенсивнее (вспомним гипотетического червя Холдейна, страдающего от геометрических ограничений). Это относится ко всем биологическим аспектам существования организма: каждая клетка должна в семь раз быстрее копировать гены, синтезировать в семь раз больше белков, выкачивать из клеток в семь раз больше солей, очищать организм от семикратного количества токсинов и т. д. Чтобы поддерживать такую высокую скорость обмена веществ, крысы должны есть в семь раз больше пищи, чем люди, в пересчете на размер. А мы еще говорим про волчий аппетит! Даже с крысиным аппетитом мы заказывали бы не обычный стейк, а полуторакилограммовый. Эти базовые математические выкладки не имеют отношения к генам (по крайней мере, они не имеют к ним непосредственного отношения), но отчасти объясняют, почему крысы живут три года, а нам отведены «дней лет наших — семьдесят лет[47]».

Крысы и люди — точки на удивительной кривой, соединяющей землероек, одних из самых мелких млекопитающих, с самыми большими — слонами и синими китами (см. рис. 12).

Рис. 12. График зависимости уровня метаболизма в состоянии покоя от массы тела у млекопитающих разного размера, от мыши до слона. Наклон прямой на графике с логарифмическим масштабом на обеих осях составляет ? (0,75), то есть при подъеме на три деления по вертикальной оси она проходит четыре деления по горизонтальной оси. Этот наклон и соответствует показателю степени ?. Уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени ? (m^?)

Никто не спорит, что большие животные потребляют больше пищи и кислорода, чем маленькие. Однако при удвоении массы тела потребление кислорода, против ожидания, не возрастает вдвое. С удвоением массы удваивается и общее число клеток. Если каждой клетке нужно одинаковое количество энергии для жизни, то удвоение массы должно удваивать и количество необходимой пищи и кислорода. Это предполагает точную эквивалентность: при увеличении массы тела уровень метаболизма должен повышаться прямо пропорционально. Тем не менее это не так. С увеличением размеров тела животных клеткам их тела нужно меньше питательных веществ для жизни. Большие животные имеют более низкий уровень метаболизма, чем можно было бы ожидать. Приращение массы отзывается чуть меньшим приращением уровня метаболизма. Мы уже рассмотрели семикратную разницу между крысой и человеком. Чем больше животное, тем меньше пищи на грамм собственного веса ему нужно. Возьмем, скажем, слона и мышь: если мы выясним, сколько пищи нужно для поддержания жизнедеятельности каждой клетки (или на грамм массы), то окажется, что слону ежеминутно нужно в 20 раз меньше пищи и кислорода, чем мыши. Если посмотреть с другой стороны, гора мышей размером со слона будет потреблять в 20 раз больше пищи и кислорода в минуту, чем сам слон. Ясно, что быть слоном экономически выгодно, но объясняет ли эта выгода эволюционную тенденцию к увеличению размера и усложнению?

Уровень метаболизма определяется через потребление кислорода и питательных веществ. Если уровень метаболизма падает, каждая клетка потребляет меньше пищи и кислорода. И если все клетки тела потребляют меньше кислорода, то частота дыхания, частота сердцебиения и т. д. могут позволить себе замедлиться. Вот почему сердце слона бьется так медленно по сравнению с трепетанием мышиного сердца: отдельным клеткам слона нужно меньше пищи и кислорода, поэтому сердцу слона не нужно биться так быстро, чтобы обеспечить всем этим клетки (что, правда, предполагает одинаковое соотношение размеров сердца и общего размера тела у мыши и слона). Еще одно неожиданное следствие — замедление старения. Мыши живут 2–3 года, а слоны около 60 лет, хотя их сердца делают за всю жизнь сходное число ударов, а клетки тела потребляют примерно одинаковое количество кислорода и пищи (слон за 60 лет, а мышь за три года). Такое впечатление, что клетки могут сжигать строго определенное количество энергии, но слон «выжигает» свою долю медленнее, чем мышь. Очевидно, это связано с тем, что слон больше. Эта закономерность глубинным образом сказывается на экологии и эволюции. Размер животных влияет на плотность популяций, расстояние, которое они способны покрыть за день, число потомков, репродуктивный возраст, скорость смены поколений в популяции и темпы эволюционного процесса, например видообразования. Подобные показатели можно предсказать с поразительной точностью, зная всего лишь уровень метаболизма отдельных животных.

Более века биологи, физики и математики ломали голову над тем, почему уровень метаболизма варьирует в зависимости от размера. Первым, кто подошел к проблеме систематически, был немецкий физиолог Макс Рубнер. В 1883 г. он составил графики уровня метаболизма семи собак, масса которых варьировала от 3,2 до 31,2 кг. Нанесенные на график данные образуют плавную кривую. Если использовать логарифмическую шкалу по обеим осям, то точки хорошо ложатся на прямую линию. График в логарифмическом масштабе удобен по разным причинам, но в основном потому, что на нем четко виден множитель: вместо того, чтобы пошагово добавлять значения на фиксированном расстоянии на оси (10 + 10 + 10 и т. д.), график в логарифмическом масштабе умножает их (10 х 10 х 10 и т. д,). Это позволяет увидеть, сколько умножений одного параметра соответствуют умножениям другого. Давайте рассмотрим простой куб. Если мы нанесем логарифм площади поверхности на одну ось и логарифм объема на другую, мы получим график того, как они будут меняться относительно друг друга при увеличении размера куба. На каждое десятикратное увеличение ширины куба мы получаем стократное увеличение его площади поверхности и тысячекратное увеличение объема. Если мы используем график с логарифмическим масштабом на обеих осях, тысячекратное увеличение площади поверхности соответствует двум шагам, а увеличение объема — трем. Это определяет угол наклона прямой. В случае куба угол наклона равен ?, или 0,67, — каждым двум шагам увеличения площади поверхности соответствуют три шага увеличения объема. Угол наклона соединяющей точки прямой — это показатель степени, которая обычно записывается в виде надстрочного знака после числа, к которому относится; в данном случае показатель степени записывается как ?. По определению показатель степени указывает, сколько раз число должно быть умножено на себя (так, 2² = 2 х 2, а 2⁴ = 2 х 2 х 2 х 2). Однако когда мы имеем дело с дробными показателями степени, такими как ?, гораздо проще рассматривать ситуацию с точки зрения наклона прямой на графике с логарифмическим масштабом на обеих осях. Если показатель степени равен 1, это означает, что каждый шаг по одной оси соответствует такому же шагу по другой: два параметра прямо пропорциональны. Если показатель степени равен ?, это означает, что каждый шаг по одной оси соответствует четырем шагам по другой: отношение постоянно, но не прямо пропорционально.

Вернемся к Максу Рубнеру. Нанеся на одну ось логарифм уровня метаболизма, а на другую — логарифм массы, Рубнер открыл, что уровень метаболизма пропорционален массе тела в степени ?. Иными словами, с повышением логарифма уровня метаболизма на два шага логарифм массы повышался на три шага. Это, как вы уже догадались, то же самое отношение, что и соотношение площади поверхности и объема куба. Рубнер, изучавший собак, объяснил это соотношение с точки зрения потери тепла. Количество тепла, выделяющегося в процессе обмена веществ, зависит от числа клеток, а скорость теплоотдачи в окружающую среду зависит от площади поверхности (так, количество тепла, излучаемого батареей, зависит от площади ее поверхности). С увеличением размера масса растет быстрее, чем площадь поверхности. Если все клетки будут отдавать тепло с одинаковой скоростью, общий уровень теплопродукции будет расти с ростом массы тела, а вот теплоотдача будет зависеть от площади поверхности. Более крупные животные будут сохранять больше тепла. К примеру, слон просто бы расплавился, если бы его клетки производили тепло с той же скоростью, что клетки мыши. Получается, смысл высокого уровня метаболизма — это сохранение тепла, а большие животные сохраняют тепло лучше маленьких, и слону не так уж нужен высокий уровень метаболизма: достаточно, чтобы температура тела была постоянной и составляла примерно 37 °C. Итак, по мере того как животные увеличиваются в размерах, уровень их метаболизма замедляется в число раз, равное соотношению площади поверхности к массе тела.

Рубнер, конечно, имел дело только с одним видом животных, хотя разные породы собак сильно отличаются по размеру и внешнему виду. Полвека спустя Макс Клайбер — швейцарский физиолог, позже работавший в США, — составил график зависимости логарифма уровня метаболизма от логарифма массы у разных видов и получил свою знаменитую кривую от мышей до слонов. К всеобщему, а также его собственному удивлению, показатель степени составил не ?, а ? (0,75; или, если совсем точно, 0,73; рис. 12). Иными словами, с повышением логарифма уровня метаболизма на три шага логарифм массы повышался на четыре. К подобному выводу пришли и другие исследователи, в частности американец Сэмьюэл Броди. Еще более неожиданным было то, что показатель степени 0,75 характеризовал не только млекопитающих. На этой кривой прекрасно разместились птицы, рептилии, рыбы, насекомые, деревья и даже одноклеточные организмы: зависимость уровня метаболизма от массы тела в степени ? (m^?) действительна для всех организмов в пределах 21 порядка величины! Пропорционально показателю степени, основанному на кратных одной четверти величинах (например, ? или ?), изменяются и многие другие признаки, например частота пульса, диаметр аорты, диаметр стволов деревьев и продолжительность жизни. «Метаболический закон трех четвертей», или «закон Клайбера», вошел практически во все учебники биологии, хотя некоторые исследователи (в частности, Альфред Хойзнер из Калифорнийского университета в Дэвисе) оспаривают его универсальность. Закон Клайбера часто называют одним из немногих универсальных биологических законов[48].

Почему уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени ?) оставалось загадкой почти полвека; на самом деле, ответ забрезжил только в последнее время. Один аспект загадки был очевиден. Показатель степени ?, связывающий уровень метаболизма с соотношением площади поверхности к объему, поддавался какому-то объяснению в случае теплокровных животных (млекопитающих и птиц), но было совершенно непонятно, почему он приложим к холоднокровным животным, например рептилиям и насекомым. Они не производят тепло внутри тела (или, по крайней мере, производят очень мало), и баланс теплопродукции и теплоотдачи вряд ли мог иметь решающее значение. С этой точки зрения хоть три четверти, хоть две трети — один черт. Обосновать закон трех четвертей пытались многие, но ни одно объяснение не выглядело убедительным.

Затем физик Джеффри Вест из Лос-Аламосской национальной лаборатории (США) объединил усилия с экологами Джеймсом Брауном и Брайеном Энквистом из Университета штата Нью-Мексико в Альбукерке (в рамках Института Санта-Фе, содействующего междисциплинарным исследованиям сложных систем). Они предложили радикально новое объяснение, основанное на фрактальной геометрии разветвленных распределительных сетей, таких как система кровообращения млекопитающих, трахейная система насекомых и сосудистая система растений. Их насыщенная математикой модель была опубликована в журнале Science в 1997 г., и если математическая составляющая была доступна лишь избранным, выводы этого исследования вскоре овладели многими умами.